全 文 ：收稿日期:2002-12-08
基金项目:国家自 然科学 基金项目(30070137 ,
39770536)内容
作者简介:张剑(1978-), 男 ,吉林双辽人 , 硕士研究
生 ,主要从事植物种群生态学研究.
林间草地硬质早熟禾无性分株构件的定量分析
张　剑 , 田　迅 , 杨允菲
(东北师范大学草地研究所植被生态科学教育部重点实验室 , 吉林　长春　130024)
摘要:通过对硬质早熟禾单优群落随机取样的调查与测定 ,就该种群的分株构件进行了定量
化分析。结果表明 , 硬质早熟禾无性系构件的数量决定于丛径的大小 , 无性系中生殖蘖构件组分
的数量占较大比重 ,取样中最高比例为 95.98%;无性系分株的数量及生殖蘖的数量 , 随着丛径的
增加均呈幂函数形式增大;无性系的生物量及生殖蘖的生物量随着丛径的增加也呈幂函数形式增
大;硬质早熟禾无性系对生殖生长有着较高的能量投入 ,以此维持种群的更新与发展。
　　关键词:硬质早熟禾;无性系;生殖蘖;构件
　　中图分类号:Q945.3;Q948　　文献标识码:A　　文章编号:1000-6311(2003)02-0009-04
Quantitative Analysis on Reproductive Allocation of Poa sphondylodes Clone in the
Grassland under the Wood.ZHANG Jian , TIAN Xun , YANG Yun-fei(Insti tute of
Grassland Science , Northeast Normal University , Key Laboratory for Vegetat ion
Ecology , Ministry of Ed ucat ion , Changchun 130024 , China):Grassland of China ,
No.2 ,2003 ,pp.9 ～ 12 ,17.
Abstract:Poa sphondy lodes is an excellent herbage , perennial grass species w ith a high
potential fo r vegetative propagation.Through investigation and calculation by random
sampling in the sing le dominant community , the module of ramet in the populat ion was
quantitatively analyzed.The results show that the number of tillers of Poa sphondy lodes
clone depends on i ts clone size.Reproduct ive tiller in the clone holds the dominant posi-
tio n , the greatest propo rt ion is 95.98%during two reproduct ive stages.The number of
the clones and the reproductive tillers are increased power functionary w ith the clone
size.Biomass of the clone and the reproductive tillers are increased regularly w ith the
clone size too.During the reproduct ive stage , Poa sphondy lodes clone plunges upper en-
ergy into the reproductive g row th to maintain the regeneration and development of pop-
ulation.
Key words:Poa sphondylodes;Clone;Reproductive tiller;Module
　　20世纪 70年代 Harper 提出了构件生
理[ 1]理论 ,把高等植物的叶 、芽 、幼枝和无性
系分株等均可视之为构件 。而White等学者
却提出了与其不同的看法[ 2] ,但是这些观点
—9—
第 25卷　第 2期　　　　　　　　　　　　中　国　草　地　　　　　　　　　　　　2003 年 3 月
Vol .25 　No .2　 　　　　　　　　　　　Grassland of China　　　　　　　　 　　　　Mar.2003
均强调构件必须具潜在“复制”自身的能力 ,
即必须具分生组织。以构件理论为基础进行
植物种群的定量研究 ,为深入研究植物种群
生态学开拓了新的途径[ 3 , 4] ,国内学者杨允
菲 、王仁忠 、李红等人也作了一定的研究工
作[ 5 ～ 8] 。关于硬质早熟禾(Poa sphondy-
lodes)种群生物学和生态学特性的研究已有
过报道[ 9 ,10] ,但是关于其无性系构件的研究
尚未见报道。本文根据对林间草地的硬质早
熟禾种群调查与测定 ,就该种群的分株构件
作了定量化分析 ,旨在探讨硬质早熟禾种群
分株构件的生长与生殖对策 ,为植物种群生
态学的深入研究及硬质早熟禾草地管理实践
提供科学依据。
1　自然概况
研究在吉林省长春市南湖公园天然林间
草地进行 ,位于北纬 43°51′04″、东经 125°18′
23″,属于中温带亚湿润气候区 。气候主要特
点为冬季气候寒冷 ,降水稀少;春季多大风 、
干旱;夏季温暖 ,降水量大;秋季光照充足 ,空
气干燥 。无霜期 140 ～ 150d 。年平均气温为
4.8℃,最冷月 1月份平均气温为-15.8℃,7
月份均温为 22.9℃;≥5℃积温为3183.2℃,
≥10℃积温为 2895℃。年平均降水量为
593.6mm ,其中冬季占 2.1%,春季占 13%,
夏季占 68.5%, 秋季占 16.4%。蒸发量
1438.4mm[ 11 ,12] 。
样地设在远离园内小路 ,人为干扰少的
天然林间草地中 ,样地内树木稀疏 、地势平
坦 ,光照充足 ,土壤为土层深厚的黑土。样地
植被组成种类较少 、群落组分简单 ,硬质早熟
禾无性系呈单优斑块镶嵌分布在群落中 。斑
块边缘分散生长着寸草苔(Carex duriuscu-
la)、委陵菜(Potenti la chinensis)、龙牙草(A-
grimonia pi losa)、苦菜(I xeris chinensis)、东
北蒲公英(Taraxacum ohwianum)、狗尾草
(Setaria viridis)等植物。
2　研究方法
以硬质早熟禾无性系单优群落斑块作为
研究样地 ,分别于 2001年 5月 30日(花期)
和6月 13日(籽实成熟期)进行取样 。取样
时 ,以分蘖丛为取样单位 ,先测定丛径的大小
(按 3 个不同方向测定后取平均值作为丛径
大小),再将地下连同地上部分一并完整挖
出 ,分别编号装入塑料袋带回室内 。每次取
30个丛径大小不等的分蘖丛。在室内 ,将各
丛分蘖株的营养蘖和生殖蘖分开 ,从分蘖节
处剪去根部 ,风干后称重 。将 2次取样测定
的结果分别进行统计分析 ,选用相关程度较
高的函数方程作为定量化描述模型 。
3　结果与分析
3.1　无性系构件的数量特征
将实际观测和统计分析所得到的硬质早
熟禾无性系构件诸性状指标的最大值 、最小
值及平均值 、标准差 、标准误列于表 1中 。从
表 1可见 ,在花期和籽实成熟期 ,硬质早熟禾
无性系总蘖数中 ,均以生殖蘖数量占绝对优
势 ,花期占 95.96%,籽实成熟期占 95.98%;
而营养蘖数量则较少 ,有些无性系甚至没有
营养蘖。生殖蘖生物量在花期占 99.17%,
籽实成熟期占 98.33%,由此表明 ,在林间草
地光照充足的条件下 ,硬质早熟禾的有性生
殖力较强 ,在构件分株水平上将绝大部分的
能量投入到了有性生殖过程中 。
3.2　无性系构件的数量生长规律
回归分析表明 ,随着丛径的增大 ,硬质早
熟禾无性系构件的数量均呈增长趋势。总蘖
数和生殖蘖数与丛径间为正相关关系 ,其观
测值与拟合曲线见图 1。从图 1 可看出 ,拟
合曲线的 R2 值分别为 0.4626与0.6644 ,表
明生殖蘖数与丛径间有很好的幂函数相关关
系。在两个生长期里 ,生殖蘖数随着丛径的
增加呈幂函数形式增大 ,参数 b 值在两个时
—10—
中国草地　2003 年　第 25卷　第 2期
期分别为 1.3761 和 1.2906 ,与总蘖数的 b
值(花期 1.2634 , 籽实成熟期1.2814)比较
看 ,生殖蘖数的 b值均大于总蘖数的 ,表明生
殖蘖数随着丛径增大的增长速率要比总蘖数
的大 ,且在无性系的生长过程中是以生殖蘖
数量的增长占优势 。
表 1　硬质早熟禾无性系构件的数量特征
Table 1　Quantitative characters on module of clone in Poa sphondylodes
项　　目 月份 最大值 最小值 平均值 标准差 标准误
丛径(cm) 5 8.00 3.00 4.96 1.32 0.24
6 7.83 1.83 4.80 1.54 0.28
总蘖数 5 86 　 12 31.47 17.18 3.14
6 112 　 8 37.84 20.52 3.69
营养蘖数 5 5 　 0 1.27 1.36 0.25
6 5 　 0 1.52 1.43 0.26
生殖蘖数 5 86 　 9 30.20 17.4 3.18
6 111 　 7 36.32 20.33 3.65
总生物量(g) 5 7.40 0.58 2.40 1.58 0.29
6 10.86 0.65 3.00 1.99 0.36
营养蘖生物量(g) 5 0.07 0.00 0.02 0.02 0.00
6 0.25 0.00 0.05 0.06 0.01
生殖蘖生物量(g) 5 7.36 0.51 2.38 1.58 0.29
6 10.84 0.59 2.95 1.97 0.35
A ———花期 , B———籽实成熟期;下图同。
图 1　硬质早熟禾无性系分蘖数量与丛径的关系
Fig.1 Relat ionship betw een the number of reproductive t illers and total tillers and the clone size in Poa sphondylodes clone
—11—
张　剑　田　迅　杨允菲 　林间草地硬质早熟禾无性系分株构件的定量分析
图 2　硬质早熟禾无性系构件的生物量与丛径的关系
Fig.2 Relationship between biomass of reproductive tillers and
total modules and the clone size in Poa sphondy lodes clone
3.3　无性系构件的生物量生长规律
硬质早熟禾无性系构件总生物量以及生
殖蘖生物量与丛径间均呈很好的正相关关
系 ,其观测值及拟合曲线见图 2。从图 2可
以看出 ,在花期和籽实成熟期 ,硬质早熟禾无
性系的总生物量和生殖蘖生物量均随着丛径
的增加呈幂函数形式增大 ,表明无性系构件
的养分积累决定于丛径的大小 ,即在整体水
平上 ,无性系越大 ,其养分的积累量也越大。
由图 2中拟合的幂函数方程也表现出无性系
构件的生物量增长与数量增长有着相同的规
律变化 ,即生殖蘖的 b值均大于总蘖的 ,表明
生殖蘖生物量随着丛径的增长速率要比总生
物量随着丛径的增长速率大。
4　结论与讨论
4.1　在硬质早熟禾的两个生长期内 ,无性系
构件中以生殖蘖构件组分的数量占优势 ,最
高达 95.98%。从花期到籽实成熟期 ,营养
蘖数量稀少甚至消失 。在生物量分配上 ,硬
质早熟禾无性系对生殖生长的投入甚大 。硬
质早熟禾是依靠种子来扩大种群的生态位空
间的 ,如果把产生营养蘖视为维持无性系的
生存与发展 ,把生殖蘖视为维持种群的更新
与发展 ,则硬质早熟禾在无性系和种群的生
存与发展上采用的是一种积极的策略 ,通过
增大生殖的投入来维持种群的更新与发展。
4.2　在硬质早熟禾的两个生长期内 ,无性系
构件的数量以及生殖蘖的数量均随着丛径的
增加呈幂函数形式增加 ,其中 ,生殖蘖的增长
率均大于总蘖数增长率。
4.3　硬质早熟禾无性系的总生物量和生殖
蘖的生物量均随着丛径的增加呈幂函数规律
(下转第 17页)
—12—
中国草地　2003 年　第 25卷　第 2期
习性。王炜等[ 13] 证明这种保守性在大针茅
的正常化过程中表现得最明显(大针茅正常
化过程需要 7年时间),所以新羊草样地尽管
已围封了 2年 ,但长期放牧所产生的小型化
个体还是存在的 。这种小型化现象是过牧的
必然结果 ,还是由于气候波动所致(2001年
气候极度干旱),需做进一步的动态监测 。
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　　(上接第 12页)
性增大。其中生殖蘖的增长率均大于总蘖数
增长率 ,表明其能量的分配一直倾向于生殖
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张红梅　赵萌莉　李青丰　韩　冰　放牧条件下大针茅种群的形态变异