全 文 ：田间大豆植株 N2O 通量的测定
及光照的影响 3
于克伟　黄　斌　陈冠雄　吴　杰　
(中国科学院沈阳应用生态研究所 ,沈阳 110015)
【摘要】　采用封闭式箱法 ,在田间自然状况下对大豆植株 N2O 通量进行了测定. 结果表
明 ,在主要生育期内 ,大豆植株 N2O 通量有 2 个释放高峰 ,分别位于苗期和开花结荚期. 大
豆植株 N2O 通量的昼间变化模式基本上为上午有 1 个释放高峰 ,而下午有一个释放低谷.
施肥和对照小区 N2O 平均通量分别为 2. 27 和 1. 28μgN2Om - 2·h - 1 . 在较强的光照条件下
(104 lx 数量级) ,大豆植株 N2O 通量较低 ,甚至可吸收大气中的 N2O ,而在较弱光照条件下
(103～102 lx 数量级) ,大豆植株 N2O 通量较高.
关键词 　大豆植株 　N2O 通量 　光照
Field measurement of N2O flux from soybean plant and effect of light on it. Yu Kewei , Huang
Bin , Chen Guanxiong and Wu Jie ( Institute of Applied Ecology , Academia Sinica , Shenyang
110015) . 2Chin. J . Appl . Ecol . ,1997 ,8 (2) :171～176.
The N2O flux from soybean plant measured by closed chamber method under field condition shows that
there exist two peaks of N2O emission at soybean′s seedling and flowering stages ,respectively. The
general pattern of diurnal variation in N2O flux from soybean plant is an emission peak in the morning
and a valley in the afternoon ,which is not altered by fertilization. The average N2O emission rates are
2. 27 and 1. 28μgN2Om - 2·h - 1 for fertilized and control plots ,respectively. Soybean plant has a lower
N2O flux under strong light condition (in the level of 104 lx) , even absorbing the atmospheric N2O.
But under weak light condition (in the level of 103～102 lx) ,N2O flux from soybean plant is higher.
Key words 　Soybean plant , N2O flux , Light.
　　3 国家攀登计划 (No. 27) 和中国科学院陆地生态系
统痕量物质生态过程开放实验室基金资助项目.
1996 年 6 月 7 日收稿 ,9 月 2 日接受.
1 　引 　　言
大气中一些微量成分 (CO2、CH4、N2O、
CFCs 等)浓度的持续增加是造成全球温室
效应加强、气候变暖的主要原因. 作为一种
温室气体 ,N2O 分子的增温效应是 CO2 的
200 倍左右[10 ] ,在大气中的存留时间长达
166 ±16 a[14 ] . 不仅如此 ,N2O 还是臭氧层
破坏这一全球环境问题的重要参与者. 因
此 ,对 N2O 的研究越来越受到世界各国科
学家的重视. 由于 N2O 源、汇的多样性以
及源、汇强度具有很大的时间、空间变异
性 ,至今全球 N2O 源、汇的估算值仍然存
在很大程度的不确定性[11 ] . 进一步查明
N2O 未知源和汇及正确估算其强度是解决
N2O 源、汇不平衡问题的重要步骤. 陈冠雄
等[3 ,5 ]发现植物是 N2O 的一个释放源 ,植
物在土壤2植物系统 N2O 释放中具有重要
作用 ,指出在估算全球 N2O 源、汇平衡时
必须考虑植物的作用[1 ] . 研究还发现 ,植物
N2O通量与某些环境因素密切相关[4 ] . 上
应 用 生 态 学 报 　1997 年 4 月 　第 8 卷 　第 2 期 　 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHINESE JOURNAL OF APPLIED ECOLOGY,Apr. 1997 ,8 (2)∶171～176
述研究结果多数由室内模拟实验所得 ,供
试材料为盆栽植物或离体枝条 ,受控环境
条件也与自然状况有很大差异 ,因此其定
量结果与实际情况可能有所不同. 本项研
究是在以往研究基础上 ,在大豆田间自然
状态下 ,测定来自大豆植株的 N2O 通量 ,
并考察光照对 N2O 通量的影响.
2 　材料与方法
2. 1 　实验地点与供试材料
田间原位测定在中国科学院沈阳生态站 (41°
32′N ,123°23′E) 进行 ,土壤为草甸棕壤 ,pH 6. 4 ,有
机质含量 16. 17 g·kg - 1 ,全 N 含量 0. 76 g·kg - 1 . 共
有大豆试验小区 24 个 ,每个小区 2 m ×4 m. 大豆
品种为铁丰 24 ,播种时 (5 月 6 日 ,1995 年) 施底肥
尿素 75 kg·hm - 2、过磷酸钙 225 kg·hm - 2 ,10 月 4
日收割 ,整个生长期不进行追肥 (观测大豆植株
N2O通量昼间变化时 ,测定前 3 天将 1 个大豆小
区追施尿素 12 kg·hm - 2) ,并按正常农业措施管
理.
2. 2 　大豆植株 N2O 通量测定装置及测试
为消除土壤 N2O 释放的影响 ,本研究所用封
闭气体收集箱只罩在大豆植株的地上部分 ,箱体
由透明有机玻璃制成 ,直径 15 cm ,高 40 cm ,上部
留有采样孔. 箱体罩在 PVC 材料制成的圆盘上 ,
圆盘中间由 2 块半圆板构成 ,并合拼出 2 个直径
1 cm的圆孔用于使大豆植株茎部穿过. 整个圆盘
由支持物托离地面 (图 1) ,测定期间整个系统用
橡皮泥密封 ,这样测得的 N2O 通量完全来自大豆
植株 ,而没有土壤的直接贡献.
　　为检查装置的可靠性和确定采样时间 ,将箱
体罩在大豆植株的地上部分 ,密封 100 min ,每 20
min 采样 1 次. 结果表明 ,在此期间 ,随时间延长
N2O 通量逐渐降低 ,60 min 后达到平衡并略有减
少 ;与此同时 ,CO2 通量随时间变化更为显著 ,40
min 后即表现出吸收通量 (图 2) . 由于封闭式箱法
固有的缺陷 ,原则上说 ,采样时间越短越适宜. 在
本项研究中 ,考虑到所用气相色谱仪的分析精
度 ,选择 40 min 作为采样时间.
2. 3 　大豆植株 N2O 通量的测定
由 40 min 内封闭箱内空气中 N2O 浓度的变
图 1 　大豆植株 N2O 通量测定装置示意图
Fig. 1 Diagram of the apparatus for the measurement of N2O
flux from soybean plant .
图 2 　大豆植株 N2O 和 CO2通量随时间的变化
Fig. 2 Changes of N2O and CO2 flux with time.
Ⅰ. N2O 通量 N2O flux , Ⅱ. CO2通量 CO2 flux.
化计算出大豆植株 N2O 通量 (每次测定都罩住 2
株大豆 ,平均 27 株·m - 2) ,然后换算成单位面积
大豆田上大豆植株的 N2O 通量. 用 20 ml 玻璃注
射器采样 ,每次采样 2 个重复. 在大豆主要生育期
内进行季节变化观测 (6 月 28 至 9 月 4 日) . 8 月
26 日还在 2 个小区内 (1 个为正常处理 ,另 1 个在
8 月 23 日进行了追肥 ,作为施肥处理) 同时进行
了昼间变化观测. 从早 6 时至晚 8 时 ,每 2 h 观测
1 次 ,测定间隙将箱打开.
N2O 浓度用配有电子捕获检测器 ( ECD) 的岛
津 GC214A 气相色谱仪分析. 检测器、分离柱和进
样口温度分别为 300、60 和 100 ℃,分离柱的填充
料为 Porapak Q ,载气为高纯氮气. N2O 浓度用国家
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标准物质中心提供的标气标定.
2. 4 　蒸腾作用强度的测定
采用自行设计的“快速称重法”测定. 将样枝
剪下后立即称重 ( w1) ,记下天平的平衡位置 ,立
即在样枝一侧加 0. 5 g 砝码并计时 ( t1) ,当天平再
次回到平衡位置时计时 ( t2) . 随后把样枝上的叶
子去掉 ,将枝干称重 ( w2) ,并按下式计算蒸腾强
度 ( T) :
T = 0. 5 ×60( w1 - w2) ×( t2 - t1)
式中 w1、w2 单位为 g , t1 、t2 单位为 min , T 单位为
gH2O g - 1fw·h - 1 (单位鲜叶重在单位时间内蒸腾
耗水量) . 整个操作过程一般在 3 min 以内 ,枝干
失水量可假定不变 ,叶子蒸腾作用接近自然状
态.
2. 5 　光照强度的测定及不同光照水平的选择
光照强度用 ZDS210 型照度计测量. 不同光照
处理采用白纸 (一层或多层) 遮光的方法. 正常条
件下和遮光条件下照射植株的实际光强可分别
由有机玻璃的透光率和白纸的透光率计算得来.
在不同光照强度下 ,随机测定有机玻璃和白纸
(一层或多层)的透光率 ,结果显示有机玻璃的透
光率为 90. 5 % ,不同厚度白纸的透光率见表 1.
表 1 　白纸透光率测定( ×102 lx)
Table 1 Measurement for light penetrability of paper
光 强
Light
1 层白纸
Through 1
layer of paper
2 层白纸
Through 2
layers of paper
3 层白纸
Through 3
layers of paper
260 110 57 29
360 150 64 34
310 120 63 35
190 69 42 22
平均 ( %) 39. 6 20. 5 10. 9
Average
3 　结果与讨论
3. 1 　大豆植株 N2O 通量季节变化
在大豆主要生长季里进行的观测表
明 ,观测期内大豆植株 N2O 通量呈现 2 个
明显的释放高峰 ,1 个位于 6 月下旬的苗
期 ,另一个位于 8 月中旬的开花结荚期
(图 3) ,这与在同一地点进行的大豆田N2O
通量季节变化观测结果完全一致[6 ] . 另外 ,
在前期进行的大豆植株 N2O 释放潜势研
究中 ,洗去根际土壤的整株大豆只有一个
N2O 释放高峰 ,出现在 8 月中旬的开花结
荚期 ,在苗期没有显示出较高的 N2O 释放
水平[2 ] . 大豆植株 N2O 通量的来源可能有
2 种主要途径 :1) 大豆植株自身代谢中产
生 ,依 N2O 浓度梯度释放到大气中 ; 2) 将
土壤中产生的 N2O 传导到大气中去. 其原
因 :1)土壤空气和土壤水溶液中的 N2O 经
常处于饱和或过饱和状态 , 其浓度很
高[9 ,12 ,13 ] ;2) N2O 是一种水溶性气体 ,其溶
解度与 CO2 相近 (20 ℃时 ,N2O 和 CO2 在水
中溶解度分别为 0. 675 和 0. 878 L/ LH2O) .
植物对土壤中水分的利用是最普遍的生理
过程之一 ,N2O 的传输作用在所有土壤2植
物系统中可能都存在. 由此看来 ,苗期大豆
植株 N2O 释放高峰主要来源于大豆植株
对土壤中 N2O 的传输作用 ,而大豆植株自
身代谢产生的 N2O 对开花结荚期的释放
高峰会有显著的贡献. 在整个观测期里 ,大
豆植株 N2O 通量平均为17. 54μgN2O m - 2·
h - 1 ,这一期间大豆田的 N2O 通量为 37. 44
μgN2O m - 2 ·h - 1 [6 ] . 大豆田的 N2O 通量
53 %来自于土壤 ,47 %来自于大豆植株.
图 3 　大豆植株 N2O 通量的季节变化
Fig. 3 Seasonal variation of N2O flux from soybean plant .
3. 2 　大豆植株 N2O 通量昼间变化
在昼间变化观测中 ,大豆植株 N2O 通
量表现出很大的波动性 ,但基本上呈现出
3712 期 　　　　　　　于克伟等 :田间大豆植株 N2O 通量的测定及光照的影响 　　　　　
上午有一个释放高峰 ,而下午出现一个释
放低谷 (甚至吸收) ,施肥处理没有改变这
一 N2O 通量模式 ,但同对照小区相比峰的
出现提前 2 h (图 4) . 在同一地点进行的大
豆田 (植物 + 土壤) 昼夜变化观测中 ,N2O
通量的模式与此不同 ,表现为在上午和下
午各有一个释放高峰 (9 月 10 日) [1 ] . 虽然
对照与施肥小区大豆植株 N2O 通量的变
化行为之间有 2 h 的差异 ,但同时观测到
的二者 CO2 通量模式却吻合 ,在上午和中
午同一时间各出现一个 CO2 释放高峰 (图
5) ,可见大豆植株的 N2O 和 CO2 通量变化
并不一致. 施肥处理显著增加了大豆植株
的代谢速率 ,观测期间 ,CO2 平均通量施肥
小区为 92. 06 mgCO2m - 2·h - 1 ,对照小区为
49. 72 mgCO2m - 2·h - 1 ,同时也促进了 N2O
的释放速率 ,施肥和对照小区 N2O 平均通
量分别为 2. 27 和 1. 28μgN2Om - 2·h - 1 .
图 4 　大豆植株 N2O 通量昼间变化
Fig. 4 Diurnal variation of N2O flux from soybean plant .
Ⅰ. 对照小区 Control plot , Ⅱ. 施肥小区 Fertilized plot .
　　在进行大豆植株 N2O 通量观测的同
时 ,还观测了气温、光强和大豆植株的蒸腾
作用强度 (图 6) ,结果表明 ,N2O 通量与三
者的相关性均不显著 (对照小区 N2O 通量2
气温、光强和蒸腾强度相关系数 r 分别为
- 0. 12、0. 30 和 - 0. 27 ,施肥小区分别为
0. 06、0. 41 和 0. 30 ,n = 8) . 其中 ,N2O 通量
与光强的相关系数较高 ,说明光照的影响
较大. 2 处理小区的 N2O 通量与蒸腾强度
相关系数不一致 ,说明尽管蒸腾作用强度
可以反映出植物气孔的开闭程度 ,而且目
前所知气孔是多数植物与大气间 N2O 交
换的主要通道 [4 ] (水稻是一个已知的例
外) ,但大豆植株 N2O 通量速率依然受植
物代谢、土壤 N2O 产生和消耗速率等多方
面因素的影响.
图 5 　大豆植株 CO2 通量昼间变化
Fig. 5 Diurnal variation of CO2 flux from soybean plant .
Ⅰ. 对照小区 Control plot , Ⅱ. 施肥小区 Fertilized plot .
图 6 　昼间变化观测时光照、气温和大豆植株蒸腾强度
的变化
Fig. 6 Diurnal changes of light , air temperature and transpira2
tion rate of soybean plant .
Ⅰ. 气温 Air temperature , Ⅱ. 光照 Light , Ⅲ. 蒸腾强度
Transpiration.
3. 3 　不同光照处理对大豆植株 N2O 通量
的影响
　　虽然光照的变化不能完全解释大豆植
株 N2O 通量的昼间和季节变化规律 ,但光
照依然是影响植物 N2O 通量的重要因素 ,
471 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　8 卷
为此在田间观测中采用白纸遮光的方式 ,
在同一时刻人为创造出不同的光照条件 ,
考察其对大豆植株 N2O 通量的影响.
共进行 2 次实验. 第一次是遮光处理
与正常光照条件下对大豆植株 N2O 通量
影响的比较实验 (1995 年 8 月 14 日) . 将箱
体密封 80 min ,前 40 min 3 个小区均在正
常光照条件下 ,后 40 min 保持 1 个小区为
正常光照 ,另 2 个小区进行相同的遮光处
理. 结果表明 ,对照小区在 2 次测定中均表
现为大豆植株吸收大气中的 N2O ,同时表
现出一定的光合速率. 其它 2 个小区在正
常光照条件下 ,大豆植株的 N2O 通量也表
现为吸收大气中的 N2O (但 CO2 通量存在
差异) ,而遮光处理时则表现为释放 N2O ,
同时 CO2 通量表明此时大豆植株的呼吸速
率大于光合速率 (表 2) .
表 2 　遮光与对照小区 N2O 和 CO2 通量比较
Table 2 Comparison of N2O and CO2 flux from sheltered and control plots
小区
Plot
光照处理
Light
treatment
时间
Time
(min)
光强
Light
( ×102 lx)
N2O 通量
N2O flux
(μgN2O m - 2·h - 1)
CO2 通量
CO2 flux
(mgCO2 m - 2·h - 1)
对照 Control 正常 Natural 40 252. 00 - 2. 67 - 1. 30
正常 Natural 40 179. 00 - 1. 49 - 1. 69
遮光 3 Sheltered 正常 Natural 40 256. 50 - 1. 33 - 2. 27
遮光 Sheltered 40 7. 85 4. 28 5. 72
遮光 3 Sheltered 正常 Natural 40 231. 75 - 1. 76 0. 11
遮光 Sheltered 40 8. 21 2. 46 1. 613 3 层纸遮光 Sheltered by 3 layers of paper.
表 3 　不同遮光处理小区 N2O 和 CO2 通量比较
Table 3 Comparison of N2O and CO2 flux from differently sheltered plots
小区
Plot
光照处理
Light
treatment
时间
Time
(min)
光强
Light
( ×102 lx)
N2O 通量
N2O flux
(μgN2O m - 2·h - 1)
CO2 通量
CO2 flux
(mgCO2 m - 2·h - 1)
1 1 层纸遮光 Sheltered1) 40 75. 24 1. 54 38. 96
正 常 Natural 40 193. 50 - 2. 66 - 66. 03
2 2 层纸遮光 Sheltered2) 40 36. 27 3. 34 198. 17
正 常 Natural 40 217. 35 - 1. 33 - 204. 78
3 3 层纸遮光 Sheltered3) 0 22. 95 2. 84 250. 97
正 常 Natural 40 362. 00 - 3. 34 - 162. 52
1) : Sheltered by 1 layer of paper ; 2) : Sheltered by 2 layers of paper ; 3) : Sheltered by 3 layers of paper.
　　另 —次实验是不同遮光处理对大豆植
株N2O 通量影响的比较 (1995 年 8 月 23
日) . 在密封的 80 min 里 ,前 40 min 3 个小
区不同程度地遮光 ,后 40 min 为正常光
照 ,但结果与上次实验基本一致 ,只是通量
值有些差异 (表 3) . 另外 ,在不同遮光处理
时 ,CO2 通量随光强降低依次升高 ,而 N2O
通量则没有这一规律 ,再次反映出大豆植
株 N2O 通量和 CO2 通量的不一致性.
　　综合以上两次实验结果可见 ,光照是
影响大豆植株 N2O 通量的一个重要环境
因素 ,在田间正常光照条件下 (104 lx 数量
级) ,大豆植株 N2O 通量较低 ,甚至可吸收
大气中的 N2O ,但在较弱的光照条件下
(103～102 lx 数量级) ,大豆植株 N2O 通量
较高. 这种较弱的光照条件在自然状态下
可在阴天或多云的日子里出现 ,也可由作
物之间互相遮蔽而产生. 应该指出 ,田间观
测中将所有大豆植株地上部分都密封起来
(包括叶、茎和豆荚) 以及植物较大时叶子
间的互相遮蔽 ,都会对观测的 N2O 和 CO2
通量产生一定的影响.
在不同植物 (包括大豆)的室内模拟实
验中 ,也发现光照强度对植物 N2O 通量的
5712 期 　　　　　　　于克伟等 :田间大豆植株 N2O 通量的测定及光照的影响 　　　　　
这种调节作用[1 ,4 ] ,可见这一现象具有一
定程度的普遍性 ,其原因目前还没有直接
的实验证据来解释. 但是 ,光照对植物体内
代谢的调节是极其普遍的 ,一般的规律是
低光照时 ,硝酸盐在叶组织中积累 ,同时光
合作用的速率明显下降 ,因此蛋白质合成
速率也降低[7 ] ,在这种条件下有利于发生
硝酸盐的不完全还原而产生中间产物
N2O ,这可能是低光照时 ,植物 N2O 通量较
高的主要原因. 另外 ,植物 N2O 通量还受
气孔导度的显著影响 ,光照、CO2 浓度以及
土壤水分状况都会影响到气孔的传导
性[8 ] ,从而控制植物与大气间的 N2O 气体
交换. 因此 ,需进行深入而全面的研究 ,才
能搞清植物 N2O 通量的来源和控制因素 ,
进而为提出有效调控措施奠定理论基础.
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