全 文 ：增强的 UV2B辐射对植物影响的研究 3
祭美菊　冯虎元　安黎哲 3 3 　王勋陵　(兰州大学生命科学学院 ,兰州 730000)
【摘要】　综述了国内外有关 UV2B 辐射对植物影响的研究现状与动态 ,讨论了增强的 UV2B 辐射对植物
生长及形态结构、植物生理生化代谢、植物遗传物质、UV2B 吸收物质及某些基因表达和种群及生态系统
的影响. 展望了增强的 UV2B 辐射对植物影响领域中值得深入探讨的问题.
关键词 　增强的 UV2B 辐射 　植物 　影响
文章编号 　1001 - 9332 (2002) 03 - 0359 - 06 　中图分类号 　X173 ,X515 　文献标识码 　A
Present status and prospects in research on effect of enhanced UV2B radiation on plants. J I Meiju , FEN G
Huyuan ,AN Lizhe and WAN G Xunling ( School of L if e Science , L anz hou U niversity , L anz hou 730000) .2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2002 ,13 (3) :359～364.
Current research status on the effect of enhanced UV2B radiation on plants was reviewed in this paper. The main
research fields involved plant growth and morphological structure , plant physiological and biochemical
metabolism ,plant genetic material , UV2B2absorbing compounds and some gene expression ,population , and e2
cosystem. In addition ,some issues worthy to be studied in this field in future were proposed.
Key words 　Enhanced UV2B radiation , Plants , Effects.
3 国家自然科学基金和中国科学院重点资助项目 ( KZ9522S12216) .3 3 通讯联系人.
1999 - 07 - 05 收稿 ,1999 - 10 - 08 接受.
1 　引 　　言
大气平流层臭氧 (O3) 浓度的下降已成为当今人类面临
的突出环境问题. 臭氧损耗引起的 UV2B (280～320nm) 辐
射增强已产生或将产生严重的生态学和生物学后果. 国际上
一些组织自 20 世纪 70 年代初开始增强的 UV2B 辐射对植
物的影响研究 ,已取得了许多研究成果. 国内的研究始于 90
年代中期. 目前已研究了约 150 种及品种植物 (其中近 100
种是农作物) ,发表了研究论文近 600 篇. 现将该领域的研究
现状做一总结和展望.
2 　增强的 UV2B辐射对植物生长及形态结构影响
Biggs 等[10 ]在生长室中研究了 70 多种作物品种 ,发现
60 %的作物在紫外线2B 辐射中叶面积减少. 最敏感的作物
有豆类 (大豆、菜豆、豌豆) ,瓜类 (黄瓜、西瓜) 及十字花科的
芜菁、甘蓝和球茎甘蓝等. 而另外一些品种 ,如 (小麦、大麦、
燕麦、花生、棉花和向日葵等)具有抗性. Kim 等 [30 ]研究显示
农作物豌豆和水稻其受增强的 UV2B 影响并不大. 多数研究
表明高山植物对 UV2B 不敏感 ,具有抗 UV2B 辐射的保护机
制. Sullivan 和 Teramura[46 ]测定了 10 种松科植物幼苗生长
及应激症状 ,发现可见症状为针叶褪色 ,有 3 种植物矮化 ,一
种生 物 量 增 加 , 其 它 几 种 几 乎 不 受 UV2B 的 影 响.
Karabourniotis 等[29 ]报道了有毛橄榄叶比去毛橄榄叶对 UV2
B 的影响要小 , Teramura 等[54 ]测定了 23 个蚕豆品种对 UV2
B 辐射的反应 ,认为在大田和温室内 UV2B 辐射主要影响营
养生长和种子产量 ,反应的大小在种内变化并具有种的特
征.植物对 UV2B 敏感性建立在营养生长参数上 ,种子的产
量差异也很明显. 在最敏感植物中 ,叶片展开缩小 60 %～
70 %.Biggs 等[10 ]报道了暴露于 UV2B 辐射的大豆植株 ,发
现特定叶重增加. 一般认为 ,植物可通过提高其特定叶重来
适应辐射环境. 这样 ,叶组织的上层可作为解剖学上的屏障
来减少 UV2B 进入敏感区域.
Braddle[13 ]等报道豌豆幼苗在 UV2B 辐射后 4h ,净光合
作用显著降低 ,但气孔阻力却不受影响. Teramura [54 ]认为在
UV2B 辐射 2 周后 ,气孔阻力增加 ,Bennet [9 ]研究了在温室条
件下施以高强度的 UV2B 辐射 ,发现在菜豆、大豆和黄瓜中
气孔阻力增加 ,与净光合产量显著降低相一致 ,并且一种菜
豆中近轴的气孔阻力或多或少比远轴气孔更敏感一些 [44 ] .
对同在一个生长室的黄瓜和萝卜研究中 , Teramura[53 ]发现
中度 UV2B 辐射 12d 后 ,萝卜的叶气孔阻力少量增加 ,但照
射 1d 后黄瓜近轴的气孔阻力增加 3 倍并连续 8～9d 保持强
度 ,然后急剧下降 ,此时 ,黄瓜叶片气孔明显失去功能. UV2B
辐射对植物生长方式的不良影响主要是幼苗生长不良或变
矮. 首先由于节间长度缩短 ,与植物叶片变黑一样 ,在高 UV2
B 辐射和低的 PAR(光合有效辐射)下生长不良. 大豆生长不
良是由于节间缩短而不是节数目的减少. 这表明 UV2B 辐射
并不是简单地延缓植物的生长速度 ,更确切地说 ,是与某些
内在生长特性有关. 在 UV2B 辐射下 ,中欧和南欧的 8 个玉
米品种也表现出株高降低 [35 ,36 ] . Ballare[5 ]等发现 UV2B 能抑
制番茄下胚轴伸长 ,Staxen[41 ]报道了在 UV2B 辐射下矮牵牛
叶片的形态学变化和叶表皮细胞的微管及细胞分裂率.
植物总生物积累 (干重) 是权衡 UV2B 对植物生长影响
应 用 生 态 学 报 　2002 年 3 月 　第 13 卷 　第 3 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Mar. 2002 ,13 (3)∶359～364
的指标. 总生物量代表所有生化、生理和生长因子的长期完
整性. 即使 UV2B 对形态过程中很微妙的影响也会积累起
来 ,造成生物量的显著变化. 由于植物生物量数据易得到 ,大
量工作证明总干重由于 UV2B 辐射而显著减少. 许多研究表
明 UV2B 诱导的总生物量的减少在低的 PAR 下被放大 [52 ] .
Sullivan[48 ]也证实了 UV2B 诱导下药松和美国枫香木幼苗生
物量减少. Krizek[32 ]在 UV2B 辐射和不同的光源下 ,对 2 个
黄瓜品种幼苗进行生长分析 ,认为 UV2B 能影响植物的叶面
积、特定干重、相对生长率和净光合积累. Tevini 等 [55 ]认为 ,
人工和自然 UV2B 辐射水平能减少黄瓜幼苗的长度、叶绿素
和类胡萝卜素含量. 在模拟臭氧层衰减 12 %、UV2B 辐射增
加 25 %下 ,许多植物的生长率减少. Teramura 等[54 ]认为 ,植
物对 UV2B 辐射最敏感的时期是植物从营养生长向生殖生
长的过渡. Barnes 等[7 ]研究认为 ,UV2B 强烈改变植物高度和
叶面积等形态指标. UV2B 处理黄瓜幼苗茎时下胚轴伸长受
限制 ,用 GA3 处理后即恢复正常 ,UV2B 辐射并非通过代谢
上的限制或破坏顶端分生组织而实现其在形态学上的作用 ,
而是植物对 UV2B 的一种正常光形态反应. 尽管在研究中有
些困难 ,但是 Sullivan 报道了裸子植物对 UV2B 辐射很敏感 ,
作为森林中主要成分的 10 种松科植物接受增强的 UV2B 辐
射后生物量减少 [46 ,48 ] . Stewart [42 ]报道了 UV2B 对松树的影
响. Tevini 等[55 ]指出 ,UV2B 引起的植物生长量的减少是和
细胞分裂及细胞伸长相关 ,在向日葵幼苗中生长调节剂 IAA
(吲哚乙酸)的含量与 UV2B 引起的生长减少有关. IAA 能吸
收 UV2B 波长并能转化成光氧化产物 ,如光氧化产物 32甲基
羧基吲哚作为外源的抑制剂抑制下胚轴的生长 ,UV2B 辐射
还可引起生长素失活. 除 IAA 外 ,脱落酸和肉桂酸也可作为
UV2B 发色团调节植物生长发育. Dai[16 ]研究了来自于世界
各地的不同生态条件的 188 个水稻品种的种内反应 ,发现有
143 个品种的高度显著减少 ,并且影响了多数品种的叶面
积、植物干重和分蘖数 ,有 6 个品种出现了正效应 ,来自于接
受 UV2B 辐射较强地区的品种不一定具有更高的抗性. 在水
分和 UV2B 辐射胁迫下 ,几种农作物的 SL W (特定叶重) 增
加 ,刺激了酚类化合物和花色素的合成 ,2 种胁迫对植物有
一定的益处[4 ] ,UV2B 辐射对植物的开花期无影响 ,但对植
物高度有影响. 有人还对植物器官的不匀称生长、根冠比的
改变、顶端优势的解除做过探讨.
Teramura 等[54 ] 对 两 种 大 豆 栽 培 品 种 ( Essex 和
Williams)进行了长达 6 年的研究 ,模拟 16 %～25 %臭氧层减
薄情况下两个品种的生长状况 ,结果发现 , Essex 对 UV2B 很
敏感 ,产量下降 20 % ,但 Williams 产量无明显变化 ,对 UV2B
有一定的耐受性. UV2B 辐射对植物传粉和受精的影响没有
引起人们的足够重视 ,从植物发育阶段和过程来讲是非常关
键的. 有关研究不但能了解植物产量变化 ,更重要的是从中
了解对遗传物质传导、花粉生长、受精过程以及胚的发育及
其生活力的影响. 这对植物个体的生长发育乃至整个植物生
态系统的组分及结构产生重大影响. 仅有的研究中 ,多数是
研究在离体条件下 UV2B 对传粉、花粉管萌发的影响. 王书
玉等[57 ]报道了紫露草花粉母细胞微核率在增强的 UV2B 辐
射条件下升高. Flint 和 Caldwell [17 ]认为花粉壁含有能吸收
UV2B 的化合物 ,能过滤掉 98 %的 UV2B ,所以在传粉过程
中 ,花粉不受影响. 但是当花粉传播到柱头上 ,花粉管二核型
比三核型更敏感 ,且萌发和伸长需花费更长的时间 ,这点支
持了体外培养下 UV2B 能影响植物花粉萌发的间接证据 ,因
目前缺乏活体实验 ,还不能对 UV2B 影响花粉做出评价. 一
般认为 ,由于胚珠包被于珠被内能有效地避免 UV2B 辐射 ,
而一些植物开花数量的减少和花期的提前或推迟在大田和
温室条件下均被观察到 [12 ] .
植物对 UV2B 辐射的存在敏感性有很大的种间和种内
差异. 在生长室中研究的 70 种植物中 ,大约 30 %作物不受
影响或受 UV2B 刺激 ,另外 20 %极端敏感 ,种间差异衡量的
指数主要有植物干物质产量、叶面积、株高、SL W、生物量分
布、角质层厚度、蜡质、叶发生率、作物或叶冠层生长等形态
学指标及一些生理生化过程. 总的来说 ,单子叶植物似乎比
双子叶植物受 UV2B 影响小 [52 ,55 ] ,可能是由于单子叶植物
具有垂直叶向排列 ,保护性基部叶鞘及保护性分生组织区
域.Bazioug 提出具有 C3 光合途径的作用比 C4 途径的更敏
感 ,按株高及总生物量的积累 ,发现调查过的 C4 作物无一受
UV2B 影响 (高粱和玉米) ,但所有的 C3 植物 (甘蓝、燕麦、花
生、大豆)至少有一个特征受影响. 当大豆 [47 ] 、菜豆、豇豆[4 ] 、
水稻[16 ] 、黄瓜等栽培品种接受 UV2B 辐射后 ,品种间生物量
积累差异很明显. 种间、品种间 ,基因型或生态型之间对 UV2
B 敏感性差异的原因很复杂 [16 ,35 ] ,但有证据表明 ,可以通过
遗传修饰未来的品种来抵御地球臭氧层减薄引起的伤害效
应.
当植物接受增强的 UV2B 辐射后 ,尽管其形态特征表现
为可能倾向于减少辐射的影响 ,但是当辐射超过一定的阈
值 ,即出现一些受害症状. 叶片的发黑、变透明或褪绿症状大
多产生于增强的 UV2B 辐射和低 PAR 下. 随着地球变暖 ,温
度与 UV2B 辐射的关系在生态系统中尤为重要 ,特别是植物
的修复机制将受到温度增加的刺激 [6 ] . 同时 ,营养缺乏常常
表现出减弱植物对 UV2B 辐射的响应.
3 　UV2B辐射对植物生理生化的影响
UV2B 不但影响植物的形态 ,还影响植物的生理生化代
谢[27 ] . UV2B 辐射能够破坏敏感植物的叶绿体结构 ,使净光
合作用减少 ,减低某些作物中的 Hill 反应活力 ,叶片内可溶
性蛋白质含量大量增加 ,Rubisco 活力降低 ,暗呼吸增加 ,光
合色素含量下降[50 ] ,脂类、糖类含量下降 ,抗性作物中非光
合色素如类黄酮、花青素等含量增加 ,这些非光合作用色素
的生成可能对植物有保护作用. 许多学者证明 ,叶绿素光合
系统中 ,对 UV2B 敏感的是光系统 Ⅱ( PS Ⅱ) [54 ] ,而光系统 I
(PSI)不受明显影响 ,造成光反应中心蛋白 D1 、D2 的降解和
外周集光天线蛋白的减少 [26 ] . 侯扶江等[23 ]对大豆幼苗增加
UV2B 辐射 ,随着辐射量的累计 ,叶绿素 b 的降幅大于叶绿
素 a ,表明 UV2B 辐射对大豆幼苗捕光色素的破坏较严重.
063 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　13 卷
Strid 等[43 ]指出 ,暴露于增强的 UV2B 辐射下的豌豆幼苗的
PS Ⅱ活力、A TP 合成酶及 Rubisco 含量急剧下降 ,叶绿素、
PSI 及细胞色素 f 受影响较小 ,类黄酮含量增加. 在温室条件
下向日葵和玉米种子生长 23d ,同时模拟臭氧层减少 20 %～
29 %的 UV2B 辐射 ,发现 UV2B 辐射和温度对每种植物的 PS
Ⅱ都无影响 ,并且整株植物的呼吸和蒸腾作用都未显示对
UV2B 的依赖 ,温度的增高仅导致玉米呼吸增强 ,使两种植
物的蒸腾作用增加 [37 ] . Tevini 等[55 ]报道了 4 种暴露于高剂
量 UV2B 中的植物可溶性蛋白质大量增加 ,可能是芳香族氨
基酸增加的反映. 它们是类黄酮合成的前体 ,由于全部的叶
可溶性蛋白中有 50 %是以羧化酶 Rubisco 的形式合成的 ,叶
蛋白减少反映了羧化酶的减少. Vu 等发现在增强的 UV2B
辐射下 ,大豆和豌豆 Rubisco 含量和活性减少 ,是由于现有羧
化酶量的减少 ,而不是由于酶失活.
UV2B 辐射对呼吸影响的报道不多 ,Branddle 等[13 ] 发
现 ,豌豆幼苗经 UV2B 处理 5h 后 ,呼吸作用明显提高 ,表明
UV2B 照射后呼吸的增加是导致光合速率下降的原因之一.
Teramura 等[53 ]认为 UV2B 不影响呼吸作用或使呼吸作用降
低.
UV2B 辐射可诱导毒性氧自由基如 O2′、H2O2 等的产
生[59 ] ,并降低 SOD、过氧化氢酶、抗坏血酸活性和抗坏血酸
的含量 ,使防御系统失去平衡而导致膜脂质过氧化 ,其产物
MDA (丙二醛)的积累将增加[51 ,58 ] . 膜系统的伤害会改变细
胞的代谢状态 ,最终导致细胞死亡. 有关紫外线辐射对膜系
统伤害机理的研究主要集中在研究膜系统组分的变化 [51 ] 、
脂质过氧化[32 ,51 ] 、活性氧代谢[58 ]等. Hunt 等[25 ]研究发现 N
供应充足的植物在中午光抑制增强 ,低 N 有利于次生保护 ,
即可对抗因施肥和污染而引起的 N 水平上的变化和 UV2B
的伤害. 有关研究还在进行中 [22 ] .
研究发现 ,多胺在植物体内生理学作用机理可能与核酸
分子通过氢键结合 ,以影响核酸代谢和促进蛋白质的合成 ,
通过抑制核酸酶的活性 ,延缓衰老 ,稳定膜结构 [1 ] ,从而提高
植物的抗逆境能力 [18 ] . 最近的证据表明 ,多胺的积累可以作
为 UV2B 辐射逆境的一个生化指标[32 ] . Kramer[32 ] 报道了
UV2B 辐射导致黄瓜中丁二胺和亚精胺含量上升 ,多胺能在
脂膜表面形成一种离子型的结合体 ,阻止脂质过氧化作用.
多数学者认为多胺积累对植物抵抗环境胁迫是必要的 [2 ,18 ] .
近几年人们开始研究多胺和其他一些代谢途径的关系 ,如乙
烯代谢等[23 ] ,因其代谢途径都是 SAM.
有研究[58 ]发现 ,UV2B 辐射除伤害效应外还具有调节功
能 ,可以增强植物体对 UV2B 辐射的适应. 黄少白等[24 ] 用
UV2B 辐射增强诱导水稻叶片 ,发现水稻是通过吸收 UV2B
的类黄酮和多胺的积累 ,而不是以提高氧化酶的活化来适应
UV2B 辐射增强的. 在田间实验中发现 ,增强的 UV2B 能导致
木质素和单宁的增加 ,而单宁影响植物的适口性和可消化
性 ,增强的 UV2B 作用可使单宁成分增加 ,并能影响食草动
物和其它动植物之间的关系 [20 ] .
4 　对植物遗传物质的影响
由于核酸中嘌呤和嘧啶组分在 260nm 的紫外线处有吸
收峰 ,所以 UV2B 对核酸的影响较大. 增强的 UV2B 辐射下
DNA 常见变化是对碱基和多核苷酸链的损害. 碱基损伤可
以是单分子的也可以是多分子的. Surney 等[49 ]测定了蚕豆
暴露于增强的 UV2B 辐射下 DNA 中的嘧啶二聚体 ,发现抗
性品种和敏感品种中嘧啶二聚体为 < 120000DNA 碱基中一
个和每 28000 个 DNA 碱基中一个二聚体 ,认为敏感品种
DNA 完整性下降可能与无法维持叶中紫外线吸收化合物的
高浓度有关 ,而抗性品种的紫外线吸收物质增加 ,其生物量
及 DNA 完整性保持不变. Sutherland 等[38 ]报道了 UV2B 辐
射下大豆叶片内环丁嘧啶二聚体的产生与修复 ,认为高剂量
的 UV2B 能诱导高的二聚体率. UV2B 辐射引起的 DNA 损伤
能被光修复、切除修复和重组修复 3 种模式修复. 嘧啶二聚
体能被以上 3 种模式修复. 光复活酶在修复嘧啶二聚体方面
也起重要作用. 光复活酶是一种高度专一的酶 ,主要作用于
UV2B 辐射引起的 DNA 嘧啶二聚体. 目前许多学者开始研
究增强的 UV2B 辐射下 DNA 损伤及修复能力 ,来了解不同
植物的种、品种乃至植物群落对当前或将来环境的忍受程
度.
5 　对 UV2B吸收物质的影响
外层叶组织可衰减一部分辐射 ,减少敏感区域接触的
UV2B 量 ,可能是对 UV2B 的一项积极反应. 在 70 种天然植
物叶表皮转移过程中 ,发现 UV2B 通常减少 10 % ,大部分
UV2B 衰减是由于表皮甲醇提取物而消除 ,表明苯环化合物
类黄酮在 UV2B 射线吸收中形成了一道理想的天然屏障.
Surney 等[49 ]研究了 2 个大豆屏障在增强的 UV2B 吸收物能
保持 DNA 的完整性和较多的生物量. 类黄酮还能清除活性
氧 ,防止脂质过氧化 ,调节植物与根际微生物的共生关
系[31 ] .多途径的研究均得出植物叶片中 UV2B 吸收物质含
量增加的结果[55 ] . 有报道还发现芫荽和菠萝下胚轴及根中
类黄酮合成也受 UV2B 刺激. 许多研究正在通过分子生物学
探讨类黄酮合成中某些酶的基因表达 [15 ] ,但目前还不知道
在拦截 UV 辐射光子和类黄酮合成基因表达诱导之间的信
号途径.
6 　对某些基因表达的影响
为了从更深层次探讨 UV2B 辐射对植物的伤害及植物
对 UV2B 辐射的适应性反应 ,人们已开始从基因水平来研
究. Chappell[15 ]研究了植物防御基因在 UV 光下的转录 ,报
道了类黄酮形成过程中两种酶苯丙氨酸解裂酶和苯基乙烯
合成酶基因的转录. Jordan[27 ]报道了生长在不同辐射条件下
叶绿体基因的表达 ,认为在叶绿体内编码的 psbA 基因的转
录比核基因编码的 psbA 基因转录有更强的抵抗 UV2B 辐射
能力. 核编码的 Cab 基因便能在 UV2B 辐射下转录很快减
弱. 在研究 RuBPcase 的大小亚基的基因转录时得到相同结
1633 期 　　　　　　　　　　　　　　祭美菊等 :增强的 UV2B 辐射对植物影响的研究 　　　　　　
果. Strid[45 ]报道了在 UV2B 辐射下 ,防御性基因 ———SOD 基
因和谷光甘肽还原酶基因及苯基乙烯合成酶基因的表达 ,认
为 UV2B 能诱导后两种酶基因的表达 ,而使 SOD 自由基清
除酶2SOD 基因的表达活性降低. 有人研究了在 O3 、SO2 和
UV2B 辐射胁迫下烟草叶片抗性基因的表达 ,认为 O3 、SO2
和 UV2B 辐射对编码 4 种 SOD ,3 种过氧化氢酶、抗坏血酸
过氧化物酶及谷胱甘肽过氧化物基因的转录水平 ,发现这几
种酶的转录具有较高的一致性 [50 ] . 安黎哲等[3 ]研究了增强
UV2B 辐射下 ACC 合成酶基因的表达 ,认为增强的 UV2B 辐
射影响了 ACC 合成酶基因的转录. 分子生物学研究表明 ,
UV2B 参与了基因表达的负调控 [28 ] ,UV2B 对查尔酮合成酶
基因的光调控的研究已经在拟南芥菜中展开 [21 ] . 用分子生
物学手段探讨植物某些基因的转录和转译活性、植物的生理
生化变化及适应特征是研究植物个体对增强的 UV2B 辐射
反应的重要方面 ,有关研究虽处在起始阶段 ,但应引起广泛
重视.
7 　增强的 UV2B辐射对植物群体及生态系统影响
植被构成了陆地生态系统生命物质的绝大部分 ,增强的
UV2B 辐射对植物的影响最为直接和显著 ,对微生物和动物
生活也有直接影响 [6 ,34 ] ,尽管增强的 UV2B 辐射对生态系统
层次上的影响不甚显著 ,但可以通过对植物个体的作用而间
接推断[14 ] . 李元等[33 ]研究了 UV2B 对小麦和燕麦竞争性平
衡的影响 ,表明在总密度相同时 ,混种的小麦单株重和籽粒
产量常常高于其单种 ,而燕麦则相反 [34 ] . 在自然生态系统中
UV2B 可使某些植物生长出现较大的差异 ,一种植物生产力
的下降和另一种植物生产力的增加 ,会导致生态系统中物种
结构改变. 此外 UV2B 辐射还可改变生态系统中某些物种的
形态结构和物候期 ,植物的物候是对环境因子响应和基因构
造共同作用的结果 [11 ,14 ] . 这种生命进程的定时性如开花、进
入和退出休眠状态甚至衰老等 ,不仅对植物个体而且对植物
与其它植物和动物的相互作用都很重要. 物候和花期的变化
是植物激素 ,特别是赤霉素对 UV2B 辐射响应的结果. 在很
多地理区域 ,气候条件的急剧变化导致物候期的改变并产生
严重的经济学和生态学结果 [35 ] . 总之 ,在生态系统范围内 ,
物候变化会导致竞争平衡的变化 ,进而改变生态系统的组成
和生物多样性.
UV2B 对植物生态系统的另一个重要影响是改变某些
物种的次生化学成分. 研究表明 ,增强 UV2B 辐射使体内类
黄酮和酚醛化合物增加. 这些化合物在抑制昆虫 ,防止病菌
感染和其它食草动物进食、自身的分解及相关化合物的变化
存在着复杂的生态学关系 [14 ] ,有关研究表明 ,增强的 UV2B
辐射使植物组织中呋喃香豆素含量增加 ,可导致某些昆虫幼
年发育迟缓. 在某些豆科植物、针叶树和双子叶植物中 ,UV2
B 辐射可诱发杀菌素的合成 [8 ] . 此外 ,增强的 UV2B 可使细
胞壁构成物木质素的形成 ,如果植物组织中木质素和纤维素
比例发生变化 ,可以改变植物枝叶在自然界的分解速度 ,这
对生物地球化学循环具有重要意义. 增强的 UV2B 辐射下 ,
许多植物表现出矮化 [56 ] 、分枝较多[7 ] . 这种形态变化将引起
物种在群落中竞争力的变化 ,故植物对 UV2B 的形态反应对
群落中物种竞争性平衡有重要意义. UV2B 辐射还会增加草
食动物的取食数量 ,以获得相同的营养物. UV2B 辐射增强
是否导致植物繁殖的改变及其群落学意义目前还缺乏直接
的证据 ,但已知许多农作物籽粒产量及千粒重受到 UV2B 抑
制. 植物叶片在增强的 UV2B 辐射下分解时 ,UV2B 辐射会直
接影响分解真菌的生长. Gehrke 等 [19 ]观察到越橘叶片的真
菌活动显著下降 ,冻土毛霉和 Truneatella t runca 的移植率
明显降低. 增强的 UV2B 辐射对水生植物群落也产生影响 ,
Santas等[40 ]研究了不同深度海水中的硅藻群体对 UV2B 处
理的反应 ,认为上层水体的真核藻类能对 UV2B 胁迫产生调
节反应. 总之 ,UV2B 对生态系统的影响会导致其物质循环
与能量流动 ,影响生态系统的结构和功能 ,最终引起生态系
统中生物多样性的变化.
8 　结 　　语
植物对 UV2B 辐射的反应已有大量报道 ,但多为光合作
用及生长发育研究 ,有关生理生化研究还较为肤浅 ,因此 ,很
有必要在深度和广度上对植物的反应机制进行研究. 在决定
哪种生色团 (DNA ,UV2B 光受体、光敏色素、细胞色素) 和是
否有许多生色团来调节植物 UV2B 辐射的反应研究值得探
讨.从 UV2B 照射植物到出现某种反应有一段时间. 这段时
间是否是基因表达或者是光子和靶 (环丁嘧啶二聚体) 相互
作用的结果. 在黑暗下 DNA 的切除修复机制能否逆转 UV2
B 对植物的影响 ,是否能被远红外逆转. DNA 损伤的作用光
谱和关于光敏感体的更多信息人们了解很少 ,使 DNA 间接
受害的其它方式还需要研究. 进一步了解 DNA 修复机制速
率、能力、什么酶修复何种损伤也很关键. 有关 UV2B 辐射对
植物组织和发育分化的影响以及植物组织如何反应某些基
因的表达活性来增强植物的抗性研究尚少. 分析植物对 UV2
B 辐射反应的另一重要方法是遗传学方法 ,利用某一种或多
种对 UV2B 辐射反应的缺失型突变体来决定植物体内信号
转导途径和步骤很有说服力. 一些具有增加或减少植物对
UV2B 辐射敏感性的突变种已获得 ,还应加强 UV2B 对植物
生活周期及生殖周期生物学方面的研究. 野外条件下生态系
统对 UV2B 辐射的响应研究是评估 UV2B 辐射增强条件下 ,
生态系统和生物多样性变化的前提基础和理论依据. 目前 ,
自然生态系统和农田生态系统的研究不多 ,应注意植物群体
的集合研究和长期的生态响应研究 ,并且许多实验在实验方
法、材料和外部环境 ,特别是 UV2B 增强的模拟方法及照射
光谱中 PAR 和 UV2B 的比例有很大不同 ,许多实验结果不
具可比性 ,因此目前还不大可能对 UV2B 增加所产生的生态
学后果做精确的预测. 植物在一生中往往受到各种胁迫环境
如干旱、高温、寒冷、CO2 浓度升高及环境污染等因子复合作
用的影响 ,因此 ,有必要进行增强的 UV2B 辐射和其它因子
复合作用对植物及生态系统影响的研究.
263 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　13 卷
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作者简介 　祭美菊 ,女 ,1975 年生 ,硕士生 ,主要从事环境植
物学研究 , 发表论文 2 篇. Tel : 0931 - 8627671 , E2mail :
houpeng0427 @263. net
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