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Recovery of vegetation in subtropical monsoon evergreen broad -leaved forestⅠ.Principle:Response of Photosynthesis of plants on different disturbed forestlands to environmental factors

亚热带季风常绿阔叶林植被恢复Ⅰ.原理:不同干扰林地植物光合作用对环境因子的反应



全 文 :应 用 生 态 学 报    年  月 第 ! 卷 第  期
∀ # ∃% & ∋& () ∗ + % , − ) . , //− ∃& 0 &∀ ) − ) 1 2 , (3 4 5    , ! 6 7 8 9 :一 ;
亚热带季风常绿阔叶林植被恢复  5 原理 8
不同干扰林地植物光合作用对环境
因子的反应 ‘
孙谷畴 6中国科学院华南植物研究所 , 广州 ” < = !“7
【摘要】 研究了亚热带季风常绿阔叶林密林 、中等疏密林和疏林及丘陵草坡植物光合速
率 6/% 7和气孔传导率6> 7对光强 、∀) 8 浓度和叶片 ?空气水汽压差的反应 5 结果表明 , 九节
和桃金娘具有较高 /% 和 > , 且有较高光合量子产率 , 适于较高光强环境生长 5 空气 ≅ Α 8 浓
度增高有利于植物 /% 增高 , 九节和桃金娘较罗伞明显 5 ∀ 8 为  !。川 · − 一 时 , 觅菜 /% 最
大 5 较高 ∀ ‘有利于叶片保持高的传导率 5 叶片? 空气水汽压差增高引起罗伞和九节 /% 降
低 , 但桃金娘 /% 降低比例较小 , 表明桃金娘适于空气干旱环境 5 干扰林地应先引入具较
高 /% 的先锋树种 , 以改善立地条件5
关键词 干扰林地 植物 光合速率 光强 ∀ < ; 浓度 叶片? 空气水汽压差
+ Β Β Α Χ Β ΔΕ Α Φ Χ Β > Β Γ3 ΓΗΑ 4 Η4 Ι ϑ Κ ΓΔ Α /ΗΒ 3 Λ Μ Α 4 ΙΑ 4 Β Χ Β Δ > Δ Β Β 4 Κ Δ Α 3 Ν 一 ΛΒ3 Χ Β Ν ΦΑ ΔΒ Ι Γ  5 /Δ Η4 ΒΗΟ
Π ΛΒ 8 + Β Ι /Α 4 ΙΒ Α Φ Π Θ Α ΓΑ Ι Ε4 ΓΘ Β ΙΗΙ Α Φ /Λ3 4 ΓΙ Α 4 Ν ΗΦΦΒ 代 4 Γ Ν ΗΙ Γϑ Δ ΚΒ Ν ΦΑ Δ ΒΙ Γ Λ3 4 Ν Ι ΓΑ Β 4 Χ ΗΔ Α 4 Ο
Μ Β 4 Γ3 Λ Φ3 Β ΓΑ Δ Ι 5 ∋ ϑ 4 1 ϑ Β ΘΑ ϑ 6∋ Α Α ΡΘ ∀Θ Η4 3 Λ, 8ΙΓ ΗΓϑ Γ Β ΑΦ ΣΑ Γ3妙 , , Β 3 ΝΒ Μ Η3 ! 二Η≅ 3 ,
1 8‘3 , 8 > Ρ Θ Α 8‘ !  < = ! < 7一 ∀ Θ Η4 5 ( 5 彻户Λ 5 &≅ Α Λ5 ,    , ! 6 7 8 9 : 一 ; 5
Τ Θ Β Δ Β Ι Π = 4 Ι Β Ι Α Φ ΠΘ Α Γ Α Ι Ε 4 ΓΘ Β ΓΗΒ Δ 3 ΓΒ 6/% 7 3 4 Ν Ι ΓΑ Μ 3 Γ3 Λ ΒΑ 4 Ν ϑ Β Γ3 4 Β Β 6> 7 Α Φ Π Λ3 4 Γ Ι 3 Γ
Β ΛΑ Ι ΒΝ , Μ Β ΝΗϑ Μ Β ΛΑ Ι ΒΝ 3 4 Ν Α Π Β 4 ΙΗΓΒ Ι 3 4 Ν Θ ΗΛΛΙΛΑ Π Β Ι ΓΑ ΛΗ> Θ Γ Η4 ΓΒ 4 ΙΗΓΕ , ∀) 8 Β Α 4 Β Β 4 ΓΔ 3 ΓΗΑ 4
3 4 Ν ΛΒ 3 Φ? 3 ΗΔ Υ 3 ΓΒ Δ Χ 3 Π Α Δ Π Δ Β Ι Ι ϑ Δ Β > Δ 3 ΝΗΒ 4 Γ 3Δ Β Ι Γϑ Ν ΗΒ Ν 5 Τ ΘΒ Δ Β Ι ϑ ΛΓΙ Ι Θ Α Υ ΓΘ 3 Γ /州≅ ΘΑΓ ΔΗ 3
Δ 8一占犷口 3 4 Ν + ΘΑ Ν Α卿 Δ Ρ“ ! Ρ Α Μ Β 4 ΛΑ Ι 3 Θ 3 Χ Β ΘΗ> Θ Β Δ Χ 3 Λϑ Β Ι Α Φ /% 3 4 Ν  3 4 Ν 3 Θ Η> Θ Β Δ Ε ΗΒ ΛΝ Α ΦΠ Θ Α ΓΑ Ι Ε4 ΓΘ Β ΓΗΒ ΠΘ Α Γ Α 4 , Μ Α Δ Β 3 Ν 3 Π Γ ΗΧ Β ΓΑ ΓΘ Β Β 4 Χ ΗΔ Α 4 Μ Β 4 Γ Υ ΗΓΘ Θ Η> Θ Β Δ ΛΗ> ΘΓ Η4 ΓΒ 4 Ι ΗΓΕ 5 ,
Θ Η> Θ Β Δ Β Α 4 Β Β 4 Γ Δ 3 Γ ΗΑ 4 Α Φ 3 ΓΜ Α Ι Π Θ Β Δ ΗΒ ∀ ) 8 ! Α Φ 3 Ν Χ 3 4 Γ 3 > Β Γ Α Γ ΘΒ Η4 Β Δ Β 3 Ι Β Α Φ/% , 3 4 Ν Γ Θ3 Γ Α Φ
/ ‘Ε ‘, ΘΑ Ρ Δ Η3 Δ , ΓΚ争5 3 3 4 Ν + Θ 记左Η。刀5 Δ Γ 8一! ΛΑ Μ Β 4 滋Α Ι3 Η4 Π 3 Δ ΓΗΒ ϑ Λ3 Δ 5 ς ΘΒ 4 ∀ Η !  ! <拌Λ · − 一, , ΓΘ Β /%
Α Φ , 4 Ρ3 Δ 3 , ‘之Θ 8‘! ΒΔ, ‘Β , 8 Γ8一! ! Μ 3 Ω ΗΜ ϑ Μ 5 , Θ Η> ΘΒ Δ ∀ Η ! 3Χ3 ΗΛ3 Κ ΛΒ ΓΑ ΓΘ Β Μ 3 Η4 ΓΒ 4 3 4 Β Β Α Φ Θ Η> Θ Β Δ
ΛΒ 3 Φ Β Α 4 Ν ϑ Β Γ 3 4 Β Β 5 , 4 Η4 Β Δ Β 3云Η4 > ΛΒ 3 Φ? 3 ΗΔ Υ 3 ΓΒ Δ Χ 3 Π Α Δ Π Δ Β ΙΙ ϑ Δ Β > Δ 3 Ν ΗΒ 4 Γ Β 3 4 Η4 Ν ϑ Β Β ΓΘ Β Ν Β Ο
Β Δ Β 3 ΙΗ4 > /% ΦΑ Δ , Δ Ν ΗΙΗ3 > 8‘Η4 , ϑ Β > Α 4 3 3 4 Ν /卿 ≅Θ Α ΓΔΗ 3 Δ ϑ ΚΔ 3 , Κ ϑ Γ 4 Α Γ ΦΑ Δ + Θ Α Ν Α 4 理ΔΓ 8‘! ΓΑ Ο
Μ Β , 8 ΡΑΙ 3 , Υ Θ ΗΒΘ ! 3 Ν 3 /ΓΒ Ν Γ Α 3 Δ ΗΝ Β 4 Χ ΗΔ Α 4 Μ Β 4 Γ 5 ∃4 ΝΗΙ Γ ϑ ΔΚ Β Ν ΦΑ Δ Β Ι ΓΛ3 4 Ν , ΓΘ Β /ΗΑ 4 Β Β Δ
Ι Π Β Β ΗΒ Ι Υ ΗΓΘ Θ Η> ΘΒ Δ /% ! Η4 Γ Δ Α Ν ϑ ΒΒ Ν ΓΑ ΗΜ Π Δ Α Χ Β Ι ΗΓΒ Β Α 4 ΝΗΓΗΑ 4 ·
Ξ Β Ε Υ Α Δ Ν Ι 0 ΗΙ Γ ϑ Δ Κ Β Ν ΦΑ Δ Β Ι ΓΛ3 4 Ν , / Λ3 4 Γ , /Θ Α Γ Α Ι Ε4 ΓΘ Β ΓΗΒ Δ 3Γ Β , − Η> Θ Γ Η4 ΓΒ 4 Ι ΗΓΕ , ∀ ) 8 Β Α 4 Ο
Β Β 4 ΓΔ3 ΓΗΑ 4 , − Β 3 Φ? 3 ΗΔ Υ 3 ΓΒ Δ Χ 3 Π Α Δ Π Δ Β Ι Ι ϑ ΔΒ > Δ3 Ν ΗΒ 4 Γ 5
Λ 引 言
热带和亚 热带森林 正 以每年 一 ; Ψ
的速率消失’一 = ” Ζ , 而代之为更简单的不同程
度的疏林 , 甚至丘陵草坡生态系统 5 在我国
热带和亚热带 地 区估计约有丘 陵草坡 约
< 5 = 又  < [ Θ3 , 为该区土地总面积的  ? 〔’」5
以何种模式恢复其原来的植被 , 这在理论
和生产实践上都是待深入研究的 间题 5 广
东鼎湖山自然保护区的亚热带季风常绿阔
叶林 , 植物种类繁多 , 覆盖度大 , 是当地顶
极植被类型 , 可作为丘陵草坡植被恢复的
模式 5 由于一些林地曾反复遭受干扰和破
坏 , 目前保存不 同程度的干扰林 , 除密林
为国家自然科学基金资助项 目 5
  ; 年 < 月 日收到 ,    9 年 ! 月  [ 日改回 5
9[ 应 用 生 态 学 报 ! 卷
外 , 尚有 中等疏密林 、疏林和丘 陵草坡 5 林
地有不同的植物种类 , 它们对林 地不同的
环境因素有不同的适应性 5 研究不同干扰
梯度林地植物对环境因素的反 应 , 有助于
阐明这些植物与环境的关系 , 而根据其不
同特 点来 合理和有效 地配置 人工林和 种
植 , 以恢复被 干扰和破坏的林地和改变丘
陵草坡的植被状况 5
; 材料与方法
亚热带季风常绿阔叶林主要的植物种类 , 包
括樟科 6− 3 ϑ Δ 3 Β Β 3 Β 7 、 壳斗科 6.3 > Β Β Β 3 Β 7 、 −∃( 茶科
6Τ ΘΒ 3 Β Β 3 Β 7 、 −∃Ο( 矾 科 6∋ ΕΜ Π ΛΑ Β 3Β Β 3 Β 7 和栖 锣 科
6∀Ε3 ΓΘ Β3 ≅Β 3Β 7等 , 有高大的乔木和较低矮的灌木
层 5 乔木可高达 ; <一 9 Α Μ , 繁茂的树冠 向空间伸
展 , 以接受太阳辐射 , 而林间荫蔽 , 太阳辐射低 , 仅
有部分光斑投落在林下植物叶片上 , 光合作用有
效辐射最高约 ; < <产Μ Α Λ5 Μ 一, Ι 一, , 最低为 ; <拌Μ Α Λ5
Μ 一 , Ι一 , 5 在 : 月 , 林间气温为 ;9 ℃ , 最高为 ; ℃ 5 乔
木层植物种类的幼树极度稀少或不能存活 , 而罗
伞则数量多 , 虽其为灌木层种类 , 其生长环境可代
表密林的生境 5 密林受到人为的不同程度的干扰
和破坏 , 形成中等疏密林和疏林 5 中等疏密林的主
要 植物种类有马尾松 6尸Η, ‘8 ‘Ι 从3 ΙΙΑ , , Η3 4 3 7 、九节
6Π 卿≅ ΘΑ ΓΔΗ 3 。‘为尹5 口 7和三叉苦 6& 8‘Α Ν Η3 ΡΒΛ, Γ 3 7 , : 月 ,
林间光合有效辐射可达 =< 。一 : <即Μ ΑΛ5 Μ 一 , Ι 一, , 中
午时温度达 9< ℃ 5 疏林林间光合有效辐射可高达
;5 )Μ Μ ΑΛ · Μ 一 , “一 , , 气温为 9; ℃ 5 主要种类有马尾
松 、 荷树 6∋ Β Θ Η, 3 Ι幼 ΒΔ Κ 3 7和 桃金娘 6尺人Α Ν Α卿Δ Ο
Γ‘Ι Γ Α Μ Β , ‘ΓΑ Ι3 7 · 丘陵草坡有与开旷地相同高的太
阳辐射 , 表面蒸散需要量大 , 主要是草本植物 , 如
觅菜 6, , 3 Δ 3 , , ΓΘ 8 , Ι ≅八‘Β 4 Ρ 8‘Ι 7等 5 根据林地景观 、植
物种类和结合林地的太阳辐射和气温等划分密
林、 中等疏密林 、疏林和丘陵草坡 5 为便于研究 , 不
同干扰林地 , 选其中一种类为代表 5 罗伞 6, Δ ΝΗ ΙΗ “
> “ Η, , , “Β > Α , 8 3 7 、九节 、桃金娘和芡菜分别为密林 、
中等疏密林 、疏林和草坡植物 5 收集的植株为 ΛΜ
左右 , 栽种在盛有蛙石 、砂和木屑混成人工土壤的
塑盆 中 , 每天浇水至 田间最大持水量 , 每周浇灌
 ?; # Α3 >Λ 3 4 Ν 溶液一次 5 日间空气相对湿度维持
在 =< 一[< Ψ , 室温 ;! 一;= ∀ , 自然光照 5 芡菜生长
在 9。℃ 室温 , 除自然光照外 , 另加上  < < ς # ∃0
灯为光源 5 空气相对湿度 =< Ψ 5 利用开放式气体
循环系统川同时测定成熟叶的光合速率和气孔传
导率 5 连体叶片封入具有水夹套的叶室 , 叶室内有
高速小风扇 , 以保持叶室内有高的边界传导性 5 以
红外线 ∀) 8 分析仪测定 ∀ < ; 浓度变化 5 叶背插入
热电偶 , 以测定叶温变化 ,通过调节进入叶室水夹
套的水温调节叶室温度 ∴ 以相对湿度检测仪监测
叶室内相对湿度 ,通过调节进入叶室的空气相对
湿度 , 调节叶片?空气水汽压差 5 通过调节进入叶
室气流的 ∀ ) 8 浓度以改变叶片细胞间 ∀ ) 8 浓度 5
叶片暴露在 Λ < < <ς # ∃0 灯下式 < <一: < < 4 Μ 7 , 以
−∃ 一 ∀ ) +  [!Σ 辐射测定仪测定光合量子流通
量 5 在光源和叶室间加上不同网眼的金属丝 网 , 以
改变光强 5 所测定的各项数据 , 根据 ] Α 4 ∀3Β Μ Ο
Μ Β Δ Β Δ 和 .3 Δ叨 Θ3 Δ 公式 ⊥ [〕进入 ∀Α Μ Μ Α Ν Α Δ Β = 型
计算机进行程序运算 5
9 结 果
9 5  不同干扰梯度林地植物光合速率对
光强的反应
图 Λ3 表明 , 当光合量子流通量 6_ 7从
Α 至 < 5 ΛΜ Μ ΑΛ 5 Μ 一, Ι 一‘ , 罗伞叶片光合速率
6, , 拼Μ Α Λ5 Μ 一 Ι 一‘7迅速增高 5 光合量子产率
为 < 5 < ;  5 从图 ; 可见 , 以 , 倒数对 _ 减去
, 为零时光合量子流通量 6⎯ 7的倒数作 图 ,
所 得截距为饱和 _ 的光合速率 6, Μ 3、 7 5 罗
伞的 , Α 38 为 ! 5 [ 拼Μ ΑΛ 5 Μ 一, Ι一 随着 _ 增
高 , 罗伞气孔传导率 6> , Μ Μ Α Λ5 Μ 砚Ι 一‘ 7亦见
增大 , 约在 < 5  ! Μ Μ Α Λ, 5 Μ 一; ! 一 , 气孔传导率
达至最大 5 中等疏密林的九节 , , Μ 3二为: 5 [
拌Μ Α Λ5 Μ 一, Ι 一‘ 6图 ΛΚ 75 光合 量 子 产 率 为
< 5 < = , 较罗伞高 5 九节的饱和 _ 为 < 5 9! Μ
Μ Α Λ5 Μ 铭Ι 一, 5 当 _ 为 < 5 9 Μ Μ Α Λ5 Μ 一, Ι 一, , 其气
孔传导率亦接近最大 5 而疏林的桃金娘 , 当
_ 为  5 Α Μ Μ ΑΛ 5 Μ 一、一‘时 , , 尚未达至最大 ,
, 。 8 二为  : 5 9拼Μ Α Λ5 Μ 一, Ι 一‘ , 光合量子产率为
。5 < 9 , 桃金娘具有高的气孔传导率 , 当 _
为 < 5 Μ Μ ΑΛ 5 Μ 一, Ι 一‘ , > 达 至 最大 5 结 果表
明 , 中等疏密林和疏林植物九节和桃金娘
 期 孙谷畴 8 亚热带季风常绿阔叶林植被恢复  5
适于较高光强的环境 , 它们较密林的罗伞
有更高的光 合速率和气孔传导 率 , 其光合
量子产率较罗伞高 5
,沪
‘ !∀#,吧习口。
一沪卜‘。
任∃%&一 三月侧目‘&%的
‘护碧铸叶常迎护
⋯厂二‘!硬∋‘∃,#()∀ 扮。∗月等侧如毅
光合址子流通量 +加。一∗ ,− . /0 1 / 2 1 3 4 . 公 . ∀ 5 ∀ 6 7 1 . ,‘/ ,
89 9 ∗ ∀ · 9 理 ,一 % ∋
图 2 光合速率 8 2 、 : 、 ; ∋ 和气孔传导率 8 < 、 = 、 > ∋对光 合量
子流通量变化的反应
? 2≅ ! % Α 1 , +∗ . , 1 , ∗ 5
, / ∗ 9 4 / 4 ∀ 1 ∗ . 7 1 Β4 . 1 1
Χ %% ∗ / ∗ , −们 / ∀、1 / 21 Β 4 / 1 8 ∀ , : , ; ∋ 4 . 7
/ 0 1 / 21 3 4 . / 9 5∀ 6 8Δ 1
8 < , = , > ∋ / ∗ 1 0于生. ≅ 1 , 2. Χ 0 ∗ / ∗ , − . ∃
. , ∀/ − ·
4 ! 罗伞 Ε心 2, 24 叮,‘2∗ ≅ 1 ≅ ∗ . 4 , Φ ! 九节 Χ 秒 1 0∗/ Β 24 Β Φ Β4 , 1 !
桃金娘 Α 0 ∗ 7 ∗卿Β 忿 , / ∗ 9 1 . / ∗ , 4 ·
食∃ 。· 飞:>一立一一止,(‘! !仓&!压
% 4夭一” % , , Γ 。 。。匕吐一, 汽
。 %比
!
口‘, ! ‘口口州一∗ 了才 赶
。%= Γ 。。=‘六
一%Η 一 3图 : 光合速率对光合量子流能量双倒数作图? 2≅ ! : Ε 7 ∗ Φ ∀1 Β 1 1 2Χ Β ∗ 1 壬飞% Χ ∀∗ / ∗ 5 Χ Ι∀∗ / ∗ , − . / 0 1 / 21 Β 4 /18 Ε ∋ 4 ≅ ϑ ‘2. , Β Χ ∀、∗ /∗ , − . / ∀∀ 1 /21 3 一 Κ 一. Β 9 5 ∀/一6 7 1 . , 2/− 8 Η ∃3 ∋ !Η 为光合量子流通量 Χ ∀、∗ /∗ , − . Β 0 1 / 2Λ 3 。 Κϑ . Β 9 5一 6 7 1 . ∃, 2/ − , 3 为当 Ε Μ & 时光 合量子流通量 3 Μ Χ 0 ∗ / ∗ , −. /0 1 / ,1
3 4 . / 9 5∀ 6 7 1 . , 2/ − Κ , / Ε 一 8∋ , Ε 二 ! 二为光饱和光合速率 !
4 ! 罗伞 八 Β 7 2, 24 叮ϑ ‘2 . 口 1 ≅ ∗ . 4 , Φ ! 九节 Χ 理 Λ丙∗/ Β 24 ϑ ‘Β 4 , Λ !
桃金娘 Α 为次 :。 ,即Β / ϑ / ∗ , . 。。 / ∗ , 4 !
; ! : 不同干扰梯度林地植物光合速率对
空气 ΝΟ ϑ 浓度增高的反应
图 ; 表明 , 随着细胞 间 Ν Ο ϑ 浓度 8 Ν。 ,
川 · Π 一‘∋增高 , 罗伞的 Ε 增高 , Ε 与 Ν Κ 关系
曲线的直线部分斜率 8扒Θ ( Ν 。∋为 & ! &% :!
当 Ν ‘从 =& ! : 增 至 : & &拼∀ · Π 一 , ≅ 从 ; Ρ ! :
降至 : > ! ≅ 9 9 ∗ ∀! 9 啥 , 一‘ , 相当降低 : Ρ ! Σ Τ !
当 Ν 。大 于 : & &川 · Π 刁 , Ν 。增高时 , 则 ≅ 回
升 ,并保持最大值 , 约为 < ∗9 9 ∗∀ ! 9 一 , 一‘! 而
九节的 扒阳 Ν 2 为 & ! & > Υ ! 在 Ν 2 为 = &拜∀ ·
Π 一‘ , 气孔开放至最大 , ≅ 最高 ! 当 Ν Κ 继续增
高 , ≅ 降低 Κ 当 Ν Κ 从 Ρ % 增至 % = &拼∀ · Π 一‘ , 相
当降低 := ! % Τ ! 桃金娘的 Ε 亦随 Ν 2 增高
而增大 , 从 Θ羌Κ 为 & ! & >Σ ! 随 Ν 。增高 , ! 桃金
娘 ≅ 的降低较罗伞和九节缓慢 ! 当 Ν Κ 大于
:= &川 · Π 一‘时 , Ν 。增高 , ≅ 增大 和保持最大
值 ! 生长在草坡的览菜 , 当 Ν Κ 增高时 , Ε 很
快增高 , 约在 % =& 川 · Π 一‘时 , Ε 达至最大 Κ ≅
随 Ν Κ 增高而持续降低 ! Ν Κ 低于 % & &川 · Π 一‘ ,
Ν Κ 增高时 , ≅ 降低较缓 Κ而当 Ν Κ 大于 % & &拼∀
· Π 一‘时 , ≅ 随 Ν Κ 增高很快降低 ! 结果表 明 ,
细胞 间 ΝΟ ϑ 浓度增高 , 使 Ε 增大 ! 中等疏
密林和疏林的九节和桃金娘的 Ε 对 Ν Κ 增
高的反应较密林的罗伞敏感 ! Ν ‘增高时 , 觅
菜的 Ε 增高最快 ! 当 Ν Κ 增高时 , ≅ 则下降 ,
桃金娘和九节 ≅ 的降低较罗伞小 !
; ! ; 不同干扰梯度林植物光合速率对叶
片Θ 空气水汽压差的变化
图 < 表 明 , 当 叶片 Θ空 气 水 汽 压 差
8 ς +Ω , 9 Φ 4 Β Θ Φ 4 Β ∋增高时 , 罗伞 、 九节和桃
金娘的 Ν Κ ΘΝ 。 变化少 , ς +Ω 增高时 , 植物叶
片保持 Ν Κ Θ Ν ϑ 相对稳定 ! ς + Ω 增高 , 罗伞的
≅ 变化较少 , ≅ 对 Ξ + Ω 变化的敏感性较九
节和桃金娘低 ! ς +Ω 增高引起 罗伞和桃金
娘 Ε 降低 , 而九节 Ε 则变化甚少 ! 结果表
明 , 当 ς +Ω 增高时 , 密林的罗伞 Ε 对 ς +Ω
反应敏感 , 而 Ν Κ Θ Ν ! 和 ≅ 则保持相对稳定 Κ
中等疏密林的九节 , ≅ 随 Ξ +Ω 增高而降
< 应 用 生 态 学 报 ! 卷
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细胞]旬 Ν& : 浓 度 一. 一1 Β 1 1 ∀∀ ∗ ∀ ! Β Ν ∗ ϑ 1 ∗ . 二。 / Β 4 ϑ ∗ . 8 Χ∀
图 ; 光合速率 8∀ , : , ; , <∋ 和气孔传导率 8= , ‘, , , Σ∋ 对 Ν ! 的反应
? 2≅ ! ; Α 1 吕Χ∗ . , 1 , ∗ 5 Χ 0 ∗ / ∗ , − . Β∀∀1 / 2Λ Β 壬‘/1 8 ∀ , : , ; , < ∋ 4 . 7 , / ∗ 9 4 / 4 ∀ 1 ∗ . 7 1 / 4 . 1 1 8 = , > , Ρ , Σ ∋ / ∗ 1 0 4 . ≅ 1 , 2. Ν ϑ 2. +∀4 . / , !
⊥ 4 1 0 1 Β Ξ 1 Β 1 Χ Β1 吕1 . / , 4 . 4 Ξ 1 Β 壬∀≅ 1 ∗ 5 / ∀∀ Β 1 1 Β 1 Χ∀21 4 Β 2∗ . , !
4 ! 罗伞 Ε Β7 2 ,24 _ 王. 口 1 君∗ . 4 Κ Φ ! 九节 Χ 划 Λ 0 ∗ / Β 24 Β ΦΒ4 Κ 1 ! 觅菜 Ε , Β 4 . /0 “ = Λ Β 1. / , Κ 7 ! 桃金娘 Α 0 ∗ 7∗ 卿 Β/ , /∗ 9 1 . /∗ ,4 !
%Ο 科细3 绍胡 4 凡脚为口口州‘ 孟为∗ 7 ∗
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Ν ! Θ Ν一 & ! >ΣΥ 一 & ! ΟΟ;ς + Ω
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叶片空气水汽压差 Π! 4Β Θ 4∀ Β
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图 < 罗伞 、桃金娘和九节的 Ν ! ΘΝ!
?2≅ ! < Α 1 ∀4 / 2∗ . , 0 2Χ , Φ 1 Βγ 1 1 . Ν Κ Θ Ν !
, Φ , 。 ∋ 、气孔传导率 87 , 1 , . 和光合速率8≅ , 血 , ∀∋ 与叶片Θ 空气水汽压差 8 Ξ +Ω ∋关系
, Φ , 1 ∋ , ∀1 4 5 1 ∗ . 7 1 /4 . 1 1 8 7 , 1 , 5 ∋ 4 . 7 Χ0 ∗ /∗ , − . / 0 1 / 21 Β 4 /1 8 ≅ , 0 , 2 ∋ 4 . 7 ∀1 4 5Θ 4 2Β γ 4 ∃
848
/1 Β Ξ 4 Χ ∗ Β ≅ Β 47 21 . / 2. Ε Β 7 2 ,4 口∀一2. 叮 1 ≅ ∗,∀ 4 , Α 0∗7 ∗ 矛衫 户Β/ , /翻 1 ” / ∗ , 4 4 . 7 + η− Λ 0 ∗/ Β 24 Β Φ Β4 !
Λ 期 孙谷畴 8 亚热带季风常绿阔叶林植被恢复  5
低 , > 对 ] /0 变化则反应敏感 ∴ ] / 0 增高 ,
使桃金娘 , 降低 , 但对 ∀ ‘? ∀ 5 影响不明显 5
讨 论
亚热带季风常绿阔叶林 , 覆盖度大 , 叶
片彼此遮荫 , 除树冠上部叶片接受较强太
阳辐射外 , 冠层 中下部 叶片接受的光强较
低和可能利用部分投落在叶片上光斑的太
阳辐射能 , 合成有机物 5 密林的罗伞在低光
强 下 , 其光合速率和气孔传导率对光强增
高反应敏感 5 光合作用光饱和点较低 5 虽然
高光强对罗伞 光合作用没有明显抑 制 , 但
光合速率和气孔传导率都较低 , 光能利用
效率亦低 , 其光合量子产率较 ∀ 。 植物的一
般值6< 5 < : 一 < 5 < ! !7 低 ’‘飞5 而中等疏 密林
和疏林的植物种类通常有较高光合速率和
光合量子产率 5
气孔调节使植物适应于环境因素的变
化 5 不同干扰梯度林植物叶片气孔对 ∀ 8 变
化有不同反应 5 0 ϑΚ ΚΒ 等−“7曾证明 , 在饱和
光强下 5 , ≅ 。低时气 孔对 ≅ ∴ 反应不敏感 , 本
文结果表 明 , 桃金娘 和览菜 , 在低 ∀ ∴ 下 , >
对 ∀ ‘增高的反应较少 , > 变化不大 5 对于罗
伞 和九节 , ∀ 、为  !< 一 ; < 。川 · − 一, , 或 大于
9 <。川 · − 一‘ ,气孔对 ∀ ∴ 增高反应亦较少 ∴而
在 ∀ ∴ 低于  ! <拜Λ · − 一‘和 ∀ Η 在 ; < <一 9 < <拜Λ
· − 一 , , 气孔 传导率对 ∀ ∴ 变化则反应敏感 5
外界 ∀ ) 8 浓度增高能使光合速率增高 5 根
据现代光 合作用模式 ’Ι , 光合速率是细胞
内二磷酸核酮糖梭化酶 6+ ϑ Σ / 竣化酶 7和
+ ϑ Σ/ 再生相互协调的结果 5 当 ∀ ∴ 较低时 ,
+ ϑ Σ/ 竣化作 用 尚未达到最大 , ∀ ‘增高使
, 增大 , 当 + ϑ Σ / 梭 化作 用达 到最大 , 而
+ ϑ Σ/ 再生成为限制 因素 , ∀ ‘继续增高 , ∀Η
积 累在细胞 间隙引起气孔 传导 率降至最
低 5 同时 ∀ ∴ 增高改变了 + ϑ Σ/ 梭化酶一加氧
酶作用的 ) 8 和 ∀) 8 平衡 , 抑制氧化作用 ,
而有利于 ∀ 。植物 的 ∀ ) 8 固定 , 使 , 继续
增高 5 生长在草坡的览菜 , 细胞内的磷酸烯
醇式丙酮酸 梭化酶能使 ∀) 8 固定和形成
∀ ‘ 产物 , 它有 浓缩空气中 ∀) 8 的作 用 5 故
当 ∀ ∴ 大于  ! <拼Λ · − 一, , ∀ ) 8 固定达最大 , ∀ ∴
再增高 , 觅菜的 , 没有增高 5 中等疏密林和
疏林的九节和桃金娘 , 在较高 ∀ ∴ 下具有较
高光合速率 , 这反映植物具有较高的 + ϑ Σ/
再生能力〔幻 5 这是植物种特性的反映 , . 3 Δ Ο
⎯ ϑ Θ3 Δ 和 ] Α 4 ∀ 3 Β Μ Μ Β Δ Β Δ ⊥ ‘〕亦 指 出 , , ? Β ∴
曲线的最初斜率实际代表叶片的光合梭化
效率或 ∀ ) α 固定的生化效率 5 由于中等疏
密林和疏林植物的九节和桃金娘较生长在
密林的罗伞 , 有较高的竣化效率和 + ϑ Σ/
再生能力 , 从而有较高光合速率 , 这和它们
有较高光合量子产率相一致 5
当空气的相对湿度降低 , 密林的罗伞
通过气孔调节 , 使 ∀ ∴ ? ∀。 保持稳定 , 但光合
速率明显 降低 5 当 ] /0 增高 , 桃金娘 /%
降低的比例较密林的罗伞低 , 可见疏林植
物能适于强光和较干旱的环境 5
当密林受到严重干扰和被砍伐 , 乔木
层植物荡然无存 , 郁蔽的树冠消失 , 林地的
太阳辐射增强 , 日间气温增高和风速增大
及地表蒸发需要量增大 , 造成空气和土壤
水分干旱 , 特别 由于季节性干旱 , 引起乔木
幼树和罗伞等消失和逐渐形成草坡的简单
生态系统 5 在此环境生长的是一些被迫适
应的一年生旱生草或觅菜等 , 它们具有高
的水分利用效率 , 适应干旱环境 5 随后具有
较高光合速率的桃金娘和 九节进入迹地 ,
荷树和马尾松等在迹地成 长 , 从而改善迹
地的水热状况 , 环境空气的相对湿度和土
壤水分状况 , 有利于 罗伞 、锥栗 6∀3 Ι Γ3 4 Α/ Ο
! 8 8 ΘΗ4 Β 4 Ι Η8 7 、 华 润 楠 6拟论‘Θ ΗΛϑ 8 ≅ Θ Η4 Β 4 Ο
Ι行 7和黄果厚壳桂 6∀勺功Γ Α ≅ 3 ΔΕ 3 ≅ Α 4 ≅ Η4 4 3 7
幼树生长及逐渐成林 , 但这一过程持续时
间较长 5 为加快这一演化过 程 , 可 以首先建
立阔一阔叶或针 一阔混交林 , 使立地环境得
; 应 用 生 态 学 报 ! 卷
到改善 , 使幼树在阔叶林或针一阔叶林庇护
下得 以成 长 , 然后逐步取代先锋树种 , 以恢
复亚热带季风常绿阔叶林植被 5
参考文献
【Λ」 中国科学院南京土壤研究所红壤 丘陵发 展战略研
究组 5   [  5 我国南方农业综合发展战略 5 农业 现代
化研究 , < 6 7 8 Λ一 = 5
⊥ ;〕 0 ϑ Κ Κ 。 , 0 5 , . 3 Δ Φ⎯ ϑ β、3 Δ , 1 5 0 5 ∴, 4 Ν + 3 Ι Β Θχ Β , Ξ 5
  : [ 5 & ΦΦΒ Β Γ Α Φ 3 Κ Ι Β ΗΙ ΗΒ 3 Β Η6 Α 4 ΓΘΒ > 3 Η4 Α Φ ΓΘ Β
ΦΒ Β Ν Κ 3 Β χ ΛΑ Α Π Η4 Χ Α ΛΧ Η4 > ≅ 壬Λ Δ Κ Α 4 Ν ΗΑ Ω ΗΝ Β 3 4 Ν Ι Δ Α Μ Γ3 ·
/Λ3 4 Γ / Θ少‘< 5 , = ; 8  9一  [ 5
⊥9 δ & ΘΛΒ Δ Η4 > Β Δ , (5 + 5  Ι9 5 & Β Α ΠΘ Ι ΗΑ ΛΑ > Ε Α Φ 注Μ 3 Δ3 4 Ο
Γ Θ ϑ Ι / 3 Λ叨心 Δ Η , 奋恤 ∋Α 4 Α Δ 3 4 0Β Ι Β Δ Γ Β ϑ Μ Μ Β Δ 丢∃4 4 ϑ 3 Λ5
)七‘< <  蔺3 , ! : 8 < :一   ; 5
〔 〕 & ΘΛΒ Δ Η4 > Β Δ , (5 + 5 , Π Β ∴ 、Δ ΒΕ , + 5 ς 5  Ι9 5 ] ∴ ΛΔ Η3 Γ ΗΑ 4
Η4 ⎯ ϑ 3 4 Γϑ Μ ΕΗΒ ΛΝ ΦΑ Δ ∀) 8 ϑ Π Γ 3 χ Β 3 Μ Α 4 > ∀ 9 3 4 Ν ∀ ∴
Π Λ3 4 Γ 5 / Λ3 ”Γ /勺Ι沁 5 , , 9 8 ! ! !一 ! !  5
⊥!〕 .3 Δ ⎯ ϑ Θ3 Δ , . 5 0 5 , ] Α 4 5 ∀ 3 Β Μ Μ Β Δ Β Δ , ! 5 , ΣΒ Δ Δ Ε , (5
, 5  [ < 5 , Κ ΗΑ≅ Θ Β Μ ΗΒ 3 Λ Μ ΑΝ Β Λ Α Φ Π Θ Α Γ Α Ι Ε 4 ΓΘΒ Γ ΗΒ
∀) 8 3 Ι Ι ΗΜ ΗΛ3 ΓΗΑ 4 Η4 ΛΒ 3 Χ Β Ι Α Φ ∀ , Ι Π Β Β ΗΒ Ι 5 /Λ3 4 Γ3 ,
⊥ =〕 1 Α Μ Β 8 一 /Α Μ Π 3 , , 5 , ] 3叫ϑ Β Ρ 一 2 3 Μ Β Ι , ∀ 5 1 ϑ Β Ο
Β 3 Δ3 , ! 5   : ; 5 Τ Θ Β Γ Δ Α /ΗΒ 3 Λ Δ 3 Η4 ΦΑ Δ Β Ι Γ 8 3 4 Α 4 Δ Β Ο
4 Β Υ 3 Κ ΛΒ Δ Β Ι Α ϑ Δ≅ Β 5 ∋ ≅ ΗΒ 4 ≅ Β ,  , , 8 : = ; 一 : = ! 5
⊥ :〕 ε Ε甲Δ Ι , %一  [ < 5 ∀ Α 4 Χ Β Δ Ι ΗΑ 4 Α Φ Γ Δ Α Π ΗΒ 3 Λ Μ Α ΗΙ ΓΦΑ Δ Β Ι Γ Ι 5 + Β /Α Δ Γ ΦΑ Δ ΓΘ Β Β Α Μ Μ ΗΓ ΓΒ Β Α 4 + Β Ι Β 3 Δ Β Θ / Δ ΗΟ
Α Δ ΗΓ ΗΒ Ι Η4 Γ Δ Α Π ΗΒ 3Λ Σ ΗΑ ΛΑ > Ε Α Φ ΓΘΒ % 3 Γ ΗΑ 4 3 Λ + Β Ι Β 3 Δ Β Θ
∀ Α ϑ 4 ΒΗΛ5 % 3 Γ ΗΑ 4 3 Λ , Β 3 Ν Β Μ Ε Α Φ ∋≅ ΗΒ 4 Β Β , ς 3 Ι ΘΗ4 > Ο
Γ Α 4 0 ∀ 5
⊥ Ι〕 Χ Α 4 ∀ 3 ΒΜ Μ Β Δ Β Δ , ! 5 , . 3 Δ ⎯ ϑ Θ3 Δ , 1 5 0 5   !  5
∋ Α Μ Β Δ Β Λ3 Γ ΗΑ 4 Ι ΘΗΠ Ι Κ Β ΓΥ Β Β 4 Γ Θ Β Κ ΗΑ≅ Θ Β Μ ΗΙ Γ Δ Ε Α Φ
Π Θ Α Γ Α Ι Ε 4 ΓΘ Β Ι ΗΙ 3 4 Ν Γ Θ Β > 3 Ι Β Ω Β Θ 3 4 > Β Α Φ ΛΒ 3 ΧΒ Ι 5
/ Λ3 4 Γ 3 , ! 9 8 9 : =一 9 [ : 5
学术动态
全国第一届持续发展与生态学学术讨论会在北京召开
中国生态学学会和中国科协学会管理中心于    9 年 ; 月 4 日至 9 日在北京联合主办了全国第
一届持续发展与生态学学术讨论会 5 来 自国内 ; 个省 、市 、 自治区的大专院校 、科研单位和其它有关部
门的  ! < 多位专家学者参加了会议 5
本次会议共收到学术论文  ! 篇 5 有 :< 多位专家学者在大会和专题交流会上作了学术报告 5 与会
代表围绕“生态学如何为我国的持续发展作贡献 ”这一中心议题 5 展开了热烈的学术研讨 , 交流了各 自研
究的成果和经验体会 5
与会代表认识到 , 随着人 口的迅速增长和 人类对地球影响程度的不断加大 , 在人 口 、资源 、生态 、环
境与经济和社会发展上出现了一系列的尖锐矛盾 , 这些矛盾的加剧 , 必将进一步制约社会和经济的发
展 5 严峻的现实 , 迫使我们认真地探求解决和缓和这些矛盾的途径 5 “持续发展”的概念 , 正是在这样的形
势下被提了出来 , 并为国际上所广泛接受5 按照通常的理解 ,持续发展的基本 目标 , “即满足当代人 的需
要 , 又不对后代满足其需要的能力构成危害 ” 5 持续发展的实质就是运用生态学原理和生态经济学原理 ,
努力增强资源的再生能力 , 尽可能利用可再生资源代替不可再生资源 , 不断改善制约发展的诸多因素 ,
使人类社会得以持久而健康的发展 5
与会代表们充分地意识到 , 我国幅员辽阔 , 人 口众多 , 人均资源占有量很低 5 众多的人 口 对我国资
源 、生态和环境造成了极大的压力和影响5 如何实现我国的持续发展 , 是摆在我们面前的极其重大而艰
巨的任务 5 面对我国一些地区严重的水土流失、沙漠化 、盐碱化 、草场退化 、物种灭绝 、环境污染 、酸雨等
严重威胁持续发展的一系列资源 、生态和环境问题 , 我们必须予以认真的对待 , 采取切实而果断的措
施 5
从本次大会的学术交流和 讨论中可以看到 , 多年来我国的生态学及相关领域的科技工作者为解决
上述问题 , 运用生态学原理于 国民经济各领域 , 广泛地开展了生态农业 、生态工程 、生态技术 、生态规划
和生态管理等方面的研究和实践 , 有力地促进了我国农林牧渔各业的发展及城市和工矿建设 , 为实现这
些领域的经济效益 、生态效益和社会效益的同步增长 , 为实现我国的持续发展 , 积累了丰富的经验 5
在当前进一步加快改革步伐 , 大力发展社会主义市场经济的新形势下 , 努力实现我国经济和社会的
持续发展将显得更为重要 , 任务也更加艰巨 5 为了在这一新形势下进一步促进我国的持续发展 , 经过与
会代表们的认真讨论 , 大会通过了一份建议书二
这次研讨会取得了圆满成功 5 然而象这样的关于持续发展和生态学的学术讨论在我国仅是首次5 代
表们期望 以此为开端 , 随着研究和实践的深入 , 不定期地举行以持续发展与生态学为主题的学术讨论和
交流 , 不断地推进我国的持续发展 5
6本刊编辑部 7