全 文 ：© 1994-2010 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http://www.cnki.net
黑石顶针阔叶混交林演替过程中群落结构动态 3
昝启杰 3 3 　(广东内伶仃福田国家级自然保护区 ,深圳 518040)
李鸣光　王伯荪　(中山大学 ,广州 510275)
周先叶　(华南师范大学 ,广州 510639)
【摘要】　分析了黑石顶针阔叶混交林在 10 年演变过程中的群落结构变化. 结果表明 ,群落垂直分层日益明显 ;
群落水平结构指标 ,盖度、密度、胸高断面积均有较大幅度增加 ;群落物种组成结构总体上变幅不大 ,但针叶树
马尾松、杉木的优势地位明显衰弱 ,阔叶树木荷、腺叶山矾、鸭脚木等种的优势地位显著增强 ,整个群落由针叶
阔叶混交林朝着阔叶针叶混交林演变 ;群落乔木层物种多样性、均匀度在增加 ,生态优势度在降低 ,群落向着复
杂化、多层化方向发展.
关键词 　黑石顶 　自然保护区 　针阔叶混交林 　群落结构 　动态
Dynamics of community structure in successional process of needle and broad2leaved mixed forest in Heishiding of
Guangdong. ZAN Qijie ( Guangdong Neilingding Futian N ational N ature Reserve , S henz hen 518040) ,L I Ming2
guang ,WAN G Bosun ( Zhongshan U niversity , Guangz hou 510275) and ZHOU Xianye ( South China Norm al U ni2
versity , Guangz hou 510639) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2000 ,11 (1) :1～4.
This paper dealt with the dynamics of community structure in a ten2year succession of needle and broad2leaved mixed
forest in Heishiding of Guangdong Province. The vertical community structure tended to be complex , while the hori2
zontal one increased by a wide range. There was no big change in species composition ,but the dominance of conifers
Pinus m assoniana and Cunninghamia lanceolata was substiuted by the broad2leaved species ,such as Schim a superba ,
S ym plocos adenophylla and Schef f lera octophylla. The whole community changed from needle and boad2leaved mixed
forest into broad2leaved and needle mixed forest . The species diversity and evenness of tree layer were increased ,the e2
cological dominance was decreased ,and the community became more complicated.
Key words 　Heishiding Nature Reserve , Needle and broad2leaved mixed forest , Community structure , Dynamics.
　　3 国家自然科学基金重点资助项目 (39330040) .
　　3 3 通讯联系人.
　　1998 - 01 - 05 收稿 ,1998 - 03 - 17 接受.
1 　引 　　言
我国现有人工林面积达 313333 ×107hm2 左
右[4 ] ,北方多数栽植杨树类、松树类 ,南方则是马尾
松、杉木等适生树种 ,由于大面积栽植纯林 ,尤其是针
叶树纯林 ,其层次单一 ,结构简单 ,因而抗病虫害能力
差 ,同时导致地力衰退 ,如何改变人工林的林分结构 ,
建立比人工林更复杂、更稳定的生态系统 ,使退化生态
系统得以恢复和重建 ,在经济高速发展的今天 ,显得日
益重要. 我国南亚热带广大地区 , 以马尾松为主的针
阔叶混交林是近代人类掠夺式采伐后 , 从 50 年代初 ,
开始大面积人工种植马尾松后逐渐形成和发展起来
的 , 并普遍存在着由马尾松林向常绿阔叶林演变的趋
势[2 ,6 ,10 ,11 ] .本文通过 1986 年和 1996 年对广东黑石
顶永久样地上的马尾松 + 木荷 + 杉木群落的植被调
查[3 ,5 ] ,分析研究针阔叶林自然演变过程中的群落结
构变化 ,揭示针阔叶混交林在自然演替过程中的动态
进程 ,以期为南亚热带次生林的改造提供理论依据.
2 　自然概况与研究方法
211 　实验地概况
实验区位于广东省封开县黑石顶自然保护区 ,距县城江口
镇 76km ,地处南亚热带北缘 ,约 23°27′N ,111°53′E. 该地区属
于云开山系黄冈山脉 ,一般海拔 150～700m ,主峰黑石顶海拔
928m ,地势起伏大 ,属低山山地地貌 ,东南高而西北低. 该区内
的地层为早古生代晚期花冈岩侵入岩 ,属于七星岩体 [7 ] .
根据附近七星镇气象站 1971～1975 年的观测 ,年平均气
温 1916 ℃,最冷月 (1 月) 平均温度 1016 ℃,最热月 (7 月) 平均
温度 2814 ℃,无霜期 297d ;年降雨量 174318mm ,有明显的干季
和湿季 ,降雨集中在 4～ 9 月 ,占全年的 79 % ,年蒸发量为
137918mm ,年平均相对湿度在 80 %以上 ,属南亚热带湿润季风
气候[2 ] .
　　实验样地设置在黑石顶自然保护区西部的船底窝 (地名) ,
海拔高度约 300m ,样地坡向西北 75°,坡度 20°～35°,垂直投影
面积 1600m2 ,实际坡面面积 1877m2 . 样地上的群落系以马尾松
应 用 生 态 学 报 　2000 年 2 月 　第 11 卷 　第 1 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Feb. 2000 ,11 (1)∶1～4
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( Pinus m assoniana) 、杉木 ( Cunninghamia lanceolata ) 、木荷
( Schim a superba) 、鸭脚木 ( Schef f lera octopyhlla) 、亮叶猴耳环
( Pithecellobium lucidum) 、三叉苦 ( Evodia lepta) 为优势的针阔
叶混交林 ,林龄约 25 年 , 群落高达 18m ,郁闭度 018 以上 ,灌木
层稀疏[5 ] .
212 　研究方法
1986 年 11 月 ,选择该区有代表性的马尾松 + 木荷 + 杉木
群落 (后称群落 A)设立永久定位样地 ,用相邻格子法把 40m ×
40m 的样地划成 16 个 10m ×10m 的小样方. 对样方内所有高
度 115m 以上的乔木树种进行鉴定 , 确定种名 , 测量植株个体
高度及冠幅 , 并在坐标纸上标定每个植株的空间位置. 1996 年
对上述永久样地进行第二次调查 (此次群落后称群落 B) ,调查
方法同上次 ,这时群落林龄为 35 年.
根据每次调查样地群落的数据 ,分析群落组成成分的多
度、重要值、密度、盖度、高度及立木级分布等特征. 采用 Shan2
non2Weiner 指数测定群落物种多样性[8 ,13 ] ,用 Simpson 指数测
度群落生态优势度 [12 ] ,用 PW 指数来测度群落的均匀度 [9 ] . 种
群格局采用 5 种指数分析 ,即 T 值 ( t 检验) ,负二项指数 K ,平
均拥挤指数 Þm = (1/ N ) ∑X j ( X j - 1) ,聚块指数 PI = Þm / m ,格
局指数 Iδ= [ S / ( N - 1) ] ×(1/ N ) ∑X j ( X j - 1) [12 ,14 ] . 采用相
似性系数 S 来测度群落间的相似程度 [1 ] ,公式 :
S AB = 1 -
1
2 ∑
i
j = 1
PAj - PBj = ∑
i
j =1
min ( PA j , PBj)
PA j和 PBj分别表示种 j 在群落 A 和群落 B 中的多度占各
群落的总个体数的比例.
3 　结果与分析
311 　群落的空间结构动态
31111 群落的垂直结构动态 　群落 A、B 的高度级分
布如表 1 所示. 从表 1 可以看出 ,群落 A 中的乔木高
度在 12m 以下的个体占总个体数的 7915 % ,高度级在
12～20m 的个体占 2013 % ,仅有 1 株高度超过 20m.
群落 A 经过 10 年演变至群落 B ,高度级在 115～8m
的个体数增加最快 ,由 62 %增至 7416 % ,高度级 >
20m 的个体数增加较快 ,由 012 %增加到 614 % ,净增
加 57 株 ,整个群落高度级趋向于稳定的正金字塔型分
布 ,这是一种合理利用空间资源 ,便于群落进一步发展
的高度格局.
表 1 　群落高度级分布 3 ( 1600m2)
Table 1 Height class distribution of community
群落
Community
高度 Height (m)
115～4 4～8 8～12 12～16 16～20 h ≥20 合计
Total
A 多度 Individuals 131 170 85 64 35 1 486
% 2710 3510 1715 1311 712 012 100
B 多度 Individuals 279 401 98 46 29 58 911
% 3016 4410 1018 5 312 614 1003 高度处于分级线的个体归于较高一级 Individuals with criterion height
belong to the highter class.
　　由图 1 可以看出 ,群落 A 和群落 B 的不同层次的
种数分布图的基本形状相似 ,都是基部 (乔木底层的种
数)宽而顶部 (乔木首层的种数)窄的正金字塔形 ,说明
群落是处在向上发展的阶段 ,并且向上层乔木发展的
潜在种数充足. 群落 A 中仅有 215 %的种 (即 1 个种)
占据乔木首层 ,演变到群落 B 有 1017 %的种 (即 6 个
种)占据乔木首层. 此外 ,群落 A 演变到群落B ,各层次
的种数都明显增加 ,特别是 5～10m 乔木层的种数增
加最快 ,增加 4712 %(即增加 33 个种) . 这表明群落演
替过程中 ,群落垂直结构上物种多样性增加 ,种间竞争
趋于激烈 ,群落垂直结构趋于复杂多样 ,功能趋于加强.
图 1 　群落不同立木层次的种数分布
Fig. 1 Species distribution of the different tree stratum of communit y.
A1 群落 A Community A ,B1 群落 B Community B ;1) 115～5cm ,2) 5～
10m ,3) 10～15m ,4) > 15m.
　　从表 2 可以看出 ,群落 A 和群落 B 中的Ⅱ、Ⅲ级立木
占优势 ,Ⅴ级立木所占比例较小 ,并且随着演替的进程 ,群
落立木级的分布在发生明显变化 ,各个立木级的绝对个
体数量都大幅度增加 ,尤其以Ⅲ级立木增加幅度最大 ,由
36 %增至 48 %.这显示群落正处在迅速发展的阶段.
表 2 　群落立木级分布( 1600m2)
Table 2 Stand class distribution of community
群　落
Community
Ⅱ Ⅲ Ⅳ Ⅴ
A 多度 Individuals 151 177 133 26
% 31 36 27 6
B 多度 Individuals 266 436 172 37
% 29 48 19 4
　　图 2 显示群落 A 分层不明显 ,首层乔木高度在 10～
15m ,主要是木荷和马尾松 ,另有少量杉木 ,该群落发展到
群落B(图 3) ,群落乔木分层比较明显 ,首层高度达 15～
25m ,全是马尾松和木荷 ,第二层乔木在 10～15m ,主要是
木荷、杉木 ,还有少量马尾松及山乌桕、橄榄、腺叶山矾等
阔叶树 ,多数乔木高度在 5m以下.
按群落时空尺度分析 ,从 25 年群落 A 演变到 35 年
群落B ,乔木层的分层从不明显到日益明显 ,乔木层次增
多、高度层次增加 ,群落垂直结构趋于多样化复杂化.
31112 群落的水平结构动态 　从表 3 可以看出 ,随着
演替的进展 ,群落个体密度、盖度、总胸高断面积均有
2 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　11 卷
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图 2 　群落 A 的剖面图 (代表长 40m、宽 5m 的森林带)
Fig. 2 Perpendicular profile of community A.
11马尾松 ( Pinus massoniana) , 21 杉木 ( Cunninghamia lanceolata) , 31
木荷 ( Schi ma superba) , 41 亮叶猴耳环 ( Pithecellobium lucidum) , 51 腺
叶山矾 ( Sy m plocos adenophylla) , 61 鸭脚木 ( Schef f lera octophylla) , 71
华润楠 ( M achilus chinensis) , 81 光叶红豆 ( Ormosia glaberri ma) , 91 三
叉苦 ( Evodia lepta) , 101 山杜英 ( Elaeocarpus sylvest ris) , 111 长尾毛蕊
茶( Camellia caudata ) , 121 绒楠 ( M achilus veluti na ) , 131 硬叶稠
( L ithocarpus lohangw u) , 141 罗浮柿 ( Diospyros morrisiana) , 151 罗浮
泡花树 ( Meliosma f ordii) .
图 3 　群落 B 的剖面图 (代表长 40m、宽 5m 的森林带)
Fig. 3 Perpendicular profile of community B.
11马尾松 ( Pinus massoniana) , 21 杉木 ( Cunninghamia lanceolata) , 31
木荷 ( Schi ma superba) ,41 罗浮泡花树( Meliosma f ordii) ,51 黄樟 ( Cin2
namom um porrect um ) , 61 吊皮椎 ( Castanopsis kaw akamii ) , 71 绒楠
( M achilus veluti na) , 81 山杜英 ( Elaeocarpus sylvest ris ) , 91 短花序楠
( M achilus brevif lora) , 101 长叶木姜 ( L itsea elongata) , 111 鼠刺 ( Itea
chinensis) ,121 鸭脚木 ( Schef f lera octophylla) , 131 华润楠 ( M achilus
chinensis) ,141 腺叶山矾 ( Sy m plocos adenophylla) , 151 铁冬青 ( Ilex ro2
t unda) , 161 甜茶稠 ( L ithocarpus litseif oli us) , 171 硬叶稠 ( L ithocarpus
lohangw u) , 18 烟斗柯 ( L ithocarpus corneus ) , 201 榕树 ( Ficus micro2
carpa) ,211 光叶山黄皮 ( Randia canthioides) , 221 红皮紫棱 ( Craibio2
dendron kw angt ungense) ,231 黑叶柃 ( Eurya macart neyi ) , 241 木姜子
( L itsea cubeba) , 251 白花龙 ( S tyrax conf usus) , 261 陈氏钓樟 ( L indera
chunii) ,271 小叶胭脂 ( A rtocarpus styracif oli us ) , 281 橄榄 ( Canarium
album) ,291 米椎 ( Castanopsis carlesii) ,301 多花山竹子 ( Garcinia m ul2
tif lora) ,311 罗浮柿 ( Diospyros morrisiana) .
大幅度增加 ,其中总胸高断面积增加 7712 % ,群落 B
的盖度达到 98 % ,这表明针阔叶混交林在演替过程中
结构和功能水平在显著提高.
　　群落种群分布格局分析结果表明 ,群落 A 演变至
群落 B ,优势种群马尾松、木荷、杉木一直呈集群分布 ,
但从 K 值、平均拥挤指数和聚块指数看 ,3 种优势种
群的 K 值明显升高 (如马尾松的 K 值由 015111 升至
0 19433 ,杉木的 K值由110127升至217810) ,3种优
表 3 　群落个体密度、盖度和胸高断面积的变化
Table 3 Changes of community coverage , individual density and area of
breast height
群　落
Community
密度 Density
(100m - 2)
盖度 Coverage
(m2·100m - 2)
胸高断面积
Area of breast height
(cm2·100m - 2)
A 3018 82 240216
B 5514 98 425816
势种群的平均拥挤指数和聚块指数明显降低 (如马尾
松的平均拥挤指数由 1013475 降至 619528 ,聚块指数
由 219566 降至 210601) . 这表明优势种群的集群程度
呈减弱的趋势. 群落 A 有 20 %的种群 (即 8 种) 呈集群
分布 ,80 %的种群 (即 32 种) 呈随机分布 ;群落 B 中有
2816 %的种群 (即 16 种) 呈集群分布 ,7114 %的种群
(即 32 种)呈随机分布. 群落 A 演变至群落 B ,集群分
布的种群数增加 816 %. 种群的这种分布格局及其变
化是外界因素综合影响的结果 ,也是种群本身的生物
学特性决定的 ,尤其是与种子散布有关. 如优势种群木
荷的种子又圆又大 ,种子传播距离不远 ,而且落在地上
多是滚到相对低凹平坦之处 ,因而呈集群分布. 同时 ,
在群落演替进程中 ,来自环境条件局部的不均一性 ,是
造成种群分布格局及其变化的主要原因. 马尾松、杉木
人工林演变至 25 年群落 A 时 ,上层高大乔木层主要
是集群分布的马尾松和木荷 ,它们的不均一分布 ,造成
林下光照、水分等条件的再分配 ,因此使得阳生性或半
阳生性树种 (如吊皮椎、红皮紫棱、硬叶稠等)多集中分
布在林缘、林窗等处 ,呈集群分布. 随着演替的进展 ,群
落的盖度、密度增加 ,群落郁闭度增大 ,有些种群 (如山
杜英、三叉苦等)在环境竞争中处于劣势 ,个体数减少 ,
其分布格局由集群分布变为随机分布 ;另有一些强阳
生性种群 (如马尾松、杉木等)在较高郁闭的群落中 ,其
种子萌芽和幼苗更新无法完成[1 ] ,没有新的 Ⅱ级立木
补充 ,高大个体又因自然灾害死亡 ,而其他半阳生及中
生性种群大量入侵 ,致使这部分种群的集群程度趋于
减弱.
312 　群落的物种结构动态
31211 群落物种的消长 　从表 4 可以看出 ,群落 A 演
变到群落 B ,种群个体数由 486 增加至 911 ,净增加
425 ,增长率为 9214 % ,立木种类由 40 种增至 56 种 ,
增加 40 %. 此外 ,种类组成和优势种群也发生明显变
化. 群落 A 中强阳生性先锋种桃金娘、野牡丹、赤车等
已经消失 ,新出现红皮紫棱、烟斗柯、甜茶稠、猴耳环等
18 种立木 ,共 109 个个体 ,分别占群落 B 总种数和总
个体数的 32 %和 12 %. 个体数减少最多的是芸香科的
三叉苦 ,由 24 株减少至 1 株 ,其重要值由 12150 减至
0150 ,群落A中以马尾松、木荷、杉木、三叉苦、亮叶猴
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表 4 　群落演变过程中立木层物种消长( 1600m2)
Table 4 Species changes of tree layer in community
种　名
Species
多　度
Abundance
群落 A
Comm. A
群落 B
Comm.B
重要值
Important value
群落 A
Comm. A
群落 B
Comm.B
种　名
Species
多　度
Abundance
群落 A
Comm. A
群落 B
Comm.B
重要值
Important value
群落 A
Comm.A
群落 B
Comm.B
马尾松 Pinus massoniana 56 54 70198 38156 石柿 (小叶山柿) Diospyros dumetorum 1 1 0196 0162
木荷 Schi ma superba 134 215 69149 81145 野牡丹 Melastoma candidum 1 0195
杉木 Cunninghamia lanceolata 128 156 44194 31112 桃金娘 Rhodomyrt us tomentosa 2 1189
亮叶猴耳环 Pithecellobium lucidum 23 34 12124 8124 紫玉盘石柯 L ithocarpus uvariif oli us 1 0195
三叉苦 Evodia lepta 24 1 12150 0150 赤车 Pellionia tanarius 2 1191
鸭脚木 Schef f lera octophylla 20 49 11192 10197 粘木 Ixonanthes chinensis 1 1121
腺叶山矾 Sy m plocos adenophylla 20 45 10109 11104 长尾毛蕊茶 Camellia caudata 1 0195
华润楠 M achilus chinensis 7 20 6110 6183 杜虹花 Callicarpa f ormosana 1 0195
绒楠 M achilus veluti na 6 17 5140 5182 红皮紫棱 Craibiodendron kwangtungense 6 1186
山杜英 Elaeocarpus sylvest ris 7 4 4150 1164 大红鳞蒲桃 Syzyium rehderianum 5 2111
罗浮柿 Diospyros morrisiana 5 14 4124 4145 光叶山黄皮 Randia canthioides 3 1150
罗浮泡花树 Meliosma f ordii 4 10 3104 4123 猴欢喜 S loanea sinensis 4 1171
光叶红豆 Ormosia glaberri ma 10 12 4196 2160 榕树 Ficus microcarpa 4 1174
黄樟 Cinnamom um porrect um 2 8 2176 3159 木姜子 L itsea cubeba 5 2153
黄杞 Engelhardtia roxburghiana 3 8 2156 3186 罗伞 A rdisia quinquegona 1 0150
吊皮椎 Castanopsis kaw akamii 4 45 3114 10169 小叶胭脂 A rtocarpus styracif oli us 1 0150
鼠刺 Itea chinensis 3 20 2120 6130 烟斗柯 L ithocarpus corneus 27 7106
橄榄 Canarium album 3 3 2119 1135 小叶五月茶 A ntidesma microphyll um 3 1140
硬叶稠 L ithocarpus lohangw u 2 37 1189 8118 　木 A ralia dasyphylla 1 0149
酸枣 Choerospondias axillaris 1 2 1165 1145 甜茶稠 L ithocarpus litseif oli us 15 5137
八角枫 A langium chinense 1 1 1100 0161 陈氏钓樟 L indera chunii 5 2112
野漆 Toxicodendron succedaneum 1 3 1100 1129 短花序楠 M achilus brevif lora 3 1150
生虫树 Cryptocarya concinna 1 5 0196 2148 猴耳环 Pthecellobium clypearia 12 1179
山香圆 Turpinia arguta 1 2 0196 1101 天料木 Homalium cochinchinense 2 0176
华杜英 Elaeocarpus chinensis 1 1 0196 0150 米椎 Castanopsis carlesii 4 1150
铁冬青 Ilex rot unda 1 3 0195 1111 豺皮樟 L itsea rot undif olia 2 0163
山乌桕 S apium discolor 1 1 0195 0152 水团花 A dina pil ulif era 1 0159
多花山竹子 Garcinia m ultif lora 1 1 0196 0152 长叶木姜 L itsea elongata 2 0199
黑柃 Eurya macart neyi 1 16 0195 4194 柃 Eurya japonica 1 0150
大果红山茶 Camellia megnocarpa 1 7 0195 3112 小叶山龙眼 Helicia cochinchinensis 1 0150
白花龙 S tyrax conf usus 2 4 1189 1162 总计 Total 　486 　911 300 300
豆腐柴 Premna microphylla 2 2 2105 0162 (40 种) (56 种)
耳环的重要值较大 ,演变至群落B ,则以木荷、马尾松、杉
木、腺叶山矾、鸭脚木、吊皮椎的重要值较大 ,这表明随着
演替进展 ,马尾松和杉木的优势地位随着木荷、腺叶山矾
等阔叶树的发展而趋于衰退 ,木荷和鸭脚木等阔叶树的
优势地位日益增强. 这标志着群落正由阳生性常绿针叶
阔叶混交林向着阳生性阔叶针叶混交阶段演变.
31212 群落演变过程的物种结构变幅 　采用相似性系
数 S 测度出群落 A 和群落B 的相似系数为 017110 ,这
表明两个群落的相似性较大 ,反映出阳生性针叶阔叶
混交林向着阳生性阔叶针叶混交林自然演变的进程
中 ,群落的物种组成结构发生了变化 ,但变幅不大.
表 5 　群落演变过程立木层物种多样性变化 Table 5 Species diversity
changes of tree layer of community
群落
Comm.
种数
Species
个体数
Individuals
生态优势度
Simpson
index
多样性指数
Shannon -
Wiener index
群落均匀度
指数 Evenness
index
A 40 486 011654 313754 016344
B 56 911 011032 412098 017250
313 　群落的组成结构动态
采用群落多样性指数、群落均匀度指数、生态优势
度测定群落组成结构的变化 (表 5) . 结果表明 ,随着群
落的演替进程 ,群落乔木层的种数、个体数、多样性指
数以及均匀度指数都明显增加 ,而生态优势度降低 ,这
表明群落的结构向着复杂化多样化方向发展.
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11 　彭少麟. 1995. 鼎湖山人工马尾松第 1 代与自然更新代生态动态比
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12 　E. C. Pielou(卢泽愚译) . 1988. 数学生态学 (第 2 版) . 北京 :科学出
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13 　G. W. Cox. (蒋有绪译) . 1979. 普通生态学实验手册. 北京 :科学出
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14 　Kershaw KA , Looney J HH. 1985. Quantitative and Dynamic Plant E2
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作者简介 　昝启杰 ,男 ,29 岁 ,在职博士生 ,助理研究员 ,主要从
事植物生态学研究 ,发表论文 5 篇. E2mail : mangrove @public.
szptt . net . cn
4 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　11 卷