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宁夏贺兰山自然保护区蒙古扁桃群落物种多样性



全 文 :第 23卷 第 7期 干 旱 区 资 源 与 环 境 Vol.23 No.7
2009年 7月 JournalofAridLandResourcesandEnvironment July.2009
文章编号:1003-7578(2009)07-142-06
宁夏贺兰山自然保护区蒙古扁桃群落物种多样性*
金 山 1, 2 , 胡天华 3 , 李志刚3 , 崔国发 1
(1.北京林业大学自然保护区学院 ,北京 100083;2.长治学院生化系 ,长治  046011;
3.宁夏贺兰山国家级自然保护区管理局 ,银川 750021)
  提 要:通过野外实地调查 40个蒙古扁桃样地 ,得到野生维管束植物 133种(包括种下等级),隶属于
91属 39科。区系分析表明 , 宁夏贺兰山自然保护区蒙古扁桃群落具有温带性质 , 且以北温带成分优势 ,
占总属数的 35.16%。生活型谱中地面芽植物占总种数的近半 ,表明蒙古扁桃群落生境寒冷而干旱。物
种多样性指数测度结果表明:1)草本层的多样性高于灌木层;2)北段海拔 1700 ~ 1800 m处多样性最高 ,则
在中段 2000 ~ 2100 m处多样性最高;3)北段阴坡的多样性最低 , 中段则相反 , 阴坡和半阴坡的多样性比阳
坡和半阳坡的高;4)坡度 20°以下坡上的群落多样性高于 20°以上坡的多样性 ,且 20°以上的坡 , 随坡度增
加而多样性减少。
关键词:植物区系;物种多样性;蒙古扁桃;贺兰山;自然保护区
中图分类号:Q16      文献标识码:A
蒙古扁桃(Prunusmongolica)分布于内蒙古的乌兰察布西部 、阴山(大青山西段 、乌拉山 、狼山)、鄂尔
多斯(桌子山)、东阿拉善 、西阿拉善 、贺兰山 、龙首山 、以及甘肃的河西走廊中部 、宁夏的贺兰山和蒙古国
的东戈壁 , 戈壁 -阿尔泰 、阿拉善戈壁等地。本种的分布北界在蒙古南部的戈壁 -阿拉泰山 , 南界在贺
兰山南端至河西走廊中部一带 , 东端在阴山山脉的九峰山 , 西界大体与阿拉善荒漠的西界一致 [ 1] 。是亚
洲中部戈壁荒漠特有种。曾被评为三级保护植物 [ 2] , 2004年采用新的 IUCN物种红色名录标准评估后 ,被
评为易危种 [ 3] 。关于贺兰山蒙古扁桃群落的区系和生态学研究报道很少 , 《贺兰山东坡植被 》[ 4] 61 -66一
书中有贺兰山蒙古扁桃群落组成和结构的描述 ,此书是在 1984年贺兰山综合考察的基础上撰写 ,至今最
为全面的贺兰山东坡植被分类著作。但时隔 20余年 ,经调查 ,发现贺兰山蒙古扁桃群落的成分和结构 ,比
上文所述发生了不小的变化。文中在野外实地调查的基础上 ,对贺兰山蒙古扁桃群落的区系和多样性方
面进行分析 ,为以后对于贺兰山蒙古扁桃采取更加有效的保护措施 ,提供生态学基础资料 。
1 研究区概况
宁夏贺兰山国家级自然保护区 ,地处贺兰山东坡 ,地理坐标 38°19′~ 39°22′N, 105°49′~ 106°41′E,南
北长约 140km,东西宽 10 ~ 20km,总面积 206266.2hm2。以分水岭为界 ,西坡属内蒙古地界 ,也是一个国家
级自然保护区—内蒙古贺兰山国家级自然保护区;东面接壤银川平原 。山体主脉呈南北走向 ,海拔高度
2000 ~ 3000m。贺兰山气候属于具有典型的大陆性气候 ,位于贺兰山东坡中段海拔 2900 m高处的高山气
象站 ,年平均气温 -0.8℃,极端最高温度 25.4℃,极端最低气温 -32.2℃,年平均降水量为 429.8mm,年
平均无霜期 122.6d。位于保护区东侧的银川市(海拔 1112m)和石嘴山市(1091m)的上述气象指标分别
为 8.5℃、39.3℃、 -30.6℃、202.8 mm、170.1d和 8.2℃、37.9℃、 -31.4℃、183.3mm、188.7d,在不同海
拔高度上 ,水热因子差异显著 ,因此出现了很明显的山地植被垂直带 ,从山麓到主峰依次为山地草原带 、山
地疏林草原带 、山地针叶林带和亚高山灌丛 、草甸带 。在宁夏贺兰山自然保护区内 ,蒙古扁桃常生于海拔
* 收稿日期:2009-1-12。
基金项目:国家十一五科技支撑项目(自然保护区体系构建技术研究 , 2008BAB0B01)资助。
作者简介:金山(1972 -),男 ,蒙古族 ,博士研究生 ,讲师 ,研究方向为自然保护区建设与管理。  E-mail:js jdn@ 163.com
通讯作者:崔国发(1965 -),男 ,教授 ,博士生导师 ,主要从事自然保护区学教学与研究。
DOI :10.13448/j.cnki .jal re.2009.07.029
1300 ~ 2100 m的宽阔实质沟谷中及干旱阳坡山地 ,分布十分广泛 ,参与了灰榆树林草原 、荒漠草原 、荒漠
和几类旱生灌丛的形成 ,是低山地带分布最广泛 、面积最大 、类型最多的灌木群落 [ 4, 5] 。
2 研究方法
野外调查采用典型性样地方法。在宁夏贺兰山自然保护区内 ,较大沟道约有 30余条 ,每一条沟道作
为一条调查样线 ,从沟口往深山方向 ,海拔高程每升 100m,在不同坡向 、不同坡度和坡位上设置若干个样
地 ,直至最高海拔处。具有乔木成分的地段 ,样地面积设为 20m×20m,其内在 4个角和中心各设置 1个面
积为 5m×5m的灌木样方 ,设置 10个面积为 1m×1m的草本小样方。无乔木成分的地段 ,样地面积设置
为 10m×10m,里面再设置 5个 1m×1m的草本小样方 。记载样地总盖度 、各植物的种类 、数量 、高度和盖
度 。在大量的样地中挑选出蒙古扁桃种盖度最大 ,且灌木总盖度 20 %以上的样地 ,作为研究的基础数据 ,
共选择了 40个样地。
物种多样性指数采用以下几种指数:
Shannon-wiener指数:H′=-∑si=1PilogPi (1)
式中:Pi为属于种 i的个体在全部个体中的比例 。
Simpson指数:D=1-∑si=1(Ni/N)2 (2)
式中:Ni为种 i的个体数 , N为群落中全部物种的个体数 。
Pielou均匀度指数:Jsw=H′/ 1nS (3)
式中:S为物种数目 , H′为 Shannon-wiener指数 。
3 结果与分析
3.1 蒙古扁桃群落的区系分析
植物区系研究是认识区域植被本质属性 ,对植被进行区划 、管理和经营利用的基础[ 6] 。近年来有越
来越多的论文把植物区系研究的理论和方法运用到针对一个具体植物群落或生态系统的研究上 ,阐明植
物群落的区系特征 ,这符合植物区系研究强调研究对象整体性(完整性)和自然性的本质 ,是植物区系研
究的一个尝试[ 7, 8] 。
3.1.1 群落区系组成
统计宁夏贺兰山自然保护区 , 40个蒙古扁桃群落样地 ,共有维管束植物 133种(包括种下等级),分属
91属 39科。其中蕨类植物只有中华卷柏(Selaginelasinensis)1个种 ,裸子植物也仅 2科 3属 4种 ,双子叶
植物有 33科 65属 95种 ,单子叶植物 3科 22属 33种。
蒙古扁桃群落植物各科含种数差异较大 , 可分为四个数量级来分析 (表 1),含种最多的是禾本科
(Gramineae), 26个种 、18个属 ,占总种数的 19.55 %;含 12 ~ 16种的有只有 3个科 ,即菊科(Compositae)、
豆科(Leguminosae)、蔷薇科(Rosaceae),都是世界性大科;含 2 ~ 5种的有 17个科 ,占总科数的 43.59 %,
但只占总种数的 35.34 %;只含 1种的科 ,达 18个 ,占总科数的 46.15 %。但只占总种数的 13.53 %。含
5种以下的科共有 35个 ,占总科数的 89.74 %,但种数占的比例小 ,只占 48.87 %。大科少 ,小科多 ,较少
的科含有绝大多数的种。
统计分析属内含种情况 ,可见绝大多数属只含 1 ~ 2种 ,含 1种的属就有 65个 ,占总属数的 71.43 %,
含 2种的属有 18个 ,占总属数的 19.78 %。其它含 3种以上的只占总属数的 8.79 %,含种数最多的是蒿
属(Artemisia),含 6个种 。总的来说 ,蒙古扁桃群落内属数较多 ,属内含种数少 ,平均每个属只含 1.46个
种 。
3.1.2 属的分布区类型
用吴征镒的观点和方法[ 9, 10] ,分析蒙古扁桃群落内 91个属的区系地理成分(表 1)。从表 1可看出 ,
维管束植物属的分布区类型有 10个 ,占全国 15个分布区类型的 66.67 %,另外还有 7个变型 。在所有 17
个分布区类型和变型中 ,北温带成分占优势 ,占总属数的 28.57 %,这与整个贺兰山的植物区系特征相一
致 [ 11] ,主要有蒿属 、栒子属(Cotoneaster)、针茅属(Stipa)、委陵菜属(Potentila),加之其它温带成分 ,各种
温带布区类型所含的属数高达 65个 ,占该群落总属数 72.43%,表明温带分布属占有绝对优势 。其次为
·143·第 7期 金 山等 宁夏贺兰山自然保护区蒙古扁桃群落物种多样性
世界分布 ,主要有早熟禾属(Poa)、薹草属(Carex)、猪
毛菜属(Salsola)、藜属(Chenopodium);北温带属 、世界
属和泛热带属共有 50个 ,占总属数的 54.94 %。地中
海区 、西亚至中亚分布类型及其 4个变型 ,只有 6个
属 ,即念珠芥属(Torularia)、燥原荠属(Ptilotichum)、假
紫草属 (Arnebia)、狵牛儿苗属 (Erodium)、丝石竹属
(Gypsophila)、霸王属(Zygophylum),数量很少 , 只占
总属数的 6.59 %。另外 ,地中海区 、西亚和东亚间断
分布有鸦葱属(Scorzonera)和拟芸香属(Haplophylum)
两个属 。表明了蒙古扁桃群落的区系与地中海有着渊
源关系 。
3.1.3 生活型的统计分析
表 1 维管束植物属的分布区类型
Tab.1 Theareal-typeofthegeneraofvasularplants
分布区类型 属数 占总属数(%)
世界分布 14 -
泛热带分布 10 10.99
热带亚洲至热带非洲分布 2 2.20
北温带分布 32 35.16
东亚和北美洲间断分布 1 1.10
旧世界温带分布 11 12.09
温带亚洲分布 5 5.49
地中海区 、西亚至中亚分布 6 6.59
中亚分布 4 4.40
东亚分布 6 6.59
合计 91 100
分析群落的生活型谱 ,可为了解群落对其气候生境的反映 、种群对空间的利用以及群落内部种群间可
能产生的竞争及其发展趋势提供一定的理论依据 [ 6, 12] 。按照拉恩基叶尔(C.Raunkiaer)的生活型系统 [ 13]
划分宁夏贺兰山自然保护区蒙古扁桃群落的维管束植物的生活型(表 2)。
从表 2中看出 ,地面芽植物数量远远高于其它类型 ,其中 ,禾本科植物最多 ,多达 21种植物 ,如冰草
(Agropyroncristatum)、阿拉善鹅观草(Roegneriakanashiroi)、短花针茅(Stipabreviflora)、中亚细柄茅(Ptila-
grostispelioti)、丛生隐子草(Cleistogenescaespitosa)等 ,菊科植物有 10种 ,阿尔泰狗娃花(Heteropappusalta-
icus)、蒙古蒿(Artemisiamongolica)、小红菊(Dendranthemachaneti)等较为常见;豆科和唇形科分别有 6种
和 5种植物 。其次为高位芽植物 ,其中小高位芽植物只有 3种 ,即该群落内分布的仅有的 3种乔木灰榆
(Ulmusglaucescens)及其变种毛果灰榆(U.glaucescens.var.lasiocarpa)
和杜松(Juniperusrigida),矮高位芽植物 22种 ,除了蒙古扁桃 ,常见的
有狭叶锦鸡儿(Caraganastenophylia)、内蒙古野丁香(Leptodermisordo-
sica)、小叶金露梅 (Potentilaparvifolia)、小叶忍冬 (Loniceramicrophyl-
la),蒙古扁桃群落主要分布于阳坡和半阳坡 ,长势低矮 ,盖度小 ,为很
多阳性灌木提供了生长条件 。地面芽植物 、地下芽植物和一年生植物
三种生活型种数达 96种 ,占 72.18 %,高位芽植物中又以矮高位芽植
物为主 ,说明蒙古扁桃群落生境较为寒冷 。
表 2 维管束植物的生活型统计
Tab.2 Thelife-formofvascularplants
生活型 种数 占总种数(%)
高位芽植物 25 18.80
地上芽植物 17 12.78
地面芽植物 64 48.12
地下芽植物 12 9.02
一年生植物 15 11.28
合计 133 100
3.2 群落垂直结构
蒙古扁桃群落的垂直结构很简单 ,分化又很明显 ,只有灌木层和草本层 。灌木层中真正灌木有 28种 ,
占总种数的 21.05 %,高度一般在 0.3 ~ 1.0 m,总盖度 20 ~ 40 %。草本层种类较多 ,包括半灌木和草本
植物 ,达 102种 ,占总种数的 76.69 %,总盖度一般 10 ~ 60 %,有些地段总盖度达 70 %。蒙古扁桃群中分
布有灰榆 、毛果灰榆和杜松三种乔木 ,但很稀疏 ,盖度很低 ,不形成乔木层 ,其灌木状的植株可以划归灌木
层 。还有一些些高大的半灌木和草本植物长势好 ,高度与群落内的灌木层相当 ,也可归入灌木层 ,如细裂
叶莲蒿(Artemisiagmelini)和牛尾蒿(A.subdigitata)等。
3.3 群落的物种多样性测度
物种多样性是物种丰富度和分布均匀性的综合反映 ,体现了群落结构类型 、组织水平 、发展阶段 、稳定
程度和生境差异 ,反映了生物群落在组成 、结构 、功能和动态等方面的异质性 [ 14] 。贺兰山东坡的北段和中
段的东坡在宁夏贺兰山自然保护区范围内 。但北段和中段的自然地理条件差异较大 。因此 ,进行分析多
样性测度时 ,将其分开来 ,分别进行分析和比较 。
3.3.1 灌木层和草本层的物种多样性比较
分别计算蒙古扁桃群落灌木层和草本层的 Pielou均匀度指数和 Simpson指数。从图 1可看出不管是
北段还是中段 ,草本层的三种多样性指数均比灌木层的高 ,表明蒙古扁桃群落中 ,草本层的多样性比灌木
层的丰富。再根据外野调查资料 ,可以判断 ,草本层的物种多 ,个体数量也多 ,尤其中段的草本层 , Pielou
均匀度指数也高达 0.91,较为均匀 。灌木层的情况与草本层正好相反 ,种类少而个体数量也少 ,并且很不
均匀 ,北段灌木层的 Pielou均匀度指数 0.77, Simpson指数只为 0.57。说明少数种类的个体数占较大的比
例 。
·144· 干 旱 区 资 源 与 环 境 第 23卷
图 1 灌木层和草本层的物种多样性比较
Fig.1 Thespeicesdiversitycomparisonofshrublayerandherbagelayer
3.3.2 不同海拔物种多样性的比较
根据贺兰山的地理特征 ,通常将其分为三段 ,大武口以北为北段 ,大武口至三关口为中段 ,三关口以南
为南段 ,东坡的北段和中段划入宁夏贺兰山自然保护区内。北段海拔 2000m左右 ,山势缓和 ,气候干寒 ,
植物种类与植被类型比较贫乏;中段山岭海拔最高 ,一般为 3000m,山岩陡峭 ,地形险峻 ,山势雄伟 ,自然条
件复杂 ,植物种类丰富 ,植被类型多样 [ 4] 。
对北段和中段的蒙古扁桃样地 ,分别按照海拔梯度统计 ,每 100m为一段 ,计算出每一段的多样性指
数 ,用 Excel软件绘图(图 2)。图 2上可看出北段的多样性指数折线图有两个峰值 ,分别在蒙古扁桃群落
分布的最低海拔 1300 ~ 1400m处和 1700 ~ 1800m海拔段 ,这是因为低海拔地区是易受干扰的地区 ,温度
条件也较好 ,为很多物种的生存提供了较好的生长条件 ,甚至有些是随人类活动干扰而增加的种类 ,如藜
属(Chenopodium)的一些种类 。 1700 ~ 1800 m的海拔段为受人类干扰没有低海拔那么频繁和强烈 ,能够
表明野生状态的多样性。再往高海拔处 ,又出现了多样性降低的趋势 ,是因为北段山体较低矮 ,海拔 1700
~ 1800 m已经是山顶或接近山顶 ,环境条件干旱而更加寒冷 ,因此多样性降低是必然的 。中段的情况较
北段有区别 ,基本上是从低海拔到高海拔 ,物种多样性递增。就是在 1600 ~ 1700海拔段的多样性较低 ,根
据样地资料 ,该海拔段的物种数也不比相邻的海拔段的少 ,但是少数几个种的个体数占有比例很大 ,多数
种的个体数量却较少 。贺兰山在海拔 2000m处物种最丰富。因为这里是山地森林的边缘 ,可能产生了边
缘效应;这又说明了此海拔段的水热因素的综合作用适合很多种植物生长。
图 2 不同海拔物种多样性的比较
Fig.2 Thecomparisonofthespeciesdiversityindiferentlatitude
3.3.3 不同坡向的物种多样性比较
山地坡向不同 ,意味着光水热条件等基本的生态因子的搭配不同。坡向分为北 、东北 、东 、东南 、南 、西
南 、西和西北 8个方向 ,分别统计和计算物种多样性指数。从图 3上可看出 ,北段的多样性指数变化的规
律为北坡的多样性低下 ,因为北段的山地气候较干寒 ,山体海拔不高 ,即使是阴坡也几乎不形成湿润的小
环境 ,不能为喜阴的植物提供适合的生境 ,因此阴坡的多样性比任何方向的都低。中段的情况正好相反 ,
阴坡和半阴坡的多样性比阳坡和半阳坡的高 ,因为中段的山体高大 ,沟谷深切 ,阴坡形成阴湿的环境 ,水热
·145·第 7期 金 山等 宁夏贺兰山自然保护区蒙古扁桃群落物种多样性
条件搭配较好 ,为很多种植物提供了生长的环境条件。
图 3 不同坡向的物种多样性比较
Fig.3 Thecomparisonofthespeciesdiversityindiferentaspect
3.3.4 不同坡度的物种多样性比较
所调查样地的坡度在 5 ~ 35°间 ,分为 7个坡度等级进行统计和分析 。从图 4上可看出 ,北段和中段的
蒙古扁桃群落物种多样性有两个共同的特点 ,其一 ,基本上可以以 20°为界线 ,划分两段来分析 , 20°以下
坡上群落多样性高于 20°以上坡的多样性 。其二 , 20°以下不同坡度的多样性指数变化不大 ,但 20°以上的
坡 ,随坡度增加而多样性指数减少。
图 4 不同坡度的物种多样性比较
Fig.4 Thecomparisonofthespeciesdiversityindiferentslope
4 结论
宁夏贺兰山自然保护区内从南到北 ,海拔 1300 ~ 2100 m均有蒙古扁桃群落分布 ,说明这里的生境较
为适合蒙古扁桃生长发育 。蒙古扁桃 40个样地中 ,共出现维管束植物 133种(包括种下等级),隶属 91属
39科 。优势科依次为禾本科(Gramineae)、菊科(Compositae)、豆科(Leguminosae)和蔷薇科(Rosaceae)四
个世界大科 。从属内含种情况看 , 91.21 %的属只含有 1 ~ 2种 ,最大属为蒿属 ,含 6种 。宁夏贺兰山自然
保护区蒙古扁桃群落具有温带性质 ,且以北温带成分优势 ,占总属数的 35.16 %。地中海 、西亚和中亚分
布类型及其变型的含属数虽然很少 ,但变型较齐全 ,说明了蒙古扁桃群落与地中海地区的渊源关系。生活
型谱中地面芽植物占总种数的近半 ,表明蒙古扁桃群落生境寒冷而干旱 。物种多样性指数测度结果表明:
1)草本层的多样性高于灌木层;2)北段海拔 1700 ~ 1800m处多样性最高 ,则在中段随海拔升高 ,多样性增
强 , 2000 ~ 2100m处多样性最高;3)北段阴坡的多样性最低 ,中段则相反 ,阴坡和半阴坡的多样性比阳坡和
半阳坡的高;4)坡度 20°以下坡上的群落多样性高于 20°以上坡的多样性 , 20°以下不同坡度的多样性指数
变化不大 ,但是 20°以上的坡 ,随坡度增加而多样性减少。
·146· 干 旱 区 资 源 与 环 境 第 23卷
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SpeciesdiversityofPrunusmongolicacommunityinNingxiaHelanMountain
NatureReserve
JINShan1, 2 , HUTianhua3 , LIZhigang3 , CUIGuofa1
(1.ColegeofNatureConversation, BeijingForestryUniversity, Beijing 100083, P.R.China;
2.DepartmentofBiologyandChemistry, ChangzhiColege, Changzhi  046011, P.R.China;
3.AdministrationofHelanMountainNationalNaturalNatureReserveinNingxia, Yinchuan  750021, P.R.China)
Abstract:AccordingtothefieldsurveyofPrunusmongolicacommunity, thereare133 vascularplantspecies
(includingsubspecies), belongingto91 genuraand39 families.TheresultoffloraanalysisshowedthatPrunus
mongolicacommunityinNingxiaHelanMountainNatureReservehascharacteristicsoftemperate, andNorth
Temperatecomponentisdominant, accountingfor35.16 %.Hemicryptophytesaccountsforalmost50 % intotal
speciesamongthelifeform, itindicatesthathabitatofPrunusmongolicacommunityiscoldanddry.Theresults
ofmeasuringspeciesdiversityindicesshow:1)Thespeciesdiversityofherbagelayerishigherthanshrublayer;
2)Thespeciesdiversityisthehighestin1700 ~ 1800mofnorthpart, thespeciesdiversityisthehighestin2000
~ 2100mofmiddlearea;3)Thespeciesdiversityisthelowestinshadyslopeofnortharea, inconverse, the
speciesdiversityofshadyslopeandhalfshadyslopeishigherthantailoandhalftailoofmiddlearea;4)The
speciesoftheslopeoflessthan20°ishigherthantheslopeofmorethan20°, andthespeciesdiversityofthe
slopeofmorethan20°decreaseswhiletheslopeincreasing.
Keywords:plantflora;speciesdiversity;Prunusmongolica;HelanMountain;NatureReserve
·147·第 7期 金 山等 宁夏贺兰山自然保护区蒙古扁桃群落物种多样性