全 文 ：应 用 生 态 学 报 年 月 第 卷 第 期
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转基因作物对土壤生态系统的影响 ‘
王建武” 冯远娇 骆世明 哗南农业大学热带亚热带生态研究所丁州 ’
【摘要 综述了转基因作物对土壤生态系统影响的研究进展 , 包括转基因作物中的外源基因在土壤中的
活性 , 转基因作物对土壤微生物区系及土壤酶活性的影响以及转基因作物对土壤动物区系的影响 转基因
作物对土壤生态系统的影响与导人的外源基因特性和土壤类型相关 , 转基因产物进人土壤后引起的土壤
生物变化的程度依赖于许多因素 , 最重要的决定因素是生态系统的复杂性和稳定性 评价不同转基因作物
对土壤生态系统的影响具有重要的生态学意义 , 急需发展和完善以分子生物学为主的风险评价方法
关键词 转基因作物 生态风险评价 土壤生态系统 土壤微生物 土壤动物
文章编号 一 一 一 中图分类号 , 文献标识码
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价提供参考
引 官
外源基因在土坡中的活性
近年来 , 转基因作物的生态风险评价倍受研究人员重
视 ,
· ”· 一 , , 许多学者对转基因作物的利弊及其潜在的
生态环境间题做了分析 , , 主要关注其与近源物种之
间的基因流 、 害虫抗性 〕以及对非 目标生物和生态系
统〔 一川的影响 , 在其是否会导致严重的生态环境问题方面
存在分歧 , , , 土壤是生态系统中物质循环和能量转化
过程的重要场所 , 转基因作物的外源基因可通过根系分泌物
或作物残茬进人土壤生态系统 土壤的特异生物功能类群以
及土坡生物多样性都有可能因此而改变川 遗传改良可能影
响到植物分解速率和 、 水平 , 进而影响土壤生物 、 生态过
程和肥力 川 等 ‘ 提出了转基因作物环境释放需要
评价的土城微生物 、 动物类群和 土壤生态 过程
等 川建议采用功能类群的多样性评价土壤生物群落的变
化 ’〕强调风险评价的重点是土壤微生物 , 原生动物是
监侧土壤生物种群变化的最敏感指标 年 , 美国 队 将
转基因作物对土壤生态系统的影响列为风险评价的重要组
成部分 州 转基因作物对土壤生态系统的影响是继转基因
作物与近源物种基因流 、 目标害虫抗性问题和对非目标生物
影响之后的又一个热点问题 本文综述了转基因作物对土壤
生态系统影响的研究现状 , 旨在为转基因作物的生态风险评
转基因作物中的外源基因进人土壤生态系统后能否保
持活性是其对土壤生态系统产生影响的先决条件 水培和土
培转 基 因玉 米 的根系分 泌 物 中均 发现 了活性 毒
素 , 毒素可快速吸附在粘土矿物蒙脱石和高岭石上 , 避
免了生物降解 田间试验与秸秆分解试验证实土城中根
系分泌和秸秆分解释放的 毒素仍保持杀虫活性〔,
毒素与枯土和有机质结合时 , 检侧不到 , 但生侧证明
其活性可持续 , 〕纯化 毒素的模拟实验证实其杀虫
活性至少可以保持 川 , 活性持续时间与粘粒含量呈正
比 , 而与土城 值呈反比〔 , 中性土壤中转 基因棉花
和玉米 毒素的活性降低较快
·
, 下降到 一
但 玉米收获后 , 根茬中的杀虫蛋白 后才
消失
田间条件下 , 转蛋白酶抑制剂 烟草
凋落物中的蛋白酶抑制剂的免疫活性可保持 时蛋
白醉抑制剂的浓度为起始浓度的 , 时为 ,
, 广东省 自然科学基金资助项目
, 通讯联系人
一 一 收稿 , 一 一 接受
报应 用 生 态 学 卷
时为 , 以后 检测不到 , 但蛋白质抑制剂仍
保持较低水平的活性 , 影响土壤中弹尾 目昆虫和线虫
转基因作物对土坟徽生物区系及土坟醉活性的影晌
对土坡微生物组成和种类的影响
转基因作物及其产物进人土壤后 , 可能与土壤微生物相
互作用 , 影响微生物活动过程 转基因作物根系分泌物可
改变土壤微生物对外来底物的利用 。 和 饰 〕对
转冠痪碱 叩 基因烟草根分泌物对两种假单胞菌影响的
研究表明 , 根系分泌物组成的改变影响物种丰富度 常规烟
草根分泌物上生长的两种细菌种群数量没有显著差异 , 而在
转基因烟草根分泌物上生长时 , 以冠澳碱为代谢物的种群数
量是另一种细菌种群的 一 倍 飞 等【川报道 , 转甘露
碱 基因烟草根际土壤以甘露碱为底物的细菌数
量比非转基因烟草高 倍 , 但细菌总数以及芽胞细菌 、耐热
细菌 、荧光假单胞菌属细菌的数量与常规烟草没有显著差
异尤地 幻发现美国的几种 抗虫棉土壤中的微生物数
童 、种类和组成与常规棉差异显著 和 也报
道 , 转 基因棉花提高了土集中细菌和真菌的数量
等 ‘“ 比较了转 淀粉酶 , 贝 基因 、转木质素过氧
化物酶 基因紫花首箱与转基因紫花首猎
接种转基因首楷根瘤菌对土壤微生物的影响 , 结果表明转基
因作物土壤细菌群落功能多样性最单一 , 并显著提高了可培
养的需氧芽袍杆菌和利用纤维素细菌的数量 , 接种转基因首
落根瘤菌的转木质素过氧化物酶紫花首猎中 , 可培养的需氧
产芽抱杆菌和利用纤维素细菌数量最多 等〔‘, 采用
末端限制性片段长度多态性 方法研究了两种转基
因 氏 和 基因 马铃薯和非转基因 野生
型 马铃薯对细菌群落的时空影响 , 结果表明 , 种马铃薯有
条不同的末端限制性片段 , 末端限制性片段为 、 和
饰 的微生物在 种马铃薯之间存在显著差异 , 物种丰富
度明显不同 不同取样时间共有 条不同的末端限制性片
段 , 转基因马铃薯土壤中末端限制性片段为 和
的微生物随取样时间变化 , 而野生型马铃薯没有变化
但是 , 也有转基因作物对微生物的组成没有影响的报
道 转 基因马铃薯对土壤徽生物没有影响 侧 转 基
因玉米与非转 基因玉米和空白土壤相 比 , 基因玉米残
茬分解与空白对照土集相 比 , 可培养的细菌 、放线菌和真菌
没有显著差异 川 等〔’ 的盆栽试验表明 , 转凝集
素 基因马铃薯对根际徽生物群落没有影响 纯化凝
集素对有萄糖和谷氨酸上生长的细菌也没有影响 , 凝集素不
影响根际细菌 转 一溶菌酶 一 卿龙 ” 基因马铃薯对可
培养的盆权细菌以及有益细菌的功能没有影响 ‘, 〕马铃薯
根际或块茎接种拮抗徽生物时 , 转 一溶菌酶基因马铃薯对
徽生物的建群没有负面影响 , 根际细菌群落的结构也没有明
显改变
对土壤微生物群落生理特性和代谢活性的影响
转基因作物的长期种植会改变微生物的新陈代谢途径 ,
这些微生物关系到植物残茬的分解作用 、 、 、 的矿化
作用 、氨化作用 、硝化作用 、反硝化作用 、 酶的合成和活性
根释放的 化合物数量的不同将导致徽生物群落对根释放
物质的利用和使用效率的不同 作物的基因操作可能使
其产生意想不到的变化 基因操作最直接影响是改变了植
物分泌物和化学成分 ’ 基因型与环境的相互作用产生不
同的化学成分输人到土壤中 这些都可以使土壤微生物群落
生理特性和代谢活性产生变化
转凝集素基因马铃薯改变了根际微生物群落的生理特
性 , 转基 因作物的 。】。 司
为 一 , 而 对 照 为 , 脱 氢 酶 活 性 也 降低 了
‘ 转蛋白酶抑制剂烟草与亲本的 含量在起始取样
时相同 , 后转基因作物凋落物中的 含童明显低于亲
本 , 说明微生物利用底物的差异 川 没有接种首箱根瘤菌的
转木质素过氧化物酶紫花首信 时土壤微生物群落代谢
指纹 加 与 亲 本 明 显 不
同 ’ , 这与 等
,
报道的土坡徽生物群落指纹的
差异类似
然而 , 和 用温度梯度凝胶电泳
方法研究表达 溶菌酶的转基因马铃薯的根际细菌群落
, 指纹 , 没有观察到稳定的变化 不 同浓度 一
拜’ 一 ’ 纯化的凝集素对土壤中以葡萄糖和谷氛酸为
源细菌的生长没有直接影响 ‘
对土壤酶活性的影响
土壤酶活性反映了土壤中各种生物化学过程的强度和
方向 转 基因植物的种植可能改变尿酶 、 脱氢酶 、磷酸酶
的活性【‘ 土壤尿酶能促进土壤有机物氮的分解 , 脱氢酶是
细菌群落平均活性的一个指标 , 碱性磷酸酶在碱性土壤有机
磷的矿化中发挥重要作用
,
盆栽试验证明 含有凝集素和内
切几丁质酶 坛 的转基因马铃薯提高了脱氢酶的
活性 , 砂土和粉砂土根际的含量分别为 和 滩
一 ‘ · 一 ‘ , 而非转基 因对照为 和 滩
一 ‘ · 一 ‘ , 空 白土壤对照分别为 和 昭
一 ’· 一 ’ 转 淀粉酶和木质素过氧化物酶基因紫
花首着使土壤脱氢酶和碱性磷酸酶的活性降低 , 值升
高 ,
转基因作物对土坟动物区系的影晌
对土壤原生动物的影响
与其它土壤徽生物相比 , 原生动物的数量相对较少 , 其
种群的变化是最敏感的监测指标之一 转基因产物并不直接
影响原生动物 , 但当细菌被改变时 , 它们会发生快速变化川
转凝集素基因马铃落的盆栽试验表明 , 根际土雄鞭毛虫原生
动物与对照相比降低了 倍 大田试验生长中期 , 原生动物
类群与对照相比降低了 , 变形虫的数 也明显降低 但
收获时 , 原生动物各类群与对照相比没有明显差异〔 叶的
分解试验表明 , 转凝集素基因马铃薯原生动物类群明显减
少 , 其中鞭毛虫的生物量 、原生动物的总生物量差异极显著 ,
期 王建武等 转基因作物对土壤生态系统的影响
变形虫生物盈差异显著 ‘ 但不同浓度纯化的凝集素对纤
毛纲原生动物没有直接影响 , 原生动物在 内保持游动性 ,
没有观察到其死亡 这说明转基因受体作物表达的凝集素与
纯化凝集素在土壤中的环境行为不同
转 基因玉米与常规玉米 、空白土壤相比 , 加残茬分解
土壤与空白土壤对照相 比 , 可培养的原生动物的数量没有显
著差异〔, , 」转蛋白酶抑制基因番茄〔川和转 。一淀粉酶和木
质素过氧化物酶基因紫花首蓓〔’”对原生动物没有影响
对土壤线虫的影响
在微生物区系中 , 以细菌为食的线虫和 以真菌为食的线
虫通过调节分解作用和营养的释放而影响到土壤生态系统
功能「‘习 种植转 基因烟草土壤中线虫数量明显增加〔侧
纯化凝集素降低了线虫捕食细菌的能力 , 当凝集素的浓度达
到 一 四
· 一 ‘ , 对以细菌为食的线虫有明显的抑制作
用〔‘ , 〕转蛋白酶抑制剂基因番茄〔川 与亲本相 比 , 线虫数量
明显增加 转蛋白酶抑制剂基因烟草凋落物分解时 , 土壤线
虫比常规亲本多 , 营养类群组成也不同 , 时 , 食真菌线虫
与食细菌线虫的比率显著增加 转基因占 , 非转基因占
, 线虫数量 一 内出现高峰「川
与对照相 比 , 转凝集素基因马铃薯土壤线虫在生长期没
有差异 , 残茬分解对线虫也没有明显影响〔’ 转 基因玉
米的种植与根茬分解对根际土壤线虫总数没有影响 〕
转
一
淀粉酶和木质素过氧化物酶紫花首蓓土壤线虫也没有
明显差异〔‘川
对土壤小型节肢动物的影响
转蛋白酶抑制剂基因烟草凋落物周围的土壤与亲本和
空白土壤相比 , 弹尾 目种群数量下降 川 转 二淀粉酶和木质
素过氧化物酶基因紫花首稽并不影响小型节肢动物〔‘
棉和 马铃薯的杀虫蛋白对于一种弹尾虫 灵刃跳必 以
山 和一种奥甲蜡 妒故 , 没有产生负面影响〔 , 但
是 , 杀虫蛋白对非目标生物影响的潜在风险不容忽视 由
于外源基因的杀虫特性 , 对土壤昆虫可能产生直接或间接的
不良影响 , 影响其发育和存活〔
转基因作物对土壤生态系统的影响与导人的外源基因
的特性相关 , 评价不同转基因作物对土壤生态系统的影响具
有重要的生态学意义 应加强不同转基因作物对不同土壤生
态类型影响的评价 , 特别要监测敏感物种的改变 , 尤其是可
能接触到转基因材料的目标生物和非目标生物 , 应重点评价
对环境较敏感的土壤生物和土壤酶 , 如氨氧化细菌中的亚硝
化单细胞菌属 、需氧芽抱杆菌 、原生动物 鞭毛虫 、 变形虫 、纤
毛虫 、 线虫 、 小型节肢动物以及土壤尿酶 、脱氢酶 、 磷酸酶
等
由于土壤微生物在土壤过程中的重要性及其复杂性 , 评
价转基因作物对土壤微生物和过程影响时 , 在实验设计 、 研
究方法 、结果解释方面都存在一定难度 , 迫切需要完善评价
方法 , 尤其是需要加强分子生物学方法 如 , 一
等 的应用 , 以便获得更精确的评价
参考文献
结 语
土壤中的生物体通过捕食 、竞争 、对抗或共生相互影响 ,
敏感生物的快速反应达到一定程度后 , 会引起其它生物的连
锁反应 , 从而影响整个土壤生态系统 ‘〕外源基因的导人可
能改变受体植物的生理生态特性川 , 影响植物的分解速率和
、 水平 , 尤其是外源基因通过根系分泌物或残茬分解进人
土壤生态系统 , 可能影响土壤生物多样性和土壤肥力 , 这些
变化又会影响植物生长
转基因产物对土壤生物的影响 , 不仅包括初级基因产
品 , 也包括来自生物和微生物所产生的次级产品比 转基因
产物进人土壤后引起的土壤生物变化的程度依赖于许多因
素 , 但最重要的因素是生态系统的复杂性和稳定性 , 农业生
态系统相对简单 , 稳定性差 , 它们对干扰较敏感 , 可能会产生
较大影响川
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作者简介 王建武 , 男 , 年生 , 博士 , 副教授 , 主要从事
分子生态学 、 土地生态学以及“ ’技术应用研究 , 发表论文
余篇 , 合作出版专 译 著 部 , 现主持国际合作 、 国家“ 十
五 ”攻关 、广东省“ 十五 ”重大专项 、广东省自然科学基金等课
题 一 , 一 自