全 文 ：收稿日期：!""#$"#$"% 接受日期：!""#$%"$"&
基金项目：财政部农业部国家公益性行业科研专项计划项目“绿色农业科学研究与示范”（!""’ $(）；国家重点基础研究发展计划项目
（!""’)*%"+("’）资助。
作者简介：陈振华（%+’#—），女，河南新乡人，博士研究生，主要从事土壤植物营养及酶学研究。
,-.："!/$#(+’"(0’，12345.：-.546767879:345. ; 693。! 通讯作者 ,-.："!/$#(+’"(00，12345.：.-<-=>67-=8?4799; 693; 6=
感谢沈阳农业大学齐华教授提供试验地并在棉花栽培管理上给予帮助，特致谢意。
土壤酶活性对大田单季种植转 !"基因及
转双价棉花的响应
陈振华%，(，孙彩霞!，郝建军!，陈利军%!，武志杰%
（% 中国科学院沈阳应用生态研究所，辽宁沈阳 %%""%&；! 东北大学理学院，辽宁沈阳 %%"""/；
( 中国科学院研究生院，北京 %"""(+）
摘要：利用田间试验，以转 *:基因棉花 @("、转双价（*: A )B,C）棉花 DEF(!%及其相应的等价基因 @%&、DG(!%作为供
试对象，研究棉花种植后对土壤水解 H氧化还原酶类活性的影响。结果表明，转 *:棉花及转双价棉花的种植对各种
土壤酶活性的影响不一致，转 *:棉花及转双价棉花种植显著降低了土壤蛋白酶和脱氢酶活性（ ! I "J"0）。转 *:
棉花还显著降低了土壤脲酶活性（ ! I "J"0）；转双价棉花种植同时显著降低土壤磷酸二酯酶、!$葡萄糖苷酶、过
氧化氢酶和硝酸还原酶活性（ ! I "J"0）。棉花品种及转基因行为（转入基因类型）均未给土壤酸性磷酸单酯酶和
KLM活性带来影响；土壤芳基硫酸酯酶所受的影响主要来自于棉花品种自身。
关键词：转基因作物；棉花；土壤酶；*:；)B,C
中图分类号：D%0/J! 文献标识码：M 文章编号：%""#$0"0N（!""+）"0$%!!&$"0
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根据农业生物技术应用国际服务组织（CDMMM）
公布，中国转基因棉花生产面积在 !""’年达 (#" a
%"/ 73!，占全国棉花种植面积的 &+b。商业化种植
规模的扩大使公众更加关注转基因作物可能给环境
植物营养与肥料学报 !""+，%0（0）：%!!&$%!("
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带来的负面效应，土壤生态系统是其所考虑的环境
因素之一。转基因作物的外源基因及其表达产物通
过根系分泌物或作物残茬进入土壤后，土壤中的特
异生物功能类群以及土壤生物多样性都可能因此而
发生改变；土壤中的生物体通过捕食、竞争或共生
等相互影响，敏感生物的快速反应达到一定程度后，
会引起其他生物的连锁反应，从而影响整个土壤生
态系统［!］。遗传性状的多效性可能影响到植物的分
解速率和碳、氮水平，进而影响土壤生物、生态过程
和肥力水平［"］；转基因作物的长期种植会改变微生
物新陈代谢途径，这关系到植物残茬的分解作用
（#、$、%、&的矿化作用）、氨化作用、硝化作用、反硝
化作用、酶合成和活性［’］。上述性状的变化均可以
直接或间接地导致土壤生物学特性发生改变。
土壤酶活性与土壤生物学性质密切相关，由于
其容易测定及其能够快速并灵敏地反映土壤管理和
环境因素的变化，因此常被作为衡量土壤质量的有
效指标［()*］。有研究指出，如果转基因作物表达产
物是蛋白质并且进入土壤，其在土壤中的去向、稳定
性及土壤胞外酶的活性都应加以研究［+］。,-./01
等［2］认为，土壤脲酶、脱氢酶和磷酸酶活性可以用作
衡量转基因作物所表达的杀虫蛋白对土壤微生物产
生影响的指标。实验室条件下，发现土壤脱氢酶对
转基因行为反应敏感，其活性可以作为转 34基因水
稻生态安全风险评价的潜在指标［5］。种植转 34基
因水稻后，土壤脲酶、酸性磷酸酶、芳基硫酸酯酶和
脱氢酶活性显著变化，变化幅度与土壤类型及水稻
生长发育时间有关，但土壤蔗糖酶活性则无显著变
化［6］。添加 34棉花残体后，土壤脲酶、酸性磷酸单
酯酶、蔗糖酶和木质素酶活性增高；但土壤芳基硫
酸酯酶活性降低［!7］。水稻土中添加转 34基因水稻
残体不影响土壤磷酸酶活性，但脱氢酶活性增
加［!!］。与亲本对照比，转基因 34 玉米添加培养前
期显著提高了土壤脲酶活性，后期差别不大，而酸性
磷酸酶、蛋白酶活性差异不显著［!"］。盆栽试验苗
期，转 34基因 8’7 和双价（34 9 #.:;）基因棉花 8(!
的种植并未使土壤脲酶、蛋白酶、磷酸单酯酶、脱氢
酶、过氧化氢酶和硝酸还原酶活性发生显著变化，而
另外转双价（34 9 #.:;）棉花 &<=’"!的种植使土壤
磷酸单酯酶、脱氢酶、过氧化氢酶和硝酸还原酶活性
活性显著下降［!’)!(］。与亲本对照比，转 34基因水稻
秸秆的添加对土壤蛋白酶、中性磷酸酶、脲酶没有显
著影响［5］；添加 34作物残体并未改变土壤蛋白酶、
酸性和碱性磷酸酶、芳基硫酸酯酶及脱氢酶的活
性［!*］。34 棉花添加残体或种植对土壤脲酶、磷酸
酶、脱氢酶、酚氧化酶及蛋白酶没用显著影响［!+］。
转 34基因水稻田间试验发现，不同生育期 34 水稻
根际土壤脱氢酶、中性磷酸酶活性和对照间没有显
著差别［!2］。
综上可见，一方面转基因作物对土壤酶活性的
影响目前尚无定论；另一方面这类研究缺乏田间条
件下的研究结果。基于此，本试验选择转 34基因和
转双价（34 9 #.:;）基因棉花作为研究对象，探讨田
间种植后它们对与碳、氮、磷、硫转化相关的土壤酶
活性的影响，以期从土壤酶学角度为转基因作物土
壤生态安全性评价提供信息。
! 材料与方法
!"! 试验设计
田间试验于 "772 年于沈阳农业大学学生试验
基地进行。该农场地处沈阳市东郊的天柱山南麓，
土壤类型为草甸土，试验前连续种植多年玉米，未曾
种植过任何转基因作物。试验处理包括转 34基因
（8’7）、转双价（34 9 #.:;）基因（&<=’"!）棉花及其等
价基因对照 8!+、&>’"!；供试棉花品种 8!+、8’7、
&>’"!、&<=’"!由中国农科院棉花种质资源中期库
提供。8’7转入苏云金芽孢杆菌基因片段，生长过
程中表达 34杀虫晶体蛋白；&<=’"!转入苏云金芽
孢杆菌及豇豆蛋白酶抑制剂基因片段，棉花生长过
程中表达 34杀虫晶体蛋白及豇豆蛋白酶抑制剂。(
次重复，随机排列。( 月 "* 日进行催芽，然后点播
于试验小区，种植期间按抗虫基因棉花栽培方法进
行田间管理。
!"# 样品的采集与分析
棉花收获后，"772年 !!月 "日每个小区采集 5
!!7株棉花的根际土壤，混合后于 (?冷藏，’个月
内完成酶活性测定。
脲酶、酸性磷酸单酯酶、磷酸二酯酶、芳基硫酸
酯酶、!)葡萄糖苷酶和脱氢酶活性测定分别以尿
素、对硝基苯磷酸钠、双对硝基苯磷酸钠、对硝基苯
硫酸钾、!)@)葡萄糖苷、"，’，*)氯代三苯基四氮唑
为底物，测定方法参照文献［!5］；蛋白酶以酪蛋白
钠为底物，参照文献［!6］测定；A@B水解活性以荧
光素二乙酸酯为底物，参照文献［"7］测定；硝酸还
原酶以硝酸钾为底物，参照文献［"!］测定；过氧化
氢酶以过氧化氢为底物，参照文献［""］测定。
数据处理采用 CDE-F "77’，多重比较使用
&%&&!7G7软件按单因素 01-HIJK B$LMB进行统计。
2""!*期 陈振华，等：土壤酶活性对大田单季种植转 34基因及转双价棉花的响应
! 结果与分析
试验结果（图 !）表明，转基因棉花种植对土壤
中典型的水解酶及氧化还原酶产生的影响不一致，
影响因棉花品种及转基因行为而异。与相应等价基
因对照 "!#相比，转 $%基因棉花 "&’几种土壤酶活
性，如土壤酸性磷酸单酯酶（图 !(）、)*+水解活性
（图 !,）、硝酸还原酶（图 !-），略有增加，但土壤脲
酶活性降低。转双价基因棉花 .,/&0! 与其对照
.1&0!的土壤酶活性相当或较对照有所降低。多重
比较显示，对于土壤酸性磷酸单酯酶（图 !(）和 )*+
水解活性（图 !,），无论转基因棉花与其等价基因对
图 " 转基因棉花根际土壤的酶活性
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（234—酪氨酸 24356789；:;:—对硝基苯酚 <=87%35<>985?；)?@53 A—荧光素 )?@5396B978；2:)—三苯基甲 237<>984? C53DEFE8）
G00! 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 !H卷
照还是两种转基因类型间都无显著差异。说明对于
这三种酶活性来说，无论是棉花品种还是转基因行
为，所产生的影响均较小。但是两种转基因棉花根
际土壤蛋白酶（图 !"）及脱氢酶（图 !#）活性显著低
于相应的等价基因对照（ ! $ %&%’），酶活性在转 "(
) *+,-棉花 ./012!上的下降幅度均大于转 "(基因
棉花 31%，两品种间无明显差异。表明转基因行为
可以显著影响土壤蛋白酶和脱氢酶活性，转双价棉
花较转 "(棉花影响大，而棉花品种并未对这些酶的
活性产生显著影响。转 "(基因棉花显著降低了土
壤脲酶（图 !4）活性（ ! $ %&%’）。土壤磷酸二酯酶
（图 !5）、!6葡萄糖苷酶（图 !7）、过氧化氢酶（图 !-）
和硝酸还原酶（图 !8）中，转 "(基因棉花 31%与其等
价基因对照 3!9 间无显著差异，但是转双价基因
./012!酶活性显著（ ! $ %&%’）低于其等价基因对
照。表明不同转基因行为对土壤酶活性产生的影响
有所差别，转双价基因棉花 ./012! 的种植对这些
酶活性产生的影响比转 "(基因棉花 31% 产生的影
响大。芳基硫酸酯酶活性，转基因棉花和相应等价
基因对照间无显著差异，但是两种转基因类型间差
异显著，转双价基因棉花及其对照显著高于转 "(棉
花及其对照。说明转基因行为对土壤芳基硫酸酯酶
的影响远不如棉花品种本身的影响大。
! 讨论
土壤是生态系统中物质循环和能量转化过程的
重要场所。研究表明，转 "(基因作物的外源基因表
达产物 "(杀虫蛋白可通过根系分泌物、作物残茬、
花粉等形式进入土壤生态系统［2162:］，而且 "(蛋白被
土壤中的表面活性颗粒结合后不易被微生物降解并
仍然保持杀虫活性［2’］。"(蛋白通过根系分泌物不
断进行释放，势必导致其在作物根际土壤中的含量
高于非根际土壤。此外，重复并且大规模地种植 "(
作物，其收获后的残体也可能导致 "(蛋白在土壤的
积累及存活［29］。因此，转 "( 基因作物可能对土壤
中的非目标生物及微生物所调控的过程和功能产生
潜在的副作用，从而引起土壤生物性质的改变。
土壤酶活性之所以被选择用来做转基因作物安
全性评价，是因为它既可以间接反映转基因作物对
土壤微生物的影响，又可以预测转基因作物对养分
循环所产生的影响［29］。本研究表明，各种土壤酶活
性对转 "(棉花及转双价棉花的种植的响应不一致，
差异体现在棉花品种和转基因行为两方面上。土壤
蛋白酶和脱氢酶活性对转基因行为的反应最为敏
感，而土壤芳基硫酸酯酶活性则仅因棉花品种不同
而不同；除此，转 "( 基因棉花降低了土壤脲酶活
性，转双价基因棉花对土壤磷酸二酯酶、!6葡萄糖
苷酶、过氧化氢酶和硝酸还原酶活性的影响较转 "(
棉花大；棉花品种及转基因行为均未对土壤酸性磷
酸单酯酶和 ;54活性产生影响。土壤蛋白酶活性
被两种转基因棉花所降低可能是由于这些棉花表达
了 "(杀虫蛋白或豇豆蛋白酶抑制剂的缘故，即便 "(
杀虫蛋白本身对土壤蛋白酶这种非目标作用对象没
有影响，它如果对微生物活性产生影响，也可能间接
影响到土壤蛋白酶的活性；而豇豆蛋白酶抑制剂可
以直接抑制蛋白酶活性，这也可能是转双价基因棉
花土壤蛋白酶活性比转 "(基因作物下降幅度大的
原因。脱氢酶是一种胞内酶，其活性多表征土壤微
生物的瞬时代谢活性，由此可以推断这两种转基因
棉花种植可能降低了根际土壤的微生物活性。转双
价基因棉花与转 "(基因棉花对土壤磷酸二酯酶、!
6葡萄糖苷酶、过氧化氢酶和硝酸还原酶活性影响
上的差异，更多的可能是基因修饰上的差别，转入基
因类型不同，因等价基因对照的不同各转入基因插
入的位点也不同。盆栽试验曾表明，苗期转 "(基因
棉花 31%和转双价基因棉花 3:!的种植并未使土壤
脲酶、蛋白酶、磷酸单酯酶、脱氢酶、过氧化氢酶和硝
酸还原酶活性发生显著变化，而转双价棉花 ./012!
的种植使土壤磷酸单酯酶、脱氢酶、过氧化氢酶和硝
酸还原酶活性活性显著下降［!16!:］，多数和本试验结
果吻合。但与本试验不同的是转 "(基因棉花残体
培养试验曾发现，土壤脲酶活性变化增高，芳基硫酸
酯酶活性降低［!%］。这可能是试验方式和所选棉花
品种不同的缘故。本试验结果更多的是反映根系分
泌物的效应，而上述培养试验则反映棉花残体腐解
后的效应，这种效应既包含了杀虫蛋白导入的差异
也包含了棉花残体物质组成的差异。研究转 "(棉
花不同生育期土壤酶活性变化的试验表明，酶活性
随棉株生长在蕾期和花期达到峰值而后有所下降，
转 "(品种根际土壤碱性磷酸酶活性受到抑制，脱氢
酶活性在生长旺期有所激活，而脲酶、蛋白酶、蔗糖
酶活性整个生育期和对照没有显著差异［2<］，.=>?
等［!9］报道，"( 棉花残体添加或盆栽种植对土壤脲
酶、磷酸酶、脱氢酶、酚氧化酶及蛋白酶均没有显著
影响。上述试验中土壤脱氢酶与蛋白酶的结论和本
试验不一致，原因可能是土壤类型及棉花品种的差
异。
值得指出的是，本试验只是对转基因棉花在田
@22!’期 陈振华，等：土壤酶活性对大田单季种植转 "(基因及转双价棉花的响应
间种植后的一个初步研究，而转基因作物在环境中
释放所带来的影响很难说是否是一种短暂的效应。
国内外，针对转 !"玉米根际及残体释放对土壤生态
系统的影响已开展了一系列研究，但并未得到统一
的结论，归因于杀虫蛋白类型、转基因作物品种、试
验方法、土壤类型和环境因素的差别。总结跟土壤
生物学性质相关的研究，认为所产生的影响是短暂
行为，并且和杀虫蛋白的存在无关［#$］。但是转基因
棉花所开展的相关的研究较少，尤其是田间试验，所
以没有强有力的证据支持作出相关结论。因此，应
开展田间试验进行长期跟踪研究。
参 考 文 献：
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［#O］ 张美俊，杨武德 - 转 !"基因棉种植对根际土壤生物学特性和
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C@#% 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 %A卷