全 文 ：植物硒素营养及其机理研究进展 3
董广辉　陈利军 3 3 　武志杰　(中国科学院沈阳应用生态研究所 , 沈阳 110016)
【摘要】　土壤生境中 Se 的丰缺对植物的 Se 素营养有重要的影响. 本文阐述了植物对 Se 的吸收、积累和
运移过程 ,概述了 Se 对植物的毒性、对植物产量和品质影响及其机理研究的进展. 在此基础上 ,提出以研
究 Se 对土壤酶活性影响来解释 Se 对植物的必要性的新途径.
关键词 　植物 　Se 素营养 　机理
文章编号 　1001 - 9332 (2002) 11 - 1487 - 04 　中图分类号 　S143. 7 　文献标识码 　A
Research advances in plant selenium nutrition and its mechnism. DON G Guanghui , CHEN Lijun , WU Zhijie
( Institute of A pplied Ecology , Chinese Academy of Sciences , S henyang 110016) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,
2002 ,13 (11) :1487～1490.
The amount of selenium in soil environment significantly influences the selenium nutrition of plants. In this pa2
per , the absorption , accumulation and translocation of Se in plants was discussed , and the toxicity of selenium
and its effect on crop yield and quality was summarized. The advances in related researches were also introduced.
On the basis of these , a new approach on the effect of selenium on soil enzyme activities to elaborate the essen2
tiality of selenium for plants was proposed.
Key words 　Plant , Selenium nutrition , Mechanism.
3 国家重点基础研究发展规划资助项目 ( G1999011808204) .3 3 通讯联系人.
2001 - 11 - 05 收稿 ,2002 - 02 - 04 接受.
1 　引 　　言
Se 是环境中一种重要的生命元素 ,早在 1957 年就被证
明为动物所必需[36 ] . 随着 Se 的营养作用研究的不断深入 ,
Se 对植物的作用受到越来越多的关注. 在不同生态系统的
Se 循环中 ,植物起着传输作用. 在缺 Se 地区可以通过植物积
累 Se 供给人和动物或归还土壤 ;在富 Se 地区聚 Se 植物从
土壤中吸收积累大量的 Se ,从而对 Se 毒土壤进行修复. 在植
物所着生的土壤中 ,Se 在正常供给时植物对其产生的吸收、
积累、运移作用及 Se 对植物生长发育的有益效应 ,或非正常
供给 (如缺乏或富集) 时对植物可能产生的毒害及其机理等
研究 ,以及植物在 Se 供应条件下自身代谢的变化 ,对土壤环
境的反馈作用 (如理化性质或生物学活性的变化) 及这种反
馈作用对植物营养产生的再影响等方面的探讨 ,对系统了解
植物的 Se 营养全貌并深入揭示其机理有重要的作用.
2 　植物对 Se 的吸收、积累和运移
211 　植物对 Se 的吸收
植物吸收的 Se 主要有硒酸盐和亚硒酸盐. 植物根系吸
收硒酸盐和亚硒酸盐的机理不同 :在等量 Se 供应时 ,植物吸
收硒酸盐的能力是吸收亚 Se 酸盐能力的 8 倍 ;植物根系吸
收亚硒酸盐时不需要能量 ,而吸收硒酸盐时需要能量 [38 ] .
硫酸根离子主要对植物吸收硒酸盐离子起竞争性抑制
作用 ,而对亚硒酸盐离子无抑制作用 ,因此在 S 含量较高地
区施用亚硒酸盐的效果更好. 硒酸盐与硫酸盐起竞争作用是
因为植物根系对两种离子的吸收都是通过根系细胞膜的硫
酸盐载体完成 ,机理见图 1 [1 ,6 ,12 ,13 ,26 ] . 载体基因的表达与植
物体内的 S水平有关 ,还受调节剂谷胱甘肽 ( GSH) 和邻乙酰
丝氨酸 (O2Acetylserine) 的影响[16 ] . 硫酸盐和谷胱甘肽含量
过高 ,则抑制载体基因的转录 ,邻乙酰丝氨酸的含量增加 ,则
促进载体基因的转录[16 ] . 因此 ,增加邻乙酰丝氨酸的含量 ,
可以提高植物吸收硒酸盐的能力. 与硒酸盐的吸收不同 ,亚
硒酸盐的吸收不受细胞膜载体的调节 [1 ,6 ,39 ] .
212 　植物对 Se 的积累
　　根据植物聚 Se 能力 ,可把植物分为聚 Se 植物、非聚 Se
植物和富 S并高 Se 植物 3 种类型. 聚 Se 植物生长在富 Se 土
壤上 ,有很强的积累 Se 的能力 ,植株中积累的 Se 可达几百
到几千 mg·kg - 1干物质 ,这类植物包括紫云英属、鸡冠花属、
鸡眼藤属和菊科的一些植物 [11 ,18 ,25 ,36 ] . 非聚 Se 植物多为草
本植物和农作物 ,植株中 Se 含量不超过 25mg·kg - 1 ,即使生
长在富 Se 土壤上 ,植株中 Se 也不会超过 100 mg·kg - 1 [11 ] ;
农作物生长在非富 Se 土壤上 ,植株 Se 含量在 0. 01～1. 0 mg
·kg - 1之间[31 ] . 尽管聚 Se 植物生长在富 Se 土壤上 ,并非所
有在富 Se 土壤上生长的植物都是聚 Se 植物 ,不同种类的聚
Se 植物和非聚 Se 植物可以在富 Se 土壤上相邻生长. 还有一
些植物含有大量的 S ,在正常土壤上生长时会积累较多的
Se ,称为富 S并高 Se 植物 [40 ] . 利用不同植物的聚 Se 能力可
实现不同区域 Se 的再分配 ,如将富 Se 土壤上生长的聚 Se
植物残体在缺 Se 土壤上还田 ,可通过 Se 的再分配调节区域
应 用 生 态 学 报 　2002 年 11 月 　第 13 卷 　第 11 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Nov. 2002 ,13 (11)∶1487～1490
图 1 　根系通过细胞膜对硒酸根离子的吸收
Fig. 1 Selenate uptake across the root plasma membrane.
性 Se 丰缺.
213 　Se 在植物体内的运转
Se 从植物根系到植株的运转取决于植物吸收 Se 的形
态.硒酸盐比亚硒酸盐和有机态 Se (如硒代甲硫氨酸) 容易
运转[20 ] . Zayed 等[52 ]发现 ,当植物吸收硒酸盐时 ,植株 Se 与
根系 Se 的比值范围在1. 4～17. 2 ,而吸收硒代甲硫氨酸时比
值在 0. 6～1 ,当植物吸收亚硒酸盐时比值则小于 0. 5. Arvy
等[6 ]证明 ,豆类植物根系所吸收的硒酸盐在 3h 内有 50 %运
转到植株 ,而吸收的亚硒酸盐则大部分留在根部 ,只有小部
分运转到植株. 植物运转大量硒酸盐到叶片并积累在叶片
中 ,而只有少量的亚硒酸盐和有机态 Se 运转并积累到叶片
中.亚硒酸盐很少运转到植株 ,可能是因为很快被转化为有
机态硒 (如硒代甲硫氨酸) 而被留在根部 [52 ] . 亚硒酸盐在根
部的物质合成及合成物质向地上部的转运和积累是值得研
究的重要课题.
3 　Se 对植物的毒性及毒理
311 　Se 对植物的毒性
　　当非聚 Se 植物生长在高 Se 介质中时 ,通常会表现出受
伤症状 ,包括徒长、萎黄病、叶片萎缩干枯、蛋白质合成下降
和植物未老先衰等 [2 ,32 ] . 聚 Se 植物在吸收大量 Se 之后不会
表现出 Se 中毒症状 ,在这一点上与非聚 Se 植物存在显著差
异.对非聚 Se 植物来说 ,不同植物体内 Se 浓度导致减产的
阈值不同 ,水稻体内 Se 浓度达到 2mg·kg - 1 ,白三叶草体内
Se 浓度达到 330mg·kg - 1时 ,都导致产量减少 10 %[33 ] . 聚 Se
植物则在 Se 浓度超过 4000mg·kg - 1时也不会对生长产生负
效应[37 ,38 ] . 植物 Se 浓度的阈值因植物年龄和硫酸盐供应的
不同而异. 非聚 Se 植物如小麦和谷物 ,幼苗比壮苗更容易受
到毒害和抑制生长. 植物对 Se 的耐性随着硫酸盐浓度的增
加而增加 ,所以在硫酸盐浓度不同的根系环境中 ,Se 中毒的
阈值也不同[33 ] . 非聚 Se 植物 ,Se 中毒的阈值还与 Se 的形态
有关. 硒酸盐和亚硒酸盐是导致 Se 中毒的两种主要形态 ,易
被植物吸收并被同化为 Se 的有机化合物. 一些研究表明 ,亚
硒酸盐比硒酸盐毒性强 ,因为亚硒酸盐转变为硒代氨基酸的
速度更快 ,从而取代植物蛋白中的 S ,导致植物中毒 [35 ,53 ] .
另一些研究则得出 ,硒酸盐毒性比亚硒酸盐强 ,硒酸盐对高
酥油草生长比亚硒酸盐产生了更强的抑制作用 [49 ] .
312 　Se 对植物的毒理
　　高浓度的 Se 在植物组织内引发 Se 中毒的机制是与硒
代半胱氨酸和硒代甲硫氨酸分别取代蛋白质中的半胱氨酸
与甲硫氨酸联系在一起的 [11 ,23 ] . S 和 Se 在分子大小和离子
化性质上的差异 ,导致蛋白质结构发生显著变化. 两个 Se 原
子键的长度大约在二硫键长度的七分之一到五分之一之
间[11 ] .所以 ,硒代半胱氨酸取代半胱氨酸会干扰二硫键桥的
形成 ,导致硫蛋白的微结构发生轻微变化 ,并对硫蛋白的催
化作用产生不良影响 [4 ,11 ] . 另外 ,Se 可能破坏蛋白质的合成
速率 ,这是因为硒代半胱氨酸取代半胱氨酸所产生的蛋白在
转移过程中 ,肽键形成的效率更低.
　　对于 Se 引发植物中毒的机理还有其它的解释. 比如 ,Se
引发植物萎黄病 ,可能是因为对一种叶绿素生物合成所需要
的酶 (胆色素原合成酶) 产生负影响 [34 ] . 硒酸盐和亚硒酸盐
干扰叶片中硝酸盐的转化 [7 ] . 硒酸盐可能干扰谷胱甘肽的合
成 ,外源硒酸盐减少了菠菜叶片中硫酸盐 ,促进谷胱甘肽的
积累[17 ] . 向云杉注入硒酸盐 ,导致谷胱甘肽含量显著降
低[11 ] .所以 ,硒酸盐和其它化合物干扰植物体内谷胱甘肽过
氧化物酶的合成 ,破坏植物的抗氧化能力 [30 ] .
4 　Se 对植物生长和品质的影响及其机理
411 　Se 对植物生长和品质的影响
　　在农业生产中可以观察到施少量 Se 对农作物生长和农
产品品质有影响. 在陕西大骨节病区 ,土壤施 Se 可以提高谷
子产量[51 ] . 在东北病区进行的玉米、小麦、大豆等的喷 Se 试
验均得到增产效果 [29 ] . 在盆栽试验中 ,当 Se 用量在 2. 5μg·
g - 1以下时 ,植物干物质产量随 Se 用量增加而增加 [44 ] . 在大
棚栽培条件下 ,土壤施入一定量的 Se 能够提高番茄果实中
的 Vc 含量 ,并有一定的增产作用[28 ] . 徐云等[50 ]证实 ,亚硒
酸钠形式的 Se 在适量范围 (0. 1～1. 0mg·L - 1) 时 ,对小麦种
子活力、发芽率、α2淀粉酶活性及幼苗生长均有正效应. 在大
田试验中 ,病区施用亚硒酸钠可使小麦籽粒中的多种氨基酸
含量增加 ,尤其胱氨酸的含量增加 [27 ] . 外源 Se 改变了作物
籽实中氨基酸的组成 ,改善作物品质 ,对其遗传特性也可能
产生影响[15 ] . 谭周磁等[45 ]在水稻孕穗期和抽穗期各喷施 1
次 10mg·kg - 1 Se 溶液 ,对提高水稻的结实率与增加单产有
较好的作用 ,同时检测到施 Se 后氨基酸总量增加 ,7 种必需
氨基酸增加的幅度较大.
412 　Se 对植物营养作用机理的研究
　　Se 是不是植物所必需的营养元素 ,一直是学术界比较
关注的一个问题 ,目前还没有人证明这一点. 早在 1939 年 ,
Trelease 等[47 ]就观察到当对紫云英属植物施以 0. 38mmol·
L - 1Se 时能起到增加生物量的作用. 并在 10 年后对其植物
学、农学等功用进行了较系统的总结 [48 ] . 但在 1972 年 ,Broy2
er 等[12 ]把这种对紫云英属植物生长刺激作用归因于营养液
中 Se 抵消 P 毒害的能力. 当 P 浓度低时 ,施 Se 处理不能使
植物增产 ,没有证实非聚 Se 植物对 Se 需求的报道. 在苜蓿
和三叶草的营养液水培试验中 ,硒盐的加入并未取得增产效
果[12 ] .
　　探讨 Se 对植物必要性的一条途径是确定植物中是否含
8841 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　13 卷
有必需的含 Se 蛋白和核糖核酸. 在动物体内和细菌体内发
现 ,含 Se 酶的活性中心都镶嵌着硒代半胱氨酸残体 [21 ,41 ] .
含 Se 酶的细菌体内和动物体内的谷胱甘肽过氧化物酶和 I
型碘甲腺原氨酸脱氢酶都参与抗氧化作用 , Se 起着氧化还
原中心的作用[42 ] . 研究证明 ,硒代半胱氨酸残体起着关键作
用 ,活性中心用半胱氨酸取代硒代半胱氨酸后 ,催化活性显
著降低[8 ,10 ] . 目前在高等植物只有硒代半胱氨酸残基的 t2
RNA ,同位素标记试验没有在植物体内检测到必要的含 Se
蛋白[5 ] .
　　探讨 Se 对植物必要性的另一条途径是检测植物体内含
硒酶 (如谷胱甘肽过氧化物酶)的活性 ,研究其在植物体内的
抗氧化作用 ,即保护细胞免受氧化而遭到损伤的作用. 最近
在不同植物的提取液中检测到谷胱甘肽过氧化物酶的活性
和纯化制备体[19 ] . 对小麦、水稻、黄瓜、丝瓜和大白菜施 Se
试验表明 ,当亚硒酸钠浓度在 0～1000μg·L - 1时 ,用 Se 处理
作物中谷胱甘肽含量均明显高于对照 [23 ] . 在大豆水培和土
培试验中 ,施 Se 能极显著地提高其含 Se 量和谷胱甘肽过氧
化物酶活性[29 ] . 在大棚栽培条件下 ,土壤中施入一定量的
Se ,能提高番茄叶片中谷胱甘肽过氧化物酶的活性 [28 ] . 然
而 ,分子试验表明 ,高等植物体内虽然含有与谷胱甘肽过氧
化物酶类似的酶 ,但不一定是含 Se 蛋白 [14 ,24 ] . 基因测序分
析表明 ,从一些植物中分离出的与动物体内谷胱甘肽过氧化
物酶基因极为相似的基因只是动物体内谷胱甘肽过氧化物
酶基因的一个亚种 ,其活性中心被半胱氨酸 (而不是硒代半
胱氨酸)所占据. 从体内分离出的基因表达的活性只有动物
体内谷胱甘肽过氧化物酶活性的 0. 2 %～0. 8 %[9 ,24 ] . 用蛋
白质和 DNA 测序技术目前还没有在植物体内发现必要的含
Se 蛋白.
　　Se 对植物的产量与品质的影响可能是通过间接作用实
现的. Se 可能会对土壤中的酶类活性产生影响 ,进而影响植
物的养分环境 ,通过影响植物的养分吸收 ,最终对植物的产
量和品质产生作用. 土壤酶的活性反映了土壤中进行的各种
生物化学过程的强度与方向 ,是土壤的本质属性之一. 土壤
酶参与土壤中的物质循环与能量代谢 ,是植物的养分供应的
重要驱动力. 研究证明 ,土壤酶活性与土壤肥力有密切的关
系[46 ,54 ] ,章家恩等[53 ]在评述土壤生态肥力时把土壤酶活性
作为土壤生态肥力的指标之一. 目前国内还没有关于 Se 对
土壤酶活性影响的报道 ,国外的报道也很少. Tabatabai 领导
的研究组开展的微量元素对土壤酶活性影响的试验表明 ,对
供试土壤施用亚硒酸钠 30min 后 ,当溶液浓度在 5μmol·g - 1
土时 ,芳基酰胺酶、脲酶和酰胺酶活性都不同程度受到抑制 ,
当亚硒酸钠浓度在 0. 5μmol·g - 1土时 ,对脲酶和酰胺酶活性
抑制作用减小. 在对供试土壤施以 25μmol·g - 1土亚硒酸钠
时 ,对芳基硫酸酯酶和焦磷酸酶活性产生抑制. 亚硒酸钠浓
度在 5μmol·g - 1土时 ,对焦磷酸酶活性的抑制减小或不产生
抑制. 当亚硒酸盐浓度在 2. 5μmol·g - 1土时 ,对芳基硫酸酯
酶抑制减小[2 ,3 ,22 ,43 ,44 ] . 上述试验结果表明 ,外源 Se 在施入
土壤初期对土壤酶活性主要起抑制作用. 然而 ,Se 施入土壤
后随着时间的推移 ,Se 的形态和对土壤酶的影响是否发生
变化还没有报道. 土壤酶主要来源于土壤微生物和植物根系
的分泌 ,在土壤与植物交互作用下 ,外源 Se 对土壤酶活性的
影响研究也有待于加强.
5 　研究展望
　　尽管已证实 Se 是动物所必需的营养元素 ,Se 是否为植
物营养所必需仍是一个有待探讨的问题 ,分子生物学研究在
这一领域占有主导地位. 利用蛋白质及 DNA 测序分析技术
继续探测高等植物体内含 Se 蛋白是高等植物 Se 营养研究
的一条重要途径. 基因测序技术的进步 ,也可对高等植物 (如
水稻)体内的嵌有硒代半胱氨酸的含 Se 酶类的测定提供支
持 ,将为植物体内含有硒代半胱氨酸的含 Se 蛋白提供强有
力的证据 ,从而证实 Se 在植物生长中的必要性.
　　随着分子生物学研究水平的提高 ,植物 Se 的生理生态
学和生物化学的研究在很多方面取得了较大进展. 例如通过
这方面的研究表明 ,根系对硒酸盐离子的吸收是通过根系细
胞膜的硫酸盐载体完成的 ,而载体基因的表达受植物体内的
S水平、谷胱甘肽 ( GSH) 和邻乙酰丝氨酸 (O2Acetylserine) 的
调节. 分子生物学在植物 Se 生理生态学和生物化学研究领
域深入应用 ,必将对探索 Se 对植物营养及毒害作用的机理
起到巨大的推动作用.
　　在土壤2植物系统中 ,Se 不是直接作用于植物 ,而是通过
一系列复杂的生物化学过程实现. 在利用分子生物学技术直
接研究 Se 对植物营养作用的同时 ,通过研究 Se 在土壤中的
生物化学作用 ,即对土壤酶活性的影响及其与植物产量和品
质之间的关系 ,可为 Se 对植物的营养作用提供新的解释.
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作者简介 　董广辉 ,男 ,1977 年生 ,硕士 ,主要从事土壤生态
研究. E2mail :dghsir @163. net
0941 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　13 卷