全 文 ：植 物 大 年 结 实 研 究 概 述 3
陈　波1 ,2 3 3 　宋永昌1 　达良俊1
(1 华东师范大学环境科学系 ,上海 200062 ;2 杭州师范学院生命科学学院 ,杭州 310036)
【摘要】　大年结实指一个植物种群在不同年份同时产生具有很大变化的种子产量 ,这种生殖特征普遍存在
于多年生植物中 ,是植物有性生殖过程中的一个重要进化对策. 植物种子产量的周期性变化和种群内不同个
体结实的同步程度是植物大年结实的两个重要特征. 本文对大年结实的有关假说以及各自依据和缺陷进行
了分析 ;讨论了植物种群内不同个体生殖同步性的程度和时间尺度的延续和空间尺度的异质性.
关键词 　大年结实 　植物 　种子产量 　大年结实假说 　同步性
文章编号 　1001 - 9332 (2003) 01 - 0117 - 04 　中图分类号 　Q948. 12 　文献标识码 　A
A review on mast seeding studies . CHEN Bo1 ,2 , SON G Yongchang1 , DA Liangjun1 (1 Depart ment of Envi ron2
mental Science , East China Norm al U niversity , S hanghai 200062 , China ;2 Hangz hou Norm al College ,
Hangz hou 310036 , China) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2003 ,14 (1) :117～120.
Mast seeding means that the plants of a population have a highly variable seed production in different years syn2
chronously , and it is widely existed in perennial plants. The periodic variation of seed yield and synchrony of seed
production among individuals are the key characteristics. Several hypotheses , including evolutionary bases and limi2
tations of mast seeding , were reviewed in this paper. Moreover , the synchronous degree among individuals was dis2
cussed , and the temporal permanence and spatial heterogeneity were emphasized.
Key words 　Mast seeding , Plants , Seed yield , Hypothesis , Synchrony.
3 国家重点基础研究发展规划项目 ( G2000046801) .3 3 通讯联系人.
2000 - 10 - 30 收稿 ,2001 - 04 - 09 接受.
1 　引 　　言
生活史特征决定了物种适合度的大小 ,植物的生活史可
简单地归结为“从种子到种子”的过程 ,多年生植物一生的生
殖次数、生殖时间间隔以及种子产量变化等是其生活史中重
要的有性生殖特征[16 ,18 ,28 ] ,其中在某些年份大量生产种子
(果实)的特征被认为是植物有性生殖过程的一个重要进化
对策 ,反映出植物在生长发育过程中生殖分配的方式和生态
适应意义 ;植物在种子年后 ,常有大量的幼苗出现 ,因此 ,这
种生殖特征影响着种群的生长动态和分布格局 ,进而影响到
植物群落的结构组成 ,而且取食种子群动态与植物种子产量
之间有一定的协同关系 [1 ,4～7 ,12 ,20 ,24～27 ] . 近年关于不同植物
种子产量的年间变化及其机制的研究成为植物生殖生态学
中的一个重要方面 ,为此进行了大量研究并提出了不少假
说 ,本文目的是对近年植物生殖生态学中大年结实的相关研
究进展作一概述和分析.
2 　植物大年结实和特征
　　很多多次结实的植物在一生的生活史中 ,种子的生产在
不同年份中有很大的变化 ,在某些年份可以大量生产种子 ,
而随后的年份则很少或根本就不生产种子 ,这种在某些年份
大量生产种子的现象常被称为植物的大年结实 [16 ,18 ,28 ] . 如
不少果树明显地具有两年一次的大年结实现象 ,一些乔木
树种如水青冈属 ( Fagus spp. ) 、栎属 ( Quercus spp. ) 、松属
( Pinus spp. )中的植物也具有这种特征. 另外 ,不少多年生草
本植物也有这种特征 [18 ,29 ] . 人们很早就注意到大年结实的
极端类型 ,即一些竹类在一次盛花或大量结实后随即死亡的
现象 ,Janzen[16 ]认为大年结实是植物种群经过一段较长的
(生殖)间隔后同步产生种子的现象 ,并指出植物的有性生殖
过程包括种子年和非种子年两个时期 ,即果实或种子生产的
大、小年. 与大年结实相关的名称还有密集型开花、大年盛
花、大量结种、大量结实、节律性盛花、年份间盛花、偶发的季
节性同步结实等[8 ,15～19 ,22 ] .
　　Kelly[18 ]则进一步强调大年结实是指某种植物种群在不
同年份同时产生、具有很大变化的种子产量现象 ;所有植物
的种子产量都受环境条件变化的影响 ,即有助于大年结实或
使种子产量保持稳定的选择力. 他将植物大年结实分为严格
大年结实、正常大年结实和推断性大年结实等 3 类. 理论上
看 ,属于严格大年结实的植物 ,其种子产量在时间轴上有明
显的双峰特征并且没有重叠 ,即植物在某个年份可以生产最
高的种子产量而在随后年份则不生产种子 ,种子年和非种子
年之间有明确的界限. 在自然界中 ,仅有少数植物属于这种
类型且仅限于一次结实的物种 ,如竹类以及马篮属中的植物
( S t robilanthes spp. ) ,它们的种子年可以明确地确定 ,在一次
大量开花或结实后便结束生命. Lalonda 等[20 ]曾将这种类型
称为真实大年结实. 正常大年结实的物种包括某些并非严格
的一次性结实植物和大多数多次结实的植物 ,它们几乎每年
都可以生产种子 ,但只有在个别年份才大量生产种子 ,种子
产量呈动态变化但其双峰特征并不明显 ,主要包括两类 :1)种
应 用 生 态 学 报 　2003 年 1 月 　第 14 卷 　第 1 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Jan. 2003 ,14 (1)∶117～120
子产量的双峰明显但有重叠发生 ,种子年或许可以确定 ,如
栎属的一些种[19 ] ;2)种子产量在不同年份连续变化 ,当观测
的时间尺度较短时就无法确定某个年份植物的种子产量是
否达到最大 ,因此无法确定种子年 ,如一些栎及松属的一些
种 ( Dacrydium spp. ) [22 ] ,这种类型的判断必须进行长期的观
测研究. 推断性大年结实是根据植物种子产量在不同时间的
变化推算出的 ,因此不能真正揭示植物的有性生殖对策和适
应性.
　　显然 Janzen[15 ,16 ]仅描述了严格大年结实的类型 ,而对正
常大年结实现象并不适用. Kelly[18 ]认为 ,由于取样和观测时
间等原因 ,大多数关于植物大年结实的研究可能都属于正常
大年结实的种类. 植物种子产量的动态变化一直被认为是在
种群水平上发生的现象 ,它有两个基本的重要特征 :1) 种子
产量的周期性波动 ;2) 在同一地区内 ,一个植物种群内不同
个体常具有同步结实特征 ,即不同个体有同时进行生殖的趋
势或较高的同步程度 [9 ,14 ,16 ,18 ] .
3 　关于大年结实的假说和原因
311 　大年结实的假说
31111 捕食者饱食假说 　Salisbury (1942) 发现在 Fagus syl2
vatica 的种子年 ,捕食其种子的昆虫种群的增长不足于将该
植物的大量种子全部取食 ,据此他最早提出植物周期性大量
结实可能是为了克服种子捕食者影响的观点[3 ] . 此后 ,
Janzen[15 ,16 ]指出对多数一次性结实的竹类而言 ,捕食者饱食
是使竹类产生大量结实的自然选择力. 目前 ,不少研究证实
一些植物种子的周期性变化与取食种子的动物种群大小之
间有某种相关关系 [14 ,25～28 ] . 该假说认为在种子年 ,植物个体
同时大量结实可以“淹没”捕食者 ,使捕食者的食物饱和 ,以
便有尽量多的种子存活下来 ;在非种子年 ,由于食物 (种子)
数量的减少 ,捕食者种群数量相应减少. 这一假说目前被认
为是解释植物大年结实最常用的假说 ,但仍有不足之处 ,例
如在种子年增长的捕食者种群会在下一年对植物继续施加
高密度取食 ,对植物种群而言 ,这显然是不利的 ;其次 ,专性
捕食者动物也许会被某种植物在种子年的大量种子所“淹
没”,而泛食者动物种群可能在非种子年对该种植物没有影
响 ,但在它的种子年 ,这些泛食动物种群可能会从取食别的
物种转移到取食该植物种的种子 ,从而加大了对该种植物的
捕食强度[19 ] ,捕食者饱食假说无法解释这两种情况 ,另外 ,
也有研究表明食果动物种群的变化对种子年和非种子年没
有明显响应[8 ,10 ,11 ] .
31112 资源匹配假说 　该假说认为植物子产量的多少与资
源利用性有关 ,植物的生殖随着资源可利用性的变化而变
化 ,即二者相匹配 ;不管是哪些资源 ,一般都包括气候因子 ,
因此也称气候假说 [12 ,13 ,18 ,19 ] . 这些气候因子有冬季的温度、
晚春的霜冻、传粉期的温度、湿度、风速、夏季的最高温度、降
水、干旱程度以及厄尔尼诺引起的气候变化等 ,它们可能通
过影响花芽的分化、花的形成、传粉、果实发育等影响种子生
产 ,并且并非一定是当年的气候因素 [1 ,12 ,13 ,20 ,28 ] ,不同植物
对气候因子的响应不同 ,如夏季温度可能是影响树木种子产
量的重要因子 ,而夏季降水则对草本和矮灌木种子生产的影
响更大. 尽管气候条件的变化确实与一些植物种子生产之间
存在联系 ,但并不能完全解释一个地区同一物种内个体间生
殖的差异. 气候条件并不是决定种子产量关键因素 ,植物个
体生殖现象对气候的响应更多的是由它们内部遗传和发育
状况所决定[13 ,14 ,16 ,18 ] .
　　与资源匹配假说相关的另一个假说是资源积累假说 ,认
为树木在合适的条件下生产大量种子后 ,需要花费一定时间
重新贮存资源 ,以便下一次大量生产种子 ,这个假说不能完
全揭示大年结实的机制 ,需要更多的定量研究 [18 ] .
31113 风媒传粉假说 　风媒传粉假说认为具有风媒传粉特
征的植物在某些年份 (种子年)可以产生大量的花和花粉 ,花
粉数量或浓度的增加会提高传粉有效性并使受精和结实的
比例增高 ,风媒种在种子年的异交水平也很高 [1 ,19 ,29 ] . 对不
少风媒种的研究都支持这个假说 ,如桦木属 ( Betula spp. ) ,
最高的种子产量是在盛花的年份出现 ,随后的年份花的数量
急剧减少[23 ] . 种子年中干瘪种子的比例要明显低于小年 [28 ] .
但该假说可能更适用于多数风媒植物 ,对虫媒植物如槭属及
两年一次大年的果树并不适合 [13 ,28 ] ,此外 ,某些风媒传粉的
植物如 Fraxinus excelsior (雌雄异株) ,其雌株仅在种子年产
生盛花 ,而雄株则几乎年年持续开花且数量变化不大 ,因此
花粉数量的作用似乎不大 [32 ] .
31114 动物传粉者假说 　热带森林中的很多植物种是以动
物 (昆虫、鸟类、蝙蝠等)传粉为主 ,如果动物被大量的花所吸
引 ,那么植株增加花的数量可以提高传粉并有利于结实 ,一
些分布稀少的植物个体同时产生大量的花更有助于种群数
量的增加. 但从动物饱食假说的观点看 ,由于动物也会因采
食花而不利于大量结实 ,某些昆虫种群数量的增加是自身世
代交替较短的原因 ,可能与大量的开花没有关系 [18 ] .
31115 动物散布果实假说 　该假说与捕食者饱食假说有一
定联系 ,但主要从种子散布的角度考虑 ,植物生产大量的果
实有利于吸引一般的动物散布者 ,通过动物对种子的广泛散
布来扩散植物种群 ,对分布稀少的树木尤为重要. Chris2
tensend[4 ]等发现在种子年 ,鸟类对 Pinus edulis 种子有较好
散布 ,在小年 Carya glabra 的种子很少被松鼠散布 ,但 Koe2
ing 等[19 ]对 5 种栎的研究却持相反观点 ,另外 Herrera 也有
类似结果[8 ,11 ] . 这个假说似乎仍需更多的实验验证 ,植物大
年结实是增进还是减少种子的散布 ,主要依赖于动物散布者
对种子作出的功能反应 ,而不仅是对种子数量的反应.
31116 环境预测假说 　该假说认为植物可以“预知”哪一年
气候条件最适合种子的萌发以及实生苗的生存 ,因此可以生
产大量的种子 ,因植物在种子年萌发的实生苗数量及其存
活、生长都明显增加[29 ] . 但缺少经验理论的支持 ,而且不能
说明环境的不确定性以及花的形成到幼苗生长之间的时间
间隔[18 ] . Connell[5 ]认为可能是由于某种因素对植物的刺激 ,
产生盛花并生产大量的种子 ,最终生成大量的实生幼苗 ,但
这与多数气候因子间几乎没有相关关系. 这个假说可能适合
811 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　14 卷
某些特定生境下的特殊植物类群 ,并且可能与火烧因子有
关 ,火烧后引起一些单子叶植物产生盛花 ,而且养分利用性
的增加和竞争的降低有利于实生苗的存活 [18 ] .
31117 火烧循环假说 　竹子等无性系种群的扩散要依赖于
林窗或安全岛的形成 , Keeley 等[17 ]认为 ,在亚热带和温带地
区 ,形成森林林窗的主要因子是火 ,竹子大年盛花后的大量
死亡是为了增加火烧因子干扰的趋势并因此促进林窗的形
成和养分的积累 ,有利于竹子后代 (新的无性系) 的生长和定
居 ,这是竹类等一次性结实植物依赖林窗更新和扩散种群的
一种适应对策. 该假说目前仅是一种推论 ,仍需实验的验证 ,
而且有些竹子也是多次结实的 [16 ] .
31118 生殖附加消耗假说 　Lalonde 等[22 ]认为 ,在动物捕食
影响之前 ,植物大年结实的机制已经存在 ,植物在生殖过程
中如有较高启动成本将有助于大量结实 ,启动成本是繁殖效
力中的一个比例常数 ,而种子如有较高的附加成本将不利于
种子数量的增加. 该假说无法解释种群内所有个体并非同步
生殖这一现象 ,而且可能夸大了气候条件的作用 ,但可能有
助于从生殖分配的动态过程了解大年结实.
31119 种子大小假说 　该假说认为不同年份植物种子产量
的变化与其生产大种子的多少有关 ,一些大年结实的植物个
体常有较大的平均种子重量 ,而且一些栎树的种子大小和种
子年的间隔期之间存在着一定的关系 [18 ] . 但是动物取食也
偏好较大的种子[25 ] ,而且大种子需要花费更大的营养代价 ,
因此大种子的生产可能会以降低数量来调节 [24 ] . 同样 ,一年
生植物的种子显著地小于多年生草本植物 ,自然选择的途径
可能在一年生植物中以降低种子大小的代价来增加种子的
数量 ,而且种子大小随生活史变异的趋势很可能是模糊的.
311110 大年抑制假说 　该假说认为植食性动物种群的周期
性波动是由于植物种子产量的周期性变化所致 ,植物产生大
量的种子以牺牲化学防御物质为代价 ,因此在种子年 ,因植
物生产的种子内化学防御物质较少导致取食种子的动物种
群数量增加 ,并且植物因合成或贮存化学物质会增加种子年
间隔[26 ,27 ] . 但该假说主要用种子内防御物质的多少来解释
植物与捕食者间的关系 ,没有真正揭示植物大年结实的机
制 ,而且 ,动物种群数量的增加可能与其它因素如气候也有
关系[7 ] .
312 　大年结实的近因和终极原因
　　虽然各种假说均试图解释植物种子年周期性出现的机
制 ,但仍无可以普遍接受的假说. 目前在大年结实的研究中 ,
常涉及到近因和终极原因的探讨 ,近因是指影响植物在某一
年份是否能大量生产种子的间接因素 ,如气候条件或植物体
内贮存养分的水平 ,而终极原因则是对植物生殖进化对策的
解释. Kelly[18 ]认为风媒传粉、捕食者饱食和环境预测等假说
可能是植物产生大量结实的终极原因. 一个因素是有利于大
年结实还是无助于大年结实并不能简单地作出结论 ,植物大
年结实可能是由几种因素共同作用的结果[12 ] , 例如
Koenig[19 ]认为风媒传粉和捕食者饱食最终决定了几种栎属
植物的种子产量 ;风媒传粉的有效性和气候条件的变化也是
影响 A bies spp. 和 Betula spp. 等风媒种大年结实的终极原
因[13 ] . 由于植物种类的多样化和生境条件的异质性 ,不同植
物种的生殖机制和大年结实的终极原因并不相同 ,Janzen[16 ]
认为竹类的种子年由其内在的节律所控制 ,并认为内在节律
是一种遗传特性 ,在受外部生境条件影响时 ,这种内在节律
可作出调整 ,如焚烧、砍伐、放牧、移栽等可能会使不少种类
的同步生殖现象提前 ,对很多植物而言 ,这种内在节律的特
征尚未充分揭示.
4 　种子年间隔和种子产量变化
　　虽然多次结实树木的种子年间隔期不规则但仍具有周
期性特征 ,不同植物的种子年间隔并不相同 ,那么一种植物
相邻的两个种子年间隔究竟有多长 ? Janzen[16 ]的研究表明
竹类植物的种子年间隔期在 3～120 年之间 ,大多数在 15～
60 年间 ;黄桦 ( Betula alleghaniensis) 、白桦 ( B . pendula)和纸
桦 ( B . papyrif era)等种群的种子年间隔分别为 4 年、3 年和 2
年[23 ] ;栎属中如 Q . rubra、Q . alba、Q . velatina 等种群的种
子年间隔分别为 4 年、3 年和 2 年[33 ] ,而金叶树属 ( Chryso2
phyllum sp . )大约 4～10 年便有一个实生苗高峰 [5 ] .
　　其次 ,植物的种子年间隔是如何界定的或者如何确定种
子年 ? 通常 ,植物种群种子产量的变化和种子年的确定主要
根据植物在不同年份的种子或果实产量的变异系数 (CVp)
来计算[9 ,13 ] . Kelly[18 ]报道了 42 种多次结实植物的 CV 值众
数在 80 %～120 %之间 ,并指出只有对严格大年结实植物的
种子年间隔研究才是确信的 ,而正常大年结实植物的种子产
量因为连续变化 ,在较短的观测时间尺度上轻易得出种子年
及其时间间隔的结果是令人怀疑的. 因此 ,对植物种子年间
隔期的研究需要在长期取样和观测的基础上进行 , Her2
rera
[9 ]曾强调对植物大年结实的研究应至少包括两次种子
年 ,如果植物的种子年间隔大于 4 年 ,那么小于 8 年的研究
会混淆植物的真正生殖格局和机制. 对短叶松 ( Pinus
banksiana)进行 9 年的研究便推出该种植物有 4～6 年种子
年间隔的结论并不能完全令人信服 [13 ,18 ] . 目前发现 CVp 过
分注重了植物种群水平上的种子产量变化 ,尽管具有统计学
意义 ,但种群内个体水平的生殖行为没有被充分反映 ,因此
CVp 并没有真正反映出种子产量变化的生物学意义 ,显然不
利于真正解释种子产量变化的机制. Koenig[19 ]等发现几种栎
在个体水平有规则的种子年 ,如 Q . lobata、Q . douglasii、Q .
aqlif lolia 的种子年间隔期约为 2～3 年 , Q . chrysolepis 为 2
年 , Q . kelloggii 至少有 5 年 ,但这几种栎在种群水平上并没
有规则的种子年间隔 ; Connnell 等[5 ] 的研究中发现只有约
25 %的植物个体在所有种子年中都结果 ,但即使在种子年个
体水平的种子产量也不相同. 我们对浙江天童地区栲树
( Castanopsis f argesii)种群的研究有类似结果 ,在种子产量较
少的 1999 年 ,栲树生殖个体数量也较少 ;而 2000 年该地区
栲树种子产量较高 ,生殖个体数量也多 ,并且 1999 年生产种
子的植株在 2000 年也都持续生产种子 ,持续生殖个体的种
子产量在两年有差异 (另文报道) .
9111 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　陈 　波等 :植物大年结实研究概述 　　
5 　问题与展望
　　尽管已有若干关于植物大年结实的假说 ,但仍以风媒传
粉、捕食者饱食、资源匹配以及环境预测等假说为主 ,研究对
象较多且研究的时间尺度也较长 ,但仍没有可以普遍接受的
假说. 由于过去关于植物大年结实的大部分研究主要集中于
种群水平 ,没有充分反映出在植物种子产量动态变化中个体
水平的生殖行为 ;从进化角度看 ,可能正是个体间生殖差异
才具有重要的意义 [9 ] ,对植物大年结实机制的真正认识肯定
涉及到种群内个体生殖格局对种群水平种子产量动态变化
的贡献. 其次 ,相对于植物较长的生活史 ,一般研究的时间尺
度均较短 (多在 10 年左右) ,显然 ,多次结实植物的生殖分配
和生殖产量变化的机制并不能仅通过某个年份的取样便轻
易得出 ;再者 ,在时间、空间尺度上必须保证野外取样的规范
和统一 ,例如取样单位能否反映出植物的个体水平的差异以
及是否是永久性取样 ? 只有在规范的基础上 ,才能保证某一
物种种子产量的变异 (CVp) 在时、空尺度上的可比性 ,并有
助于揭示这种变化的原因后果. 根据文献资料 ,作者认为关
于植物大年结实研究的未来发展趋势主要集中以下几个方
面 :第一 ,在群落水平考虑 :为什么有些植物种的种子产量是
相当固定的 ,而同样生境下其它物种却有大年结实现象 ? 第
二 ,在研究个体间生殖同步性时更要关注个体间生殖异步性
的程度以及种群内某些个体在年份间的持续生殖的变化特
征 ;第三 ,哪些理论是互相排斥的 ? 如对某种植物而言 ,传粉
效率和捕食者压力哪个是主要原因 ? 这需要在长时间尺度
上通过严格实验设计来验证.
　　国内相关领域的研究主要集中于植物群落水平的种子
库[2 ,21 ,30 ]及植物种群的种子凋落动态等方面 [31 ,33 ] ,而对植
物种群大年结实的长期、系统研究未见报道. 我国植物类型
和植物种类丰富多样 ,在很多地区都拥有野外定位研究站 ,
有助于开展植物生殖生态学的长期和系统研究 ,加强这方面
的研究不仅具有重要的理论意义 ,而且对经济作物的管理和
濒危物种的保护具有重要的指导意义.
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作者简介 　陈 　波 ,男 ,1966 年出生 ,博士 ,主要从事实验植
物群落学和种群生态学研究 ,已发表论文 10 多篇. E2mail :
bchen922 @263. net
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