全 文 ：应用球孢白僵菌防治马尾松毛虫的策略
及其生物多样性基础的研究*
李增智 韩宝瑜 樊美珍 (安徽农业大学, 合肥 230036)
汤 坚 (安徽省森林病虫防治总站, 合肥 230031)
摘要 对 3 种不同方式应用球孢白僵菌防治马尾松毛虫的结果表明, 3 个林场的虫口
在连续 4 年内均被抑制在低水平,但松毛虫种群动态不同: 以淹没式施放白僵菌为主, 但
有时也淹没式施放化学杀虫剂的麻姑山林场平均虫口密度为 3. 16 4. 94 条株- 1 ,波动
最大;长期接种式应用白僵菌的戴公山林场平均虫口密度只有 0. 09 0. 14 条株- 1 , 一直
处于低密度状态;以化学农药处理小面积虫源地结合不频繁地淹没式施放白僵菌的金寺
山林场平均虫口密度为 1. 45 2. 29 条株- 1, 偶可达防治指标.对群落组成的调查结果表
明,从麻姑山、金寺山到戴公山, 动物和虫生真菌群落各物种的总个体数递减, 而总物种
数、总物种数与总个体数的比值, 天敌与害虫种数和个体数的比值以及群落多样性指数皆
递增,表明群落多样性渐趋丰富, 食物链网渐趋复杂 ,群落稳定性和对害虫的自然控制能
力逐渐增强.对群落动态的主成分分析进一步表明,从麻姑山、金寺山到戴公山, 动物和虫
生真菌群落的演化时序分明,趋于稳定,自我调节力强.
关键词 球孢白僵菌 马尾松毛虫 应用策略 淹没式放菌 接种式放菌
Strategies of applying Beauveria bassiana against masson pine caterpillar and their biodiversi
ty basis. Li Zengzhi, Han Baoyu, Fan Meizhen ( A nhui Agr icultural University , H ef ei,
230036) . Chin. J . A pp l. Ecol. , 1998, 9( 5) : 503~ 510.
Studies on thr ee different w ays of applying Beauv er ia bassiana against masson pine caterpillar
(Dendrolimus punctatus ) show that t he caterpillar populations in thr ee for est farms were all
suppressed at low levels in 4 successiv e years, but the population dynamics was completely dif
ferent. In Magushan Forest Farm, w ith the w ay o f inumdatively applying B . bassiana primarily
and chemical insecticides alternat ively, t he average population density was 3. 16 4. 94 per tree,
with a sharp fluctuation. In Daig ongshan Forest Farm, however, w ith the w ay of longterm in
oculative application of B. bassiana , the population was at very low level, wit h an average den
sity of 0. 09 0. 14. In Jinsishan Forest Farm, small area epicenters of caterpillars w er e accu
r ately detected and tr eated with chemicals primarily and w ith B. bassiana alternatively , and the
average density was 1. 45 2. 29, with occasionally reaching control standard. Investigation on
community composition r evealed that from Magushan to Jinsishan to Daig ongshan, the total in
dividual number of animal and entomogenous fungi was decreased, while the total species num
ber , the ratio of total species number to total indiv idual number, the species ratio of natural ene
mies to pests, the indiv idual number ratio of natural enemies to pests, and the community diver
sity indices were all increased, indicating a tendency of commumit y diversity getting richer, food
chain getting more complicated, and communit y stabilit y and ability of natural control of pest
getting stronger . Furthermore, the principal component analysis shows that from Magushan to
Jinsishan to Daigongshan, the evo lution of animal and entomogenous fungi communities became
clearer in temporal series, tended to stable, and wit h a stronger autoregulation ability .
Key words Beauver ia bassiana, Dendrolimus punctatus , Appliction strateg y, Inundative ap
plication, Inoculative application.
* 国家 八五科技攻关项目(85- 18- 02- 03) .
1997- 11- 27收稿, 1998- 02- 24接受.
应 用 生 态 学 报 1998 年 10 月 第 9 卷 第 5 期
CH INESE JOURNAL OF APPLIED ECOLOGY , Oct. 1998, 9( 5)503~ 510
1 引 言
应用球孢白僵菌( Beauver ia bassiana,
以下简称白僵菌 ) 防治松毛虫 ( Den
drolimus spp. )是我国自 70年代初以来推
广使用的生物防治项目, 也是世界上规模
最大的生物防治项目之一. 应用该菌时多
使用各种药械全面或局部喷撒,即所谓淹
没式放菌(也称微生物杀虫剂式放菌)
或接种式放菌. 关于这些不同策略的应
用效果尚无系统评价, 人们评判时多以害
虫的死亡率为标准, 这种评价方式和评价
标准[ 5]易导致人们对白僵菌的片面理解
和不适当应用.
虫生真菌侵染多需数日方能致死, 属
慢病原之列, Fuxa[ 10]、Got tw ald[ 11]甚至
还提出环境饱和和自我抑制之说. 这
意味着过大的放菌量不仅不能提高防治效
果,反而可能使之降低. 李增智[ 4]进一步
提出它们不宜作为微生物杀虫剂以淹没式
地施用,相反,如采用引种定殖或强化地方
病的方式有可能成功. 前者可以在美国东
北部舞毒蛾( Lymantria dispar )种群中流
行的舞毒蛾噬虫霉 ( Entomophaga auli
cae )泛流行病( panepizootic)为例[ 12] . 1910
和 1911年两次在波士顿的 6 个点施放感
病幼虫,于 1989年在 7个州造成舞毒蛾的
流行病,有些地区老龄幼虫死亡率达 60~
88% .翌年流行范围扩大到 10 个州. 至于
强化地方病的方式, 在森林害虫防治中尚
无系统研究. Ignoffo[ 14]曾在大豆田中采用
接种式放菌的方法成功地诱发苜蓿绿夜蛾
(Plathyp ena scabr a) 的流行病. 用莱氏野
村菌( Nomuraea r iley i )大剂量的分生孢子
(2. 5 1013hm- 2 )进行淹没式放菌可以
使流行病提前, 但他并不主张如此. 他证
实,在一个有 2. 5 105头hm- 2敏感幼虫
的种群中,只要 10% 的发病率就可产生等
于 100g 分生孢子的带菌量.在虫口上升到
对大豆造成经济损失的 4. 4 105 头
hm- 2幼虫之前,以每次 1ghm- 2分生孢子
的剂量接种式放菌 6次可能比一次性淹没
式放菌效果好. 此外, 黄耀坚等[ 13]还曾通
过撒水补湿的办法进行环境调控,在蘑菇
房中成功地诱发了黄足菇蚊( Phoradonta
f lavipes )的伊萨卡虫疫霉( Erynia i thacen
sis)流行病.本研究以我国最重要的森林害
虫马尾松毛虫( D . punctatus ,以下简称松
毛虫)为目标,研究了以不同方式(策略)应
用白僵菌对长期控制效果的影响及造成不
同效果的生物多样性基础.
2 材料与方法
2. 1 试验区
安徽省长江南岸的宣州市麻姑山林场、南陵
县戴公山林场和东至县金寺山林场皆处于中亚
热带北缘, 以马尾松纯林为主, 林下植被较为单
调, 3 处组成大体相同. 马尾松毛虫每年发生 2~
3 代, 3 处均属常发区. 麻姑山林场年均温
15. 9 , 年降雨量 1400mm, 无霜期 230d; 戴公山
林场年均温 15. 8 , 年降雨量 1368mm, 无霜期
236d; 金寺山林场年均温 16. 1 , 年降雨量
1600mm,无霜期 225d. 麻姑山林场多年来以淹没
式施放白僵菌为主,但有时也淹没式施放化学杀
虫剂, 最后一次施放白僵菌是在 1994 年春,当代
杀虫效果 74% ; 金寺山林场以合理的化学防治为
主,及时并准确地确定和密集处理小面积虫源
地,结合不频繁的淹没式施放白僵菌, 1992 年春
也曾施放; 戴公山林场长期坚持白僵菌的接种式
应用,每年在林区点状或带状施放少量菌剂, 20
年来从未施用过化学杀虫剂 .在每个林场选取约
350hm2 连片松林作为试验区调查种群动态.
2. 2 调查方法
2. 2. 1 虫口密度 在 1992 年 8 月至 1995 年 8 月
每 1~ 2 个月调查 1 次.按李天生等[ 2]的单对角线
法,抽取总体株数的 16/ 10000 调查虫口, 3 个试
验区的调查在 1 周内完成. 对于卵、蛹和中等密
度(条株- 1)以下的幼虫按李天生等[ 3]的方法调
504 应 用 生 态 学 报 9 卷
查虫株率并转换为单株虫口密度. 中等密度以上
时则逐株震落并以塑料薄膜承接计数. 对越冬期
幼虫,用铲刀刮树皮查 2m 树高以下部位的虫口,
以下式根据树干虫口密度( V )估算林分虫口密度
( u) [ 2] :
V= 1. 46 u- 0. 31 u u 0. 383
V= u u< 0. 383系统
2. 2. 2 发生面积 从 1992年初到 1995 年底在各
试验区踏查调查防治指标( 5 条/株)以上的林分
面积.
2. 2. 3 动物和虫生真菌群落的多样性 在各试验
区内选取立地条件和林分因子相似的样地两块,
面积均为 20m 20m. 1992 年 8 月至 1993年 8月
在样地内逐月调查植食性昆虫、捕食性昆虫、寄
生性昆虫、蜘蛛、其他无脊椎动物、两栖类和鸟类
以及虫生真菌的种类, 鉴定到种或属, 动物记载
数量, 虫生真菌记载罹病个体数. 病原微生物种
类除真菌外 , 未发现其他种类. 调查分以下 4 层
进行: 1)乔木层( I ) , 各样地随机抽样 20 株松树,
调查各类群的种类及个体数. 2) 灌木草本层
( ) , 首先在样地内以双对角线法设置 1m 宽地
带,统计各种植物上的物种和个体数量, 再十字
形横穿样地,随机扫网 50 次, 记录网捕种类及个
体数.网口直径 30cm,深 50cm,以白细布制成. 3)
枯枝落叶层( ) , 在各样地棋盘式 10 点取样, 样
点面积 0. 5m2, 统计物种及个体数. 4) 土壤层
( ) ,在各样地棋盘式 10 点取样, 样点大小为
100 50 10cm(深) . 计数物种及个体数量. 群落
多样性指数 H 、均匀度指数 R 和优势度指数 D
分别 以 H = - P ilgP i、R = Hlg s 和 D =
( s- 1) N max
( N - N max)
测度[ 6] . 以 H 、丰富度 S、个体数 N、
R 和D 为属性, 各调查月份为实体, 对各样地作
主成分分析( PCA) .
3 结果与分析
3. 1 马尾松毛虫种群动态
从图 1可见, 3个林场的虫口在连续 4
年内均被抑制在低水平, 但松毛虫种群动
态却迥然不同.麻姑山林场平均虫口密度
为3. 16 4. 94条株- 1, 波动最大,多次接
图 1 3个试验区 1992年 8月至 1995年 8月虫口动态
Fig. 1 Populat ion dynamics of 3 test areas from August ,
1992 to August , 1995.
.麻姑山林场 Magushan forest farm, . 金寺山林场
Jinsishan forest farm, . 戴公山林场 Daigongshan forest
farm.下同 The same below .
近或超过经验防治指标 5条株- 1而需进
行防治措施. 1993年南方各省松毛虫大发
生,这里的第二代虫口也上升到 16. 36条
株- 1.金寺山林场平均虫口密度为 1. 45
2. 29条株- 1,偶尔达到防治指标, 最高为
8. 26条株- 1. 而戴公山林场的平均虫口
密度只有 0. 09 0. 14条株- 1, 一直处于
低密度状态, 始终未超过 0. 6 条株- 1.几
年的越冬期剥皮调查中, 数十棵树往往只
能发现 1~ 2条幼虫.
3. 2 虫口超过防治指标的林分面积
1991 年 10 月首次调查时, 麻姑山林
场虫情十分严重, 50. 85%的林分虫口超过
防治指标;金寺山林场小范围内虫口也超
标;而戴公山林场没有达到防治指标的林
分(表 1) . 1992年 4 月初对麻姑山林场和
金寺山林场进行了淹没式放菌并随即控制
了虫情,超标面积皆降至 1%以下. 而戴公
山林场则仍在林内补充少量菌源(接种式
放菌) . 虫口大发生的 1993年,仅麻姑山林
场虫口回升幅度较大, 第二代虫口超标面
积达 2. 5% ,为此于 1994 年 4月初又在试
验区接种式放菌,时逢阴雨连绵,形成较大
规模的流行病而迅速摧毁松毛虫种群.此
后直至 1996年末, 3个试验区内很难再找
到虫口超标的虫源地.
5055 期 李增智等:应用球孢白僵菌防治马尾松毛虫的策略及其生物多样性基础的研究
表 1 3个试验区马尾松毛虫虫口超过 5条株- 1的面积( hm2)和所占的比例
Table 1 Areas and i ts proportions to total area of the pine caterpi llar population densities of 3 forest farms over 5 caterpil
lars per tree
调查时间
MonthYear
麻姑山林场Magushan
面积( hm 2)
Area
%
戴公山林场 Daigongshan
面积( hm2)
Area
%
金寺山林场 J insishan
面积( hm2)
Area
%
101991 88. 87 25. 39 0 0 5. 33 1. 52
121991 88. 87 25. 39 0 0 5. 33 1. 52
011992 88. 87 25. 39 0 0 5. 33 1. 52
021992 88. 87 25. 39 0 0 5. 33 1. 52
041992 0 0 0 0 0 0
061992 0 0 0 0 0 0
081992 0. 13 0. 04 0 0 0. 04 0. 01
091992 0. 09 0. 03 0 0 0. 04 0. 01
101992 0. 18 0. 05 0 0 0. 09 0. 03
111992 0. 22 0. 06 0 0 0. 09 0. 03
121992 0. 13 0. 04 0 0 0. 04 0. 01
011993 0. 04 0. 01 0 0 0 0
031993 0 0 0 0 0 0
051993 0 0 0 0 0 0
061993 0. 04 0. 01 0 0 0. 04 0. 01
071993 0. 22 0. 06 0 0 0. 13 0. 04
081993 0. 89 0. 25 0 0 0. 22 0. 06
091993 1. 78 0. 51 0 0 0. 44 0. 13
101993 3. 56 1. 02 0 0 0. 89 0. 25
031994 4. 44 1. 27 0 0 0 0
061994 0 0 0 0 0 0
081994 0 0 0 0 0 0
101994 0 0 0 0 0. 13 0. 04
121994 0 0 0 0 0. 04 0. 01
021995 0. 02 0. 01 0 0 0. 02 0. 01
041995 0. 04 0. 01 0 0 0 0
061995 0 0 0 0 0 0
081995 0 0 0 0 0 0
3. 3 马尾松林动物及虫生真菌群落的多
样性及其差异
3. 3. 1群落的基本组成及差别 由表 2可
知,从戴公山、金寺山到麻姑山总物种数逐
渐递减,而总个体数依次增大,天敌与害虫
种数比值趋于减小; 天敌与害虫个体数比
值也以戴公山为最高, 麻姑山稍高于金寺
山.作为松林中最大类群的植食性昆虫类
群(害虫类群) , 其种数和个体数以戴公山
最小, 麻姑山最大, 金寺山居中, 这就造成
麻姑山历年虫情较重, 而戴公山则虫情较
轻.蜘蛛类群为第二大类群,约占总物种数
的25%, 其中以戴公山种类稍多. 虫生真
菌在总物种数和总个体数中所占比例很
小. 此外, 金寺山的鸟类和两栖类种数稍
多.
3. 3. 2 群落的多样性及其差异 多样性指
数综合反映了物种的多寡和物种间个体的
均匀程度.由图 2可见, 从麻姑山、金寺山
到戴公山,动物和虫生真菌群落的多样性
指数明显增大, 多样性指数的平均值依次
为 1. 06 0. 28、1. 13 0. 22 和 1. 22
0. 30.多样性指数愈大, 说明群落的食物
链、网组成愈复杂,对害虫的自然控制能力
愈强.由表 2可知, 从麻姑山、金寺山到戴
公山益害无脊椎动物种类比值依次增大,
分别为 0. 8650、0. 9250和 0. 9371; 天敌种
类多,也说明了食物链、网的复杂.另外,从
麻姑山、金寺山到戴公山的总物种数与总
个体数的比值也呈上升趋势, 依次为 312/
4295= 0. 0726, 315/ 3751= 0. 0840和 317/
3172= 0. 0999,说明群落中物种多而个体
少,进一步证明食物链、网趋于复杂.对于
自然条件和林分因子都很相似的这 3个林
506 应 用 生 态 学 报 9 卷
表 2 3个林场各 2块样地中各类群的平均种数( S)、个体数( I )和各自所占比例(%)
Table 2 Average species numbers ( S) , individual numbers ( I ) and their respective proportions of various groups of organ
i sms in 3 forest farms
林场
Farm
植食性昆虫
H I
捕食性昆虫
PD
寄生性昆虫
PR
虫生真菌
EF
蜘蛛
SP
其他无脊椎
OI
两栖类
AP
鸟类
BD
合计
T otal
天敌种数/害虫种数
NES / PSS
天敌个体数/害虫个体数
NE I/ PSI
麻姑山 S 163 36 22 2 79 8 1 1 312 0. 8650: 1 0. 1080: 1
Magu % 52. 24 11. 54 7. 05 0. 64 25. 32 2. 56 0. 32 0. 32 100
shan I 3478 70 50 9 274 142 1 1 4295
% 87. 26 1. 63 1. 16 0. 21 6. 38 3. 31 0. 02 0. 02 100
金寺山 S 160 38 21 2 80 7 3 4 315 0. 9250: 1 0. 0926: 1
J insi % 50. 79 12. 06 6. 67 0. 63 25. 40 2. 22 0. 95 1. 27 100
shan I 3392 99 45 5 158 45 3 4 3751
% 90. 43 2. 64 1. 20 0. 13 4. 21 1. 20 0. 08 0. 11 100
戴公山 S 159 36 22 4 83 9 2 2 317 0. 9371: 1 0. 1719: 1
Daigong % 50. 16 11. 36 6. 94 1. 26 26. 18 2. 84 0. 63 0. 63 100
shan I 2658 63 77 7 306 57 2 2 3172
% 83. 80 1. 99 2. 64 0. 22 9. 65 1. 80 0. 06 0. 06 100
HI: Herbivore insects; PD: Predatory insects; PR: Parasit ic insect s; EF: Entomogenous fungis; SP: S piders; OI: Other inverte
brates: AP: Amphibians; BD: Birds; NES/ PSS: S pecies rat io of natural enemies to pest insects; NEI/ PSI: Individual rat io of
natural enemies to pest insects.
场来说,以上这些指标的差异显然主要是
由各场松毛虫防治策略的不同而造成的.
麻姑山林场以淹没式施放白僵菌配合偶而
的淹没式施放化学农药的策略显然影响了
群落的生物多样性, 比起化学农药密集处
理小面积虫源地配合不频繁的淹没式施放
白僵菌的金寺山林场来, 多样性的各种指
标都偏低;然而生物多样性最丰富的,还是
数多年坚持接种式施放白僵菌的戴公山林
场.放菌不伤天敌利于维护群落内的生物
平衡,增进生态控制;但时而进行的大面积
化学防治却会扰动群落结构, 削弱对松毛
虫的控制作用.接种式放菌有利于松毛虫
种群以及随后的白僵菌种群平稳下降, 而
图 2 3个试验区 1992年 8月至 1993 年 8月动物和虫
生真菌群落多样性指数动态
Fig. 2 Diversity indices of the communit ies of animal and
entomogenous fungi in 3 test areas from August , 1992 to
August , 1993.
淹没式放菌则会造成害虫种群和白僵菌种
群大幅度下降,以致形成虫口的大起大落.
根据 1 周年的调查数据计算得麻姑
山、金寺山和戴公山林场各自 2块样地逐
月的群落多样性指数 H 、丰富度 S、个体
数 N、均匀度指数 R 和优势度指数 D 后,
以 H 、S、N、R 和D 为属性, 调查月份为
实体,先将数据进行标准化转换,再做主成
分分析,并根据结果(表 3、表 4)绘成图 3.
由表 3可知, 麻姑山林场松林群落的
第一、二两 个主成分 累积贡 献率为
89. 68% ,信息损失只有 10. 32% , 排序很
成功;金寺山林场的第一、二两个主成分累
积贡献率为 87. 97%, 排序结果也较好;戴
公山林场的第一、二两个主成分累积贡献
率为 73. 30%, 排序结果尚可. 由表 3、4可
知,麻姑山的第一主成分上 H 、R 和D 的
负荷量较大,第二主成分上 S 和N 的负荷
量较大;金寺山的第一主成分上 S、N 和
D 的负荷量较大,第二主成分上 H 和R 负
荷量较大; 戴公山的第一主成分上 H 、N
和R 负荷量较大,第二主成分上 S 和D 的
负荷量较大.
麻姑山中的11个位点组成了4个区
5075 期 李增智等:应用球孢白僵菌防治马尾松毛虫的策略及其生物多样性基础的研究
表 3 3个林场群落主成分分析的特征根、特征向量和贡献率
Table 3 Characteristic roots( CT) , characteri stic vectors and contribution rates( CR) for the primary component analysis of
the communities in 3 forest farms
林 场
Farm
变 量
Variable
Y 1 Y2 Y3 Y 4 Y 5
麻姑山 H 0. 5295 0. 2997 - 0. 3009 0. 3635 - 0. 6381
Magushan S - 0. 0212 0. 7438 - 0. 4467 - 0. 3700 0. 3315
N - 0. 3310 0. 5724 0. 5669 0. 4913 0. 0067
R 0. 5813 - 0. 0627 0. 0219 0. 4301 0. 6876
D - 0. 5213 - 0. 1594 - 0. 6230 0. 5519 0. 1008
特征根( CT) 2. 8459 1. 6378 0. 3537 0. 1565 0. 0060
贡献率( CR) ( % ) 56. 92 32. 76 7. 07 3. 13 0. 12
累计贡献率 56. 92 86. 68 96. 75 99. 98 100
Cumulated CR( % )
金寺山 H 0. 1803 0. 6611 - 0. 1714 0. 0128 - 0. 7077
J insishan S 0. 6150 0. 1404 0. 1117 0. 6949 0. 3274
N 0. 5011 - 0. 3068 - 0. 6503 - 0. 4814 - 0. 0101
R - 0. 1316 0. 6671 - 0. 1734 - 0. 3411 0. 6255
D 0. 5665 0. 0635 0. 7108 - 0. 4115 0. 0241
特征根( CT) 2. 3154 2. 0828 0. 4382 0. 1607 0. 0029
贡献率( CR) ( % ) 46. 31 41. 66 8. 76 3. 21 0. 06
累计贡献率 46. 31 87. 91 96. 73 99. 94 100
Cumulated CR( % )
戴公山 H 0. 5392 0. 3949 - 0. 2625 0. 2987 - 0. 6286
Daigongshan S - 0. 3067 0. 6455 - 0. 3171 - 0. 6231 - 0. 0213
N - 0. 4818 0. 2121 - 0. 4541 0. 6800 0. 2329
R 0. 6116 0. 2317 - 0. 1653 - 0. 0022 0. 7382
D - 0. 0950 0. 5733 0. 7726 0. 2405 0. 0725
特征根( CT) 2. 4220 1. 2431 0. 9118 0. 4186 0. 0044
贡献率( % ) ( CR) 48. 44 24. 86 18. 24 8. 37 0. 09
累计贡献率 48. 44 73. 30 91. 54 99. 91 100
Cumulated CR( % )
表 4 3个林场的因子负荷量
Table 4 Factor loads of 3 forest farms
变 量
Variable
麻姑山M agushan
Y1 Y 2
金寺山 Jinsishan
Y1 Y2
戴公山Daigongshan
Y 1 Y 2
H 0. 8932 0. 3835 0. 2744 0. 9541 0. 8392 0. 4403
S - 0. 0358 0. 9519 0. 9358 0. 2026 - 0. 4773 0. 7196
N - 0. 5585 0. 7326 0. 7625 - 0. 4428 - 0. 7498 0. 2365
R 0. 9806 - 0. 0803 - 0. 2002 0. 9628 0. 9518 0. 2584
D - 0. 8794 - 0. 2040 0. 8620 0. 0916 - 0. 1479 0. 6392
域: A区域的 5 个位点较集中, 点 1、2、3、
10和 11代表了 7~ 10月(盛夏到中秋) .
其间群落繁荣,多样性指数较大; B 区域点
8、9 代表 5~ 6月, 群落处于发展时期; C
区域的点 4、5为 1992年的 11~ 12月, 群
落处于衰退时期阶段, 点 7为 1993 年的 3
~ 4月, 是生物开始复苏的初春阶段, 两个
阶段群落的结构相似; D区的点 6为 1~ 2
月,是物种和个体数量均较少的越冬期.金
寺山的 11个位点组成 2个较稳定的区域:
A区域的点 1~ 7 代表了 1992年 8 月~
1993年 4月, 7个位点的排列较集中,群落
较稳定, 波动小; B 区域的点 8~ 11 代表
1993年的 5~ 8 月(群落繁荣时期) , 物种
和个体数量逐渐增大,处于扩张状态,其稳
定性较大.戴公山的 11个位点集合成 3个
区域: A区域的点 7~ 10代表 3~ 7月,物
种和个体数量逐渐增多, 群落不断发展膨
胀; B区域的点 1、2和 11代表 8~ 9月,物
种数和个体数皆达最大,为鼎盛时期; C区
域的点 3~ 6代表 10 月~ 翌年 2月,群落
处于收缩状态,物种和个体数皆减少.这种
508 应 用 生 态 学 报 9 卷
图 3 3个林场松林群落生物入选主成分座标图
Fig. 3 Diagram of the chosen primary components in 3 for
est farms.
类型的群落随着季节的推移而演化, 时序
分明, 自我调节力强, 群落的稳定性强. 从
麻姑山、金寺山到戴公山松林群落空间结
构所反映出的生物多样性增加的趋势, 与
这里 3个林场群落动态所反映出的群落时
间结构的不同, 都提高了群落的稳定性,增
强了松林对害虫的自然控制能力.
4 讨 论
对群落组成(空间结构)的调查结果表
明,从麻姑山、金寺山到戴公山, 动物和虫
生真菌群落各物种的总个体数递减,而总
物种数、总物种数与总个体数的比值,天敌
与害虫种数和个体数的比值以及群落多样
性指数皆递增,表明群落多样性渐趋丰富,
食物链、网渐趋复杂, 群落稳定性和对害虫
的自然控制能力逐渐增强. 对群落动态(时
间结构)的主成分分析表明, 从麻姑山、金
寺山到戴公山, 动物和虫生真菌群落的演
化变得时序分明, 趋于稳定, 自我调节力
强,这也有助于加强对害虫的自然控制.关
于这 3个林场动物和虫生真菌群落时空结
构的差异已有报道[ 1, 7, 8] .
这 3个气候和植被相似的林场动物和
虫生真菌群落时空结构的差异造成了各自
松毛虫种群动态和为害状况的不同,使得
虫口波动和超防治指标面积以麻姑山林场
最大, 金寺山林场次之, 而戴公山林场最
小.这表明戴公山形成了生物平衡较稳定
的松林群落, 其特征之一是白僵菌造成松
毛虫种群的发病率低但常发生的地方病状
态;而麻姑山松林群落的生物平衡较不稳
定,其特征之一是松毛虫种群的发病率高
但不常发生[ 9]的流行病.
显然,不同的防治策略造成了这 3个
林场动物和虫生真菌群落时空结构的差
异,导致松毛虫种群动态和为害状况的不
同.麻姑山林场不时进行的淹没式化学防
治对生物多样性造成的破坏是一次成功的
淹没式施放白僵菌所不能弥补的.金寺山
林场放菌虽不如麻姑山频繁,但采用准确
地化学处理小面积虫源地(位置逐年变动)
的方式对生物多样性的影响小于一次淹没
式化学防治, 因此持续控制效果好于麻姑
山.而戴公山长期接种式放菌的结果较好
地保护了生物多样性, 使天敌在种类和数
量上皆超过其他两场, 从而将松毛虫虫口
长期抑制在低水平.
低虫口时期是天敌的反馈作用由正变
5095 期 李增智等:应用球孢白僵菌防治马尾松毛虫的策略及其生物多样性基础的研究
负的转化时期,此间急剧下降的天敌种群
如能得到补充, 便可克服或扭转这种转化,
使得低虫口状态长期维持下去. 戴公山林
场的长期接种式放菌正是起到这种作用,
不断地补充林间带菌量维持地方病状态,
虫口一有回升,地方病便会得到强化而上
升为流行病而将虫口压下. 由于接种式放
菌的频繁,也可克服真菌杀虫剂质量不稳
及受天气影响较大的缺点.相比之下,淹没
式放菌难以克服以上缺点, 从而常有效果
不稳之虞.从经济效益考虑,这种接种式放
菌的成本显然远低于淹没式放菌.
综上所述,国内外长期采用的淹没式
施放白僵菌(及其他一些真菌杀虫剂)的应
用策略应该改变,而代之以长期接种式放
菌的策略,对补偿能力强的森林尤其如此.
对于耐害性较差的作物, 可在一次成功的
淹没式放菌之后开始接种式放菌的策略.
致谢 安徽省宣州市森林病虫防治站鲁绪祥、马
盛安, 东至县金寺山林场查光济参加部分调查,
在此谨致谢意!
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510 应 用 生 态 学 报 9 卷