全 文 ：三个品系角突臂尾轮虫生长和发育的比较研究*
胡好远 席贻龙* * 耿 红
(安徽师范大学生命科学学院, 芜湖 241000)
摘要 以浓度为 2. 4 106cellsml- 1的斜生栅藻为食物, 在 25 下,对采自青岛、广州与芜湖等品系的角
突臂尾轮虫的胚胎发育、生殖前期和最小世代时间等个体发育阶段历时以及幼体和成体的个体大小、卵体
积和相对卵体积进行了研究. 结果表明,轮虫的胚胎发育时间、生殖前期历时和最小世代时间等在品系间
均存在显著差异. 芜湖品系具有最长的胚胎发育时间,其次为广州品系和青岛品系;青岛品系的生殖前期
最长,广州品系最短;而最小世代时间以广州品系最小,青岛品系和芜湖品系次之, 后两者之间无显著差
异. 各品系轮虫胚胎发育时间具有随其相对卵体积的增大而缩短的趋势. 同一年龄段各品系间的轮虫幼
体体积均有显著差异, 且均以芜湖品系为最大. 三品系轮虫个体幼体体积与其年龄间均呈曲线相关; 刚孵
化出的幼体体积与其成体间差异在芜湖品系达 244. 24% , 青岛和广州品系分别为 182. 89%和 156. 28% .
轮虫成体的个体大小、卵大小和相对卵大小在品系间也存在显著差异.
关键词 角突臂尾轮虫 品系 胚胎发育 生殖前期 个体大小 卵大小
文章编号 1001- 9332( 2003) 04- 0565- 04 中图分类号 Q963. 21 文献标识码 A
Comparative studies on individual growth and development of three Brachionus angularis strains. HU
Haoyuan, XI Y ilong, GENG Hong ( College of L if e Science, A nhui Normal Univer sity , Wuhu 241000, Chi
na) . Chin . J . A pp l . Ecol . , 2003, 14( 4) : 565~ 568.
The embryonic developmental per iod ( De) , prereproductive per iod ( Dp) , the least generation time ( Tg ) , body
size of juveniles and adults, eg g volume and relative egg vo lume of thr ee strain Brachionus angular is from Q ing
dao, Guangzhou and Wuhu were studied w ith Scenedesmus obliquus at 2. 4 106 cellsml- 1 as the rotifers food
at 25 . We found that there were significantly different in De, Dp and T g of three strains. De of WH str ain
was the top, and subsequently w as GZ strain and QD strain. QD strain had the longest Dp, but GZ strain had
the shortest. T g in GZ strain was the shortest, and QD strain, and WH strain w ere longer , respectively, but no
significantly difference ex isted in the later two. De tended to decr ease as t he r elative egg volume increased in the
three str ains. Body size at the same stage in pr er eproductiv e per iod of t hree strains w as significantly different.
WH strain had the larg est body size during all of the stages. T he relationships betw een body size and the age of
the juvenile of QD, GZ and WH strain were all curvilinear. The variance of t he neonates and the adults was
244. 24% in WH strain, and 182. 89% , 156. 28% in QD and GZ str ain, respectively. T he adults body size,
egg size, and relative egg size was significantly different in three strains.
Key words Brachionus angular is, Strain, Developmental period ( De) , Pr er eproductive period ( Dp) , Body
size, Egg size.
* 安徽省自然科学基金 ( 00042416 )、安徽省教委自然科研基金
( 2000j1084)和安徽师范大学专项科研基金资助项目.
* * 通讯联系人.
2002- 09- 10收稿, 2002- 11- 18接受.
1 引 言
卵大小是影响轮虫等浮游动物后代质量的重要
因素[ 10, 18] ,也是轮虫生活史特征的重要内容. 现有
的结果表明,轮虫等浮游动物胚胎发育时间和生殖
前期历时等与卵大小间的关系在不同种类中存在不
一致性[ 6, 14, 21] . 除食物的浓度和种类、培养温度等
外源性因子外, 品系可能是影响轮虫后代生活史特
征的内在因素之一. 不同学者的研究结果表明, 不
同品系轮虫的胚胎发育时间和生殖前期历时等均存
在差异[ 1, 2, 7] ,但在完全相同的条件下对不同品系的
比较研究却不多见. 轮虫个体大小是影响其在水产
养殖上有效应用的关键因素. 影响其个体大小的因
素有品系、食物的种类和浓度、培养温度和种群增长
阶段等,其中,品系被认为是最为重要的因素[ 15, 17] .
本研究在同一条件下, 通过对淡水中常见的角突臂
尾轮虫( Br achionus angular is) 3个品系的胚胎发育
时间、幼体阶段历时、最小世代时间、卵大小和个体
体积等生活史特征的比较研究, 揭示不同品系间轮
虫的生活史特征的差异, 为该种轮虫在水产养殖业
的应用提供基础资料.
2 材料与方法
2 1 轮虫的来源与培养
实验用角突臂尾轮虫分别由采于我国不同水系水体水
应 用 生 态 学 报 2003 年 4 月 第 14 卷 第 4 期
CHINESE JOURNAL OF APPLIED ECOLOGY, Apr . 2003, 14( 4)565~ 568
底沉积物中的休眠卵孵化而得. 广州( GZ)品系采于广州市
华南师范大学校园内一池塘, 属珠江水系; 芜湖( WH) 品系
采于芜湖市镜湖,系长江水系; 青岛( QD)品系采于青岛市中
山公园一池塘,系黄河水系. 实验室内在温度为 25 1 、自
然光照(光照强度约 30Lux, LD= 1410)条件下对各品系
进行 克隆培养. 培养液采用 Gilbert ( 1963) 配方 ( pH =
7. 3) [ 5] ,所用的饵料为HB4培养基培养的、处于指数增长期的
斜生栅藻( Scenedesmus obliquus) . 培养时间在1 年以上.
22 预培养
预培养温度为 25 ,所用饵料为 2. 4 106 cellsml- 1的
斜生栅藻,预培养在 10ml的玻璃试管中进行, 3 品系培养液
体积均为 5ml;预培养的光照等条件同 2 1 所述; 预培养过
程中, 每天喂食并更换培养液一次, 同时使轮虫种群始终处
于指数增长期;预培养持续 5d 以上.
23 单个体及群体培养实验
由预培养的试管中随机吸取各品系轮虫的带卵雌体, 置
于特制的玻璃杯中培养, 培养条件同预培养. 培养过程中,
先取刚孵化轮虫幼体约 20 个. 之后, 每隔 2h 观察一次, 取
一次轮虫幼体. 其中一部分幼体单个置于特制玻璃片的凹
穴中(培养体积为 1ml, 20 个样本以上,其余培养条件同预培
养) ,每 2h 观察一次, 记录每个个体产第一枚非混交卵的时
间(幼体阶段历时)以及卵孵化时间(胚胎发育时间) ; 另一部
分幼体成批置于玻璃小杯中培养, 培养过程中每间隔 2~ 4h
取轮虫幼体及产第一枚卵的雌体 20~ 50 个, 均以 5% 福尔
马林固定.
24 显微测量和数据处理
在显微镜下分别测出每个成体个体的体长和卵的长轴
与短轴的长度以及幼体的体长,并用公式 V b= 0. 15 a3( a 为
轮虫体长, V b 为轮虫单个体体积) [ 26]和 V e = 4/ 3
( a2b+ ab2 ) / 16( a 和 b 分别为轮虫椭圆形卵的长轴和短轴
长度, V e 为卵体积) [ 15]分别计算出轮虫个体大小和卵大小.
品系间的各发育阶段、各年龄段的轮虫个体大小以及成体的
个体大小和卵大小间比较,先用方差分析法分析, 再对有统
计学意义的样本均数间用 SNKq检验法进行多重比较. 应
用 STATIST ICA软件对各品系轮虫个体大小与幼体年龄关
系作回归分析.
3 结果与分析
31 不同地理品系轮虫的生活史特征
各品系间轮虫胚胎发育时间和生殖前期历时及
最小世代时间均存在着极显著差异( P< 0. 01) . 其
中,芜湖品系轮虫胚胎发育时间最长;广州品系和青
岛品系较短,且两者间无显著差异.青岛品系轮虫生
殖前期历时最长,广州品系最短;广州品系轮虫最小
世代时间最短, 青岛品系和芜湖品系较长(表 1) .
32 轮虫幼体阶段大小
图 1显示不同龄长的 3个品系轮虫的幼体大
表 1 三品系角突臂尾轮虫的生活史特征(平均数 标准误)
Table 1 Life history characteristics of three Brachionus angularis
strains ( mean SE)
项目
Item
青岛品系
QD strain
广州品系
GZ strain
芜湖品系
WH strain
胚胎发育 9. 2250 0. 1681b* 9. 5500 0. 3888b 12. 0750 0. 2414a
De( h)
生殖前期 16. 6750 0. 3503a 14. 1750 0. 2953c 15. 1000 0. 2705b
Dp(h)
最小世代时间 25. 9000 0. 4224a 23. 7250 0. 6664b 27. 1750 0. 3427a
Tg (h)
个体体积 Body 2. 1972 0. 0373c 2. 5123 0. 0646b 4. 2250 0. 1185a
vo lume( 105m3)
卵体积 Egg 8. 7881 0. 2775b 8. 9604 0. 2110b 13. 1677 0. 3948a
vo lume( 104m3)
相对卵体积 Relat ive 0. 4038 0. 0133a 0. 3705 0. 0124b 0. 3223 0. 0124b
egg volume
* 多重比较( q检验法) :具有相同字母表示同一行数据的组间无显著差异 Mult iple comparison of qtest :
The same number indicates that there are no signi fic ant dif ferences among theg roups in the same line.
小. 方差分析结果表明, 同一年龄下各品系轮虫的
幼体大小间存在显著差异( P< 0. 01) ,其中芜湖品
系轮虫的幼体最大(多重比较) .
各品系轮虫的幼体阶段中,芜湖品系幼体始终有较
大的增长速度; 在幼体阶段后期( 8h以后) , 芜湖品
系轮虫增长尤为迅速(图 2) . 各品系轮虫幼体体积
( Y, 105m3)均随龄长( X, h)的增大而呈曲线增
大,它们间的关系分别为:
青岛品系: Y = - 0. 0025X 2+ 0. 1262X +
0. 7739, R 2= 0. 8450
广州品系: Y = - 0. 0020X 2+ 0. 1450X +
0. 8742, R 2= 0. 7333
芜湖品系: Y = 0. 0075X 2+ 0. 0723X +
1. 3665, R 2= 0. 8255
图 1 不同年龄下 3品系轮虫个体大小 ( 0h表示轮虫幼体刚孵化出
时,成体表示轮虫带第一个卵时) (平均数 标准误)
Fig. 1 Body size of three Brachionus a ngulari s strains at dif ferent ages
( 0h means the t im e w hen the neonate appeared, adult s mean the time
w hen the rotif er produced its f irst egg) ( mean SE) .
.广州品系 GZ st rain, . 芜湖品系 WH strain, . 青岛品系 QD
st rain.下同T he same below.
566 应 用 生 态 学 报 14卷
33 各地理品系轮虫的成体体积、卵体积和相对卵
体积
各品系轮虫的成体体积、卵体积和相对卵体积
如表 1所示. 方差分析结果表明,轮虫成体体积、卵
体积以及相对卵体积在不同品系间的差异均极显著
( P< 0. 01) . 其中, 芜湖品系轮虫的成体体积最大,
青岛品系最小; 芜湖品系轮虫的卵体积以及青岛品
系的相对卵体积均最大(表 1) .
图 2 3品系轮虫幼体各年龄阶段的增长速度
Fig. 2 Rate of body grow th of three Brachion us angulari s st rains at dif
f erent age stages in juvenile period.
4 讨 论
41 关于轮虫的胚胎发育时间和生殖前期历时
一般认为, 温度是影响轮虫胚胎发育时间的主
要外源性因素, 随温度的升高轮虫的胚胎发育等主
要发育阶段历时均缩短[ 1, 4, 7, 12, 24] . 除温度外, 食物
种类或浓度也可能对轮虫胚胎发育产生影响. 有研
究结果表明, 食物种类对 B . dim idiatus、萼花臂尾
轮虫 ( B . calycif lor us )、壶状臂尾轮虫 ( B . ur ceo
laris )等的胚胎发育无显著影响[ 7, 8, 12, 23] , 而不适宜
的藻类却使褶皱臂尾轮虫( B . p l icati lis )和中吻轮
虫 ( Encentrum linnhei ) 的 胚 胎 发 育 时 间 延
长[ 11, 16, 25] . 低食物浓度可使中吻臂尾轮虫的胚胎
发育时间延长, 但对褶皱臂尾轮虫和壶状臂尾轮虫
的胚胎发育却无显著影响[ 16, 25] . 可见, 食物种类或
浓度对轮虫胚胎发育的影响可能存在着种间差异.
就同种轮虫不同品系而言, 3 个不同地理品系的萼
花臂尾轮虫在 25 下的胚胎发育时间分别为 0. 48d
( 11. 52h)、10. 12h 和 7. 30h [ 1, 2, 7] . 角突臂尾轮虫的
胚胎发育时间为 0. 63d( 15. 12h) [ 19] , 这与本研究的
结果间也存在着差异. 由于上述研究中所用的食物
种类和浓度等培养条件不同, 因而它们可能难以准
确地反映出品系之间的差异. 本研究在相同实验条
件下同步研究了角突臂尾轮虫三品系的胚胎发育时
间,结果进一步证实了品系是影响轮虫胚胎发育的
重要内源性因素.
轮虫的生殖前期受温度、食物种类和浓度等外
界环境因素的影响, 但品系间是否存在差异目前尚
不知道. 在 25 下武汉东湖、美国Florida以及Ben
nett所研究的萼花臂尾轮虫三品系的生殖前期分别
为 1. 02d( 24. 48h)、17. 87h和 22. 00h [ 1, 2, 7] . 角突臂
尾轮虫的生殖前期历时为 1. 26d( 30. 24h) [ 19] ,这与
本研究的结果间也存在着差异. 本研究结果表明,
在完全相同的培养条件下,轮虫的生殖前期历时在
品系间存在着极显著的差异.
一般认为,在食物充足的情况下,浮游性轮虫在
孤雌生殖阶段的增殖速率更多的取决于其胚胎发育
速率和生命早期阶段的历时, 而不是净生殖率[ 13] .
我们在实验中观察到的不同品系间轮虫的胚胎发育
时间以及生殖前期历时上的差异, 可能是品系间轮
虫种群增长率上差异的重要内因. 我们的另一研究
结果已经表明,三品系间轮虫的种群增长率有着显
著差异[ 9] .
42 轮虫胚胎发育等与卵体积和相对卵体积之间
关系
卵体积被认为是影响轮虫胚胎发育的重要内源
性因素. Santo 等[ 14]通过对一种蛭态类轮虫( Mar
crotrachela quadr icor nif era)与食物浓度之间关系的
研究发现,较大的卵在胚胎发育和生殖前期中需要
的时间均较短; Duncan等[ 3]也认为较大的卵能孵化
出较大的新生个体, 这样的个体具有较短的幼体阶
段,从而能较早地发育为成体. 然而, Guisande等[ 6]
发现 Daphnia spp. 的较大体积的卵却有较长的胚
胎发育时间; Walz[ 21]对萼花臂尾轮虫和尾突臂尾轮
虫( B . caudatus)的研究也得出与此相似的结论. 可
见,胚胎发育等主要发育阶段历时与卵体积之间的
关系在不同轮虫及其它浮游动物种类间存在差异.
在本研究中, 不同品系的角突臂尾轮虫在卵体积与
轮虫的胚胎发育时间以及生殖前期历时等之间的关
系,也未呈现出一致的趋势.
不同种类或同种不同品系的轮虫可能由于对各
自生存环境长期适应而产生了上述差异; 同一品系
的个体体积上的差异也可能对上述结果产生影响.
为了消除个体体积的影响, Walz[ 20]在研究不同食物
浓度下角突臂尾轮虫的种群动态时, 发现较大的相
对卵体积有较短的胚胎发育时间. 在本研究中, 我
们发现不同品系轮虫的相对卵体积与胚胎发育时间
5674 期 胡好远等:三个品系角突臂尾轮虫生长和发育的比较研究
也存在着一定关系(图 3) . 具有较大相对卵体积的
青岛品系有着较短的胚胎发育时间,而芜湖品系则
相反. 但相对卵体积与生殖前期历时之间未表现出
任何相关.
图 3 3品系轮虫的胚胎发育时间与相对卵体积之间关系
Fig. 3 Relat ionship betw een durat ion of embryonic development and rela
t ive egg size in three Brachion us angular is st rains.
43 不同品系间轮虫的个体大小
关于不同品系间轮虫个体大小的差异研究也有
一些报道. 目前已知, 不同品系褶皱臂尾轮虫的个
体大小变化范围为 123~ 292m[ 17] ; 不同品系的萼
花臂尾轮虫个体间也存在显著差异[ 22] . 本研究中,
芜湖品系的角突臂尾轮虫个体最大,而青岛品系最
小,两者间差异为 92. 29%; 各年龄的幼体中也均以
芜湖品系最大, 青岛品系较小,两者间的差异范围在
43. 16%~ 76. 80%之间. 以上结果均表明不同品系
间轮虫的个体大小有明显差异. 虽然食物浓度等因
素也可以影响轮虫的个体大小, 但我们的另一研究
结果表明食物浓度仅能使角突臂尾轮虫个体增大
9. 17% ~ 33. 06%
[ 9]
. 因此, 可以认为, 不同地理品
系轮虫的筛选是获得不同大小轮虫的主要途径之
一. 与青岛和广州两品系相比, 芜湖品系的角突臂
尾轮虫卵体积和刚孵出的幼体均最大, 幼体增长速
度也最快.可以认为,芜湖品系的角突臂尾轮虫以其
较大的卵孵化出较大幼体, 这些较大幼体可能具有
较强的摄食能力,从而具有较大的个体增长速度.
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( in Chinese)
作者简介 胡好远, 男, 1975 年生,硕士,主要从事浮游动物
生态学研究, 已发表论文 5 篇. Email: tohhyuan@sohu. com
568 应 用 生 态 学 报 14卷