全 文 ：长白松自然同龄种群分布格局的研究3
胡远满　徐文铎　郑元润　(中国科学院沈阳应用生态研究所, 沈阳 110015)
【摘要】　以长白松 (P inus sy lvestrif orm is) 种群为例, 通过种群发展历史、种群大小结构研
究, 发现种群的胸径服从正态分布N (16. 87, 6. 802) , 确认该种群为自然同龄种群. 种群的
空间分布格局呈很高的均匀性, 趋于随机分布甚至均匀分布, 分布格局动态表现出由均匀
分布向随机分布变化的趋势.
关键词　长白松　自然同龄种群　空间分布格局　随机分布　均匀分布
Spatia l d istr ibution pattern of natura l P inus sylves tr if orm is population with same age. H u
Yuanm an, Xu W enduo and Zheng Yuanrun ( Institu te of A pp lied E cology , A cad em ia
S in ica , S heny ang 110015). 2Ch in. J . A pp l. E col. , 1996, 7 (2) : 113～ 116.
Studies on the h isto ry and size structu re of P inus sy lvestrif orm is populat ion show that the
DBH of the popu lat ion is subm itted to no rm al distribu tion (N 16. 87, 6. 082) , being natu2
ra l popu lat ion w ith sam e age. Its spatia l pattern has a h igher evenness, and tends to a
random o r even distribu tion. T he dynam ics of distribu tion pattern show s a transfo rm ation
from random to even distribu tion.
Key words　P inus sy lvestrif orm is, N atu ral popu lat ion w ith sam e age, Spatia l distribu tion
pattern, R andom distribu tion, Even distribu tion.
　　3 国家自然科学基金资助项目.
1995 年 10 月 26 日收到, 1996 年 1 月 6 日改回.
1　引　　言
近年来, 植物种群的空间分布格局是
植物种群研究的热点之一. 迄今为止, 乔木
种群的分布格局研究中的有关异龄种群的
研究较多[2, 3, 5, 9, 10 ] , 而关于同龄种群的研究
尚未见报道. 本文以长白松 (P inus sy lve2
strif orm is ) 种群为研究对象, 进行种群分
布格局中的同龄种群研究, 以期为造林经
营管理提供种群更新、种群动态及群落演
替方面的科学指导.
2　森林群落背景及研究方法
2. 1　群落概况
野外调查是在胡枝子 (L esp ed ez a bicolor) 2长
白松林中进行的. 该群落分布在吉林省长白山二
道白河镇附近的河流冲积平原上, 海拔高约 690
mm. 该群落面积达 100 hm 2, 已被围栏保护. 群落
内较均一, 地势坦荡, 但自东向西倾斜. 群落垂直
结构分 3 层, 乔木层是长白松纯林, 郁闭度 0. 8,
平均树高 14. 86 m , 胸径平均为 16. 87 cm , 平均密
度为 1653 株·hm - 2, 木材蓄积量约 300 m 3 ·
hm - 2. 该层除了很少见的大树高度超过 20 m 外,
林冠层高度约为 15 m , 灌木层高度在 4 m , 盖度
40% , 优势种主要有胡枝子、鼠李 (R ham nus
d ahu rica )、小叶鼠李 (R h. p arv if olia )、疣枝卫茅
( E vonym us p aucif lorus )、长 白 忍 冬 (L onicera
rup rech tiana )、黑白悬钩子 (R ubus m atum u ranus)
等. 此外, 为了保持长白松纯林, 人为干预使蒙古
栋 (Q uercus m ong olica )、黑桦 (B etu la d ahu rica )
等乔木树种灌丛化. 草本层盖度仅为 40◊ 左右,
优势种有苔草 (Carex spp. )、大油芒 (S p od io2
p og on sibiricus)、小叶樟 (D ey eux ia ang ustif olia)、
凤毛菊 (S aussu rea jap on ica )、柴胡 (B up leu ram
ch inense)等.
　　该地段的植物群落, 在 1946 年前后遭到火
灾和砍伐的严重破坏, 长白松是耐火烧树种, 残
应 用 生 态 学 报　1996 年 4 月　第 7 卷　第 2 期　 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CH IN ESE JOU RNAL O F A PPL IED ECOLO GY,A p r. 1996, 7 (2)∶113～ 116
留少量长白松母树, 1992 年在样地外调查时, 发
现 2 株火灾残存的母树, 高度分别为 23、21 m , 胸
径分别为 66. 3、53. 4 cm , 根据该群落树干解析结
果[7 ]推算, 它们的年龄在 280～ 330 a 左右. 1948
年, 该地段是一片草甸, 之后, 随着生境的中性
化, 以及充足的种子来源, 自东向西迅速出现成
片的长白松幼苗, 形成同龄林[11 ]. 60 年代形成郁
闭的幼林; 到 1992 年调查时, 已是长白松纯林, 郁
闭度为0. 8, 树高平均 14. 86 m , 胸径平均 16. 87
cm , 林相整齐, 分布均匀. 由于它是强阳性树种,
天然更新极其不良, 林下偶见长白松幼苗而不见
幼树.
2. 2　研究方法
　　在全面考察群落组成、结构和种群历史的基
础上, 用相邻格子样方法[13 ]和点四分法进行长
白松种群样地调查.
分布格局分析采用相邻格子样方数据进行
方差ö均值的 t 检验法. 设 2 块野外调查标准地,
由于群落地段自东向西微倾斜, 在东边较高地段
和西边较低地段各设 1 块, 记录各样格的长白松
数目, 并记录样方内各树的胸径、树高和枝下高.
样地群落概况见表 1. 除表中所列各项外, 其余状
况基本一致.
表 1　格局调查样地群落概况表
Table 1 Commun ity character istics of sample stands in-
vestigated
样地号
Stand
N o.
地势
Topo2
graphy
面积
A rea
(m 2)
样格
数
Grid
num 2
ber
株数
Indi2
vidu2
al
num 2
ber
密度
D en2
sity
(p lan t
·hm - 2)
树高
H eig2
h t
(m )
胸径
DBH
(cm )
1 略高H igher 1600 64 168 1050 15. 86 18. 50
2 略低L ow er 2000 80 361 1805 14. 44 15. 09
　　为了研究长白松种群的年龄结构和大小结
构, 除了相邻格子样地中记录的 529 株长白松
外, 还用点四分法记录植株, 中心点之间以 5 m
为间距, 3 条样线共记录 240 个植株, 扣除重复记
录植株, 实际记录有效植株 221 株. 由于长白松
当地保护树种, 保护区内不便打钻或伐树以研究
种群年龄, 故以大小级代替年龄级, 这种方法国
内外都普遍采用[2, 9, 15 ]. 在研究种群胸径的统计分
布时, 采用 Rom berg 近似积分法, 计算各组理论
株数, 进行 x2 检验以确定是否为正态分布 [7 ].
3　研究结果
3. 1　种群的大小结构
植物种群特别是乔木种群的大小结构
有很重要的意义. 关于乔木大小级的划分,
较经典的是曲仲湘等[4 ]的方法, 在针叶树
种群研究中也有应用[9 ]. 该分级标准为 :É 级: 幼苗, 高度< 33 cm , 胸径< 2. 5 cm ;Ê 级: 幼树, 高度> 33 cm , 胸径< 2. 5 cm ,Ë 级: 幼树, 高度> 33 cm , 胸径 2. 5～ 7. 5
cm ; Ì : 中树, 高度> 33 cm , 胸径 7. 5～
22. 5 cm ; Í 级: 大树, 胸径> 22. 5 cm. 依次
将野外记录的 750 株长白松划分为大树
133 株, 中树 594 株, 小树 23 株, 幼树和幼
苗均为零, 大小结构见图 1.
图 1　长白松种群的大小结构图
F ig. 1 Size structu re of P inus sy lvestrif orm is popu lation.
　　据此可以看出, 长白松种群的大小结
构很特殊, 植株主要集中在中树范围内, 幼
树和幼苗都为零. 这反映出作为强阳性植
物的长白松, 树冠一旦郁闭, 林下光照不足
时很难自然更新.
3. 2　种群胸径的分布类型
从长白松种群的大小级划分可以看
出, 由于没有幼苗和幼树, 该种群的大小
结构实际上是其胸径分布的结构. 从图 1
和该群落以前的研究结果[8 ]可以看出, 胸
径的分布类似正态分布. 因此, 可将胸径按
5 cm 为间距分 6 组 (表 2) , 进行如下正态
分布的 x2 检验:
411 应　用　生　态　学　报 7 卷
　　假设 H 0: DB H ～ N (u , Ρ2 ) , 令 x 2 =
∑
6
i= 1
(某组实际株数 i- 某组理论株数 i) 2ö
某组理论株数 i, 当 x 2≤x 23 (0. 05) 时, H 0
成立. 否则 H 0 不成立.
式中, xθ 为胸径平均数, Ρ为标准差, x 2
为检验统计量, x 2 (0. 05) 为信度 5◊ 时的
检验值. 正态分布的理论值列于表 2.
表 2　胸径的正态分布模拟
Table 2 Normal distr ibution simulation of D BH
项目
Item
范围 Range of DBH ( cm )
5～
10
10～
15
15～
20
20～
25
25～
30 > 30
中　值
M iddle of
DBH ( cm )
7 12 17 22 27 32
实际株数
A ctual
frequency
83 198 225 160 67 17
理论株数
T heo retical
frequency
84. 6 176. 6 239. 1 171. 0 64. 5 14. 2
　　检验结果表明, ς 2 = 4. 79≤ς 23 (0. 05)
= 7. 815, 符合正态分布, 均值为 16. 87, 标
准差为 6. 08, 这就是说DBH～N (16. 87,
6. 082) , 长白松种群的胸径服从以 16. 87
cm 为均值, 6. 08 为标准差的正态分布.
　　一般认为, 自然状态下, 同龄纯林的树
干直径为正态分布[7 ] , 那么, 反过来, 自然
纯林的长白松种群的胸径呈正态分布, 能
否认为它是同龄? 综合考虑长白松的生态
生物特性、种群的发育历史以及种群的大
小结构的特殊性, 可以认为该种群具有相
同年龄级 (除火灾遗留下来的母树外). 因
为长白松是一个强阳性树种, 群落经火灾
后, 相同年龄级幼苗生长成幼树, 直至长成
郁闭的纯林, 这期间郁闭的林下光照条件
不足, 发芽的种子难以长成幼苗和幼树, 因
此, 该种群个体几乎都是 50 年代初的幼苗
成长起来的同龄林. 此外, 从种群特殊的大
小结构也表明, 胸径的分化仅仅是因为种
群发展过程中, 由种内竞争、种群自疏过程
造成的. 表明长白松种群是同龄种群.
3. 3　种群的分布格局
用表 1 的 2 个样地中获得相邻格子样
方数据, 计算格局指数——方差ö均值率
R = S 2öX{
其中, 方差 S 2= 1N - 1∑
n
i= 1
(x i- xθ) 2
　　均值X{ = 1N ∑Ni= 1 x i, N 为样格数.
　　如果R = 1, 则是随机分布, R > 1, 是
聚集分布, R < 1, 为均匀分布. 构造检验
统计量
t =
(S 2öX{ - 1)
2ö(N - 1)
当 t≤ t (0. 05) (N - 1) 时, 为随机分布, 否
则为聚集分布或均匀分布. 编制程序, 运算
结果如表 3.
　　从运算结果看, 长白松种群分布格局
类型较特殊, 样地 1 的种群分布格局为随
机分布, 样地 2 为均匀分布, 同已发表的乔
木种群格局对比可看出, 长白松种群格局
的聚集度最小, 甚至呈均匀分布 (表 3 中白
桦的奈曼分布和负二项分布都属于聚集分
布, 前者聚集程度低, 后者高). 其原因一方
面是由它的生物生态特性所致, 由于长白
表 3　分布格局结果与其他结果的对比
Table 3 Compar ison of distr ibution pattern results and other results publ ished
种　群
Popu lation
方差
s2
均值
X
比值
s2ös t n- 1 格　局Pattern 备　注N o tes
长白松 P inus sy lvestrif orm is 3. 000 2. 625 1. 143 0. 082 63 随机 Po isson 样地 1 Stand N o. 1
2. 835 4. 512 0. 628 2. 336 79 均匀 Even 样地 2 Stand N o. 2
沙地云杉 P ecea m ong olica 2333. 7 130. 7 17. 85 41. 86 119 聚集[9 ]A ggregation
栲　树 Castanop sis f a rg esii 559. 2 41. 18 13. 58 55. 56 39 聚集[2 ] A ggregation
白桦 B etu la p la typ hy lla 奈曼、负二项
[1 ]
N eym an and negative b inom ial
5112 期　　　　　　　　　胡远满等: 长白松自然同龄种群分布格局的研究　　　　
松是通过种子繁殖, 而且其种子又易于传
播, 为种群的同龄性提供了内在因素. 同龄
种群的发展过程乃个体之间的自疏作用,
为一种几乎平等的竞争, 所以聚集程度极
其弱. 反之, 在异种龄种群中, 小树往往是
大树萌生或种子萌发生长起来的, 必然聚
集在大树的周围. 在种内竞争时, 由于不同
龄级的个体之间竞争力不同, 导致不平等
竞争, 势必引起种群个体分布的高聚集性.
另一方面是由其生境的均质性所致. 种群
分布在冲积平原上, 地势平坦, 生境条件均
一, 为种群的平等竞争提供了外部条件. 此
外, 该种群所在群落为长白松纯林, 避免了
与其它乔木种群的竞争, 也是该种群分布
格局呈高均匀性原因之一.
　　长白松种群的空间分布虽然相比之下
都有较高的均匀性, 但 2 个样地的格局还
是有质的区别. 样地 2 的均匀分布在自然
种群中极少见. 由表 1 可看出, 样地 1 居于
地势略高地段, 种群密度小, 林冠高度及胸
径都较大, 表明样地 1 的个体略比样地 2
先定居, 即年龄略比样地 2 大, 这从种群发
生历史上也不难解释, 1946 年后, 这里是
一片草甸, 长白松林定居的过程也就是生
境由湿生向中生演变的过程, 所以居高地
势的样地 1 势必会更早地适合长白松幼苗
生长. 这微小的年龄差异, 也表明长白松种
群分布格局的动态, 那就是均匀分布向随
机分布发展. 在其它种群分布格局动态中,
有由聚集分布向随机分布发展的趋势[2, 9 ] ,
长白松格局动态与此不同, 这是由于它独
特的年龄结构、种群发展历史等方面的原
因造成的.
4　结　　语
4. 1　长白松种群由于它的生态生物学特
性、特殊的种群发展历史原因, 形成特殊的
自然同龄种群. 随着群落的自然发展, 种群
将会逐渐衰退, 而由一些耐阴种和长白松、
红松等树种组成的红松阔叶林替代.
4. 2　自然同龄种群的分布格局具有较高
的均匀性, 呈随机分布甚至均匀分布, 与其
种内的平等竞争、自疏作用相联系.
4. 3　50 a 左右的长白松种群的分布格局
动态表现出从均匀分布向随机分布过渡的
趋势, 这也是自然同龄种群所表现出的特
殊性. 但是, 这类种群在年龄低于 50 a 时
是否是均匀分布, 有待进一步研究.
致谢　延晓冬同志在数据处理方面给予帮助, 谨
此谢忱.
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611 应　用　生　态　学　报 7 卷