全 文 ：大针茅典型草原土壤 CO2 排放规律的研究 3
崔骁勇 3 3 　陈四清　陈佐忠　(中国科学院植物研究所 ,北京 100093)
【摘要】　采用静态室/ 碱吸收法研究了内蒙古大针茅典型草原土壤呼吸的时空动态. 大针茅群落地上部和地下
部生物量的时空变异不同步 ,用地上部生物量不能很好地预测群落的根系量. 群落土壤呼吸具有明显的时空动
态 ,控制群落土壤呼吸空间变异与时间变异的因子是不同的. 土壤呼吸的季节变化与地上部生物量及土壤水分
状况关系密切. 根据大针茅群落分别计算了大针茅群落 1995、1997 和 1998 年的年 CO2 排放总量 ,分别为 180、
45. 8 和 225gC·m - 2·a - 1 ,年际变异很大. 过度放牧大大降低了群落的生物量 ,也降低了土壤 CO2 排放量. 讨论
了建立以降水量为驱动因子的草地群落土壤呼吸动态模型的可能性.
关键词 　草地 　大针茅 　土壤呼吸 　模型
CO2 release from typical Stipa grandis grassland soil. CU I Xiaoyong ,CHEN Siqing and CHEN Zuozhong ( Institute
of Botany , Chinese Academy of Sciences , Beijing 100093) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2000 ,11 (3) :390～394.
Determinations on the soil respiration in a typical S tipa grandis grassland of Inner Mongolica by the method of static
chamber/ alkaline absorbing show that there existed great spatial and temporal variances of soil respiration ,and the fac2
tors controlling these variances were different . The seasonal variance of soil respiration had a close relationship with the
aboveground biomass of S . grandis and the status of soil moisture. The total amount of annual CO2 release in 1995 ,
1997 and 1998 was estimated as 180 ,45. 8 and 225 gC·m - 2·yr - 1 , respectively. Overgrazing greatly decreased the
biomass of the community ,and also ,decreased the CO2 release from the soil. The possibility of establishing a dynamic
model of soil respiration in grassland with precipitation as a driven factor was discussed.
Key words 　Grassland , S tipa grandis , Soil respiration , Model.
　　3 国家自然科学基金重大 (49790020)和重点资助项目 (39730110) .
　　3 3 通讯联系人. 现在中国林业科学院森林生态环境与保护研究所
工作.
　　1999 - 03 - 18 收稿 ,1999 - 06 - 07 接受.
1 　引 　　言
碳素循环是生态系统最重要的物质循环过程之
一 ,而且与系统的能量流动过程紧密关联 ,因此一直是
生态系统结构和功能研究的核心. 尤其是近年来全球
变化生态学的兴起 ,人们在密切关注大气 CO2 浓度升
高及其带来的巨大影响的同时 ,也对陆地和海洋生态
系统碳素循环过程与特征进行着越来越深入的探
讨[16 ,17 ] . 土壤呼吸是陆地生态系统碳素循环的主要环
节 ,也是人类活动影响大气 CO2 浓度升高的关键生态
学过程[13 ] . 目前的研究集中在森林和农田生态系统 ,
草地研究较少 ,且主要分布在北美和印度的湿润草地 ,
而在干旱和半干旱的温带典型草原区的工作十分缺
乏[9 ,18 ] .典型草原区面积很大 ,是全球变化敏感地
区[11 ] ,又是受人类影响最严重的区域之一 ,其碳素绝
大部分分布在土壤中 ,因此土壤呼吸过程就显得更为
重要[3 ,12 ] . 在我国 ,这一区域的试验研究尚属空白. 本
文通过实地观测研究 ,试图阐明典型草原区的主要植
物群落之一的大针茅草原土壤呼吸速率及其规律 ,为
构建草地生态系统碳素循环模型 ,了解草地生态系统
的碳素收支状况及其对大气 CO2 浓度变化的贡献和
对全球变化的响应提供资料.
2 　研究地点和方法
211 　试验地点
大针茅草原是典型草原区分布面积最广的草原类型之一 ,
本文的研究地点位于内蒙古自治区锡林郭勒盟的白音锡勒牧
场 ,试验在中国科学院内蒙古草原生态系统定位研究站的大针
茅围栏样地内进行 ,样地内已经连续 20 年禁止放牧. 关于该地
区的土壤、气候和植被条件见陈佐忠等 [2 ] .
212 　土壤呼吸的测定方法
土壤呼吸的测定采用静态室碱吸收法. 气室为直径 25cm ,
高 40cm 的圆柱形白铁桶 ,顶端密封. 测定的当日早晨先选择 9
个植被差异较大的地点 ,剪去直径 25cm 范围内的植物 ,并小心
清除地表的凋落物 ,然后安置密闭气室. 气室内放置一盛有 20
～25ml 浓度为 1mol·L - 1左右 NaOH 溶液的玻璃杯 ,气室下端
旋入土壤约 2～3cm ,气室顶部加上重物 ,以保持气密性. 同时
在植被生长比较一致的 3 个点上如上述方法安置碱吸收室 ,只
是保留地表凋落物. 剪下的植物带回室内 ,分成活体和立枯两
部分烘干称重. 24h 后取回碱液 ,先用过量的 BaCl2沉淀 CO2 -3 ,
然后以溴甲酚绿2甲基橙为指示剂 ,用 1mol·L - 1左右的盐酸滴
定.密闭室下的植物根系分 0～10、10～20、20～30cm 3 层取
出 ,烘干称重. 试验在 1998 年 6 月下旬到 9 月下旬 ,每月的 4、
应 用 生 态 学 报 　2000 年 6 月 　第 11 卷 　第 3 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,J un. 2000 ,11 (3)∶390～394
14、24 日安置气室.
213 　数据处理
数据统计采用 SPSS统计软件 ,生物量、土壤呼吸速率及环
境因子的空间变异是将每期测定的结果 (9～15 个点的数据)计
算变异系数 ,时间动态则是将每期的测定值平均后作为一个时
间点的数据 ,图 1、3、4、5 的数据为均值. 各因子对土壤呼吸变
异的贡献等于两者间的相关指数 R ( r2) .
3 　结果与分析
311 　大针茅群落生物量动态
观测发现外貌上比较均匀的样地在取样样方面积
尺度上存在较大的空间变异性 (表 1) . 相邻地取 5 个
1m2 的样方时 ,地上部活体生物量的变异系数在 10～
37 %之间 ; 取样样方面积为 4. 91 ×10 - 2 m2 时 ,在
200m2 范围内取的 8～12 个样方 ,其变异系数在 8～
37 %之间. 立枯变异最大时达到 51 %.
群落地下生物量分布也具有很大的空间变异性.
其中 0～10cm 层次的生物量最大 ,变异也最剧烈. 9 个
样方的极差最大时达到了最小值的 2. 4 倍 ,变异系数
在 12 %～34 %之间. 10～20cm 和 20～30cm 的根系量
变异也很大 ,但它们的生物量所占比例较小 ,因而 0～
20cm 和 0～30cm 内根系量基本上由 0～10cm 决定 ,
其变异性也基本取决于表层的变异.
表 1 　大针茅群落地上地下生物量和土壤呼吸的空间变异( %)
Table 1 Spatial heterogeneity of aboveground and belowground biomass of
Stipa grandis community
日期
Date
(D/ M)
地上部
Aboveground
biomass
活体
Living
biomass
立枯
Standing
dead
根　系
Root biomass
0～10
cm
10～20
cm
20～30
cm
0～30
cm
土壤呼
吸速率
Soil
respiration
rate
25/ 6 30 38 34 62 29 34 26
5/ 7 20 40 18 28 30 13 13
25/ 7 23 51 32 30 52 29 15
5/ 8 17 33 27 27 30 20 7
15/ 8 30 22 26 30 48 23 9
25/ 8 10 32 25 33 23 18 8
5/ 9 31 22 22 22 27 16 5
15/ 9 37 37 12 31 26 15 10
25/ 9 36 37 16 30 31 14 11
　　大针茅群落地上部生物量从 6 月底到 9 月下旬呈
一单峰变化曲线. 7 月底以后植物进入旺盛生长阶段 ,
地上部活体和总生物量增长速度最快 ,到 8 月中旬生
物量达到最大值 ,随后直线下降. 地上部立枯量随生育
期的推进而直线增加 ,6 月底只占地上部总生物量的
25. 4 % ,到 10 月初地上部全部死亡 ,立枯量达到了
100 %. 地上部活体和立枯量的季节动态可以分别用二
次多项式 ( R = 0. 7059 3 3 ) 和直线 ( R = 0. 9023 3 3 3 )
方程来拟合 (图 1) .
比较两种不同取样面积的生物量时间动态发现 ,
虽然两者的测定值相差较大 ,但是相关性很好 ,达到了
1 %显著水平 (图 2) .
图 1 　大针茅群落地上部生物量的季节动态
Fig. 1 Seasonal dynamics in aboveground biomass of S . grandis community.
Ⅰ. 活体 Living biomass , Ⅱ. 立枯 Standing dead.
图 2 　不同大小样方测定的群落地上生物量的比较
Fig. 2 Comparison of aboveground biomass determined by two sizes of
quadrats.
群落地下生物量在 7～9 月间出现了两个高峰值 ,
分别在 8 月初和 9 月初. 两个高峰的峰值相差不大 ,后
者略高. 从剖面分布看 ,表层 10cm 根系量有很明显的
时间动态 ,而 10～20 和 20～30cm 的根系量在整个生
育期内保持基本稳定 ,说明这两层内的根系生长和死
亡的速率基本保持平衡 (图 3) .
图 3 　大针茅群落根系量的季节动态
Fig. 3 Seasonal pattern of root biomass of S tipa grandis community.
Ⅰ. 0～10cm , Ⅱ. 10～20cm , Ⅲ. 20～30cm , Ⅳ. 0～30cm.
样方数据显示 ,各时期群落地上部与地下部生物
量的空间分布不一致 ,两者之间的相关性差 ( r 变化在
- 0. 12～0. 92 ,数据未列出) . 图 1 和图 3 显示两者的
季节变化趋势也大不相同.
1933 期 　　　　　　　　　　　　　　崔骁勇等 :大针茅典型草原土壤 CO2 排放规律的研究 　　　　　　　　　
312 　大针茅群落土壤呼吸的时空动态
群落土壤呼吸具有明显的空间变异性. 生长季内多
次测定的结果显示其变异系数在 5～26 %之间(表 1) .
群落土壤呼吸在 6 月底到 7 月底期间呈直线上升
的态势 ,随后变化趋于平稳 ,8 月底出现一个小峰 ,CO2
排放速率达 394. 6mg·m - 2·h - 1 ,然后较快地降低 (图
4) . 根据图中曲线面积估计测定期间大针茅群落土壤
呼吸排放 CO2 总量约 625. 2g·m - 2 .
表 2 　土壤呼吸与植物的生物量及环境因子的相关性
Table 2 Correlation coeff icients of soil respiration rate with plant biaomass
and environmental factors
影响因子
Factors
季节动态
Seasonal variation
空间变异
Spatial variation
地上生物量Aboveground biomass
　　活体 Living biomass 0. 79 3 - 0. 27～0. 76
　　立枯 Standing dead - 0. 08 - 0. 44～0. 68
　　总量 Total 0. 69 3 - 0. 20～0. 72
根系生物量 Root biomass
　　0～10cm - 0. 50 - 0. 43～0. 44
　　0～20cm - 0. 50 - 0. 40～0. 71
　　0～30cm - 0. 46 - 0. 49～0. 71
地温 Soil temperature
　　5cm 0. 21 nd 3
　　15cm 0. 20 nd
　　25cm 0. 24 nd
土壤含水量 Soil water content
　　0～10cm 0. 88 3 3 nd
　　10～20cm 0. 89 3 3 nd
　　20～30cm 0. 82 3 3 nd
nd :每次地温只测 1 个点 ,土壤含水量 3 个点 ,故不计算土壤呼吸空间
变异与地温及土壤含水量的关系.3 nd : There was only one temperature data and three water content data
for a soil layer every time. So the spatial variation coefficients of soil respi2
ration rate with soil temperature and water content were not calculated.
图 4 　大针茅群落土壤呼吸的季节动态
Fig. 4 Seasonal dynamics of soil respiration rate for Stipa grandis community.
313 　土壤呼吸与植物及环境条件的关系
如表 2 所示 ,土壤呼吸的季节变化与群落地下生
物量动态之间呈中度负相关 ,而与地上部活体干重及
总生物量有明显的正相关性. 土壤呼吸的时间变异与
地温变化趋势不一致 ,而与土壤含水量高度正相关 (图
5 和图 4) ,其中 10～20cm 土层的含水量可以解释土
图 5 　土壤不同层次的温度和含水量的季节变化
Fig. 5 Changes of temperature and water content in different soil layers.
Ⅰ. T5cm , Ⅱ. T15cm , Ⅲ. T25cm , Ⅳ. W0～10cm , Ⅴ. W10～20cm , Ⅵ.
W20～30cm.
壤呼吸变异的 80 %.
　　土壤呼吸具有较大的空间变异性 ,单次测定的多
点间变异系数最大值可达 26 % (表 1) . 这种变异与根
系生物量的空间变异性相关性不稳定 ,变化在 - 0. 49
～0. 71 之间 ,与地上部活体生物量的相关系数也在
- 0. 27～0. 76 之间变化.
314 　大针茅群落土壤呼吸的模拟模型
虽然本文与常规的草地群落调查的样方不一样 ,
但是两种样方的地上部生物量之间有很好的相关性
(图 2) ,因此可以转换. 据此建立群落土壤呼吸与地上
部活体生物量的关系模型 :
y = - 0 . 1004 x 12 + 23 . 107 x 1 - 940 . 13
( R = 0 . 8331 3 3 3 ) (1)
另外土壤水分状况对群落呼吸的贡献很大 (表
2) ,以 10～20cm 土层含水量建立两者的关系方程 :
y = 24 . 293 x 2 - 50 . 591 ( R = 0 . 8004 3 3 3 ) (2)
式中 y 为土壤呼吸速率 ( mg·m - 2·h - 1) ; x 1 为群落地
上部活体干重 (g·m - 2) ; x 2 为 10～20cm 土壤重量含
水量 ( %) . 逐步回归表明土壤呼吸速率与土壤水分含
量的关系更密切.
1995 和 1997 年的降水量只有 290. 1 和 298. 9
mm ,1998 年降水量达到 507. 1mm ,它们分别代表了
干旱和丰水年份. 表 3 显示群落地上部生物量和土壤
呼吸总量随降水量升高而升高 ,干旱年份的土壤呼吸
总量大大低于丰水年份. 由于 1995 年的样方生物量没
有区分立枯 ,所以地上生物量数值偏高 ,在生长后期更
突出 ,因此计算出的土壤呼吸量也偏大. 自由放牧区长
期过牧 ,即使在丰水年份也得不到恢复 ,其土壤呼吸量
也较低.
293 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　11 卷
表 3 　不同年份大针茅群落地上部生物量的季节动态和估测的年 CO2 释放量
Table 3 Seasonal dynamics of aboveground biomass and annual total amount of CO2 released from S. grandis community in different years
年份
Year
日期 Date (D/ M)
1/ 5 15/ 5 1/ 6 15/ 6 1/ 7 15/ 7 1/ 8 15/ 8 1/ 9 15/ 9 1/ 10
年 CO2 排放量
Total amount of
CO2 released
(gC·m - 2·yr - 1)
1995 围栏地 Fenced area — 12. 0 19. 3 20. 2 64. 6 98. 3 116. 5 96. 2 108. 2 88. 9 33. 0 180
1997 围栏地 Fenced area 3. 42 32. 0 21. 8 74. 4 63. 4 59. 54 40. 1 — — — — 45. 8
1998 围栏地 Fenced area — 28. 5 69. 6 73. 1 78. 8 86. 2 — 112. 6 94. 6 72. 2 40. 1 225
1998 放牧区 Grazing area — 20. 8 38. 0 48. 9 53. 6 3. 7 — 59. 1 65. 9 44. 9 31. 5 52. 1
4 　讨 　　论
411 　群落生物量的时空变异
大针茅群落地上生物量在 8 月中旬达到了最大
值 ,土壤呼吸也处于高峰期 ,而根系生物量此时却处于
低谷 ,这与原来观测到的群落根系动态不一致[2 ] . 原
因可能是 1998 年群落降水过多 (为建站以来的最高
值) ,而且集中在 7、8 月 (分别为 206. 7 和 130. 7mm) ,
而日照百分率只有 39 %和 35 %. 这种水分有余而光照
不足的条件促进了地上部生长而不利于根系扩展. 同
时土壤温度较常年略低 ,适宜于微生物活动. 本文采用
的冲洗法不能完全分离死根和活根 ,因此死亡根系的
迅速分解进一步降低了地下生物量 ,同时也增加了微
生物对土壤呼吸的贡献. 此外 ,集中降水也有利于土壤
CO2 的溶解和释放 ,因而大大提高了土壤呼吸速率[5 ] .
412 　区分根系贡献率的方法的可行性
许多文献采用在根系量变异很大的多点测定土壤
呼吸的方法来区分根系和土壤微生物对土壤呼吸的贡
献[1 ,4 ] .该方法假定根系呼吸与根系量呈正比 ,而微生
物呼吸不随根系量变化而变化 ,因此将根系量与土壤
呼吸速率关系曲线外推到根系量为零时的土壤呼吸值
即是微生物的呼吸速率. 在本试验中也选择了地上部
及根系量相差很大 ( C. V. 达 36 %) 的点 ,但发现两者
间不具有稳定的相关关系. 其原因可能是 :1)方法本身
没有考虑微生物与根系间的复杂关系 ,2) 土壤微生物
的贡献是土壤呼吸的主要来源. 在其它类型草地的研
究中看到根系呼吸所占比例为 13 %～68 % ,变异极
大. 典型草原上没有数据. 3)根系测定方法难以区分活
根和死根. 这两种根的 CO2 排放规律是不一样的. 4)
根系量的差异仍然不够大 ,或重复数太少. 5)其它因素
决定着土壤呼吸速率. 9 月 15 日的根系量与土壤呼吸
相关度较高 ( r = 0. 711 3 ,数据未列出) ,由此推算 ,此
时的微生物呼吸量为 74. 58mgCO2·m - 2·h - 1 ,约占土
壤呼吸总量的 50 %.
413 　土壤呼吸季节动态与空间变异的决定因子
土壤呼吸的季节动态与植物地上生物量以及 0～
30cm 土壤含水量有明显的正相关性. 本地区属于干旱
半干旱的典型草原区 ,水分是限制群落生产力和土壤
生物活性的主导因素 ,土壤贮水量与植物地上生物量
显著正相关[7 ] . 尤其是在植物的快速生长期内 ,空气
和土壤温度的昼夜变化剧烈 ,往往白天温度过高而夜
间温度过低 ,从而限制了植物及土壤微生物的活动 ,表
现为温度与土壤呼吸的弱相关性 (表 2) ,这与 Yoneda
和 Okata[19 ]的结果一致. 而土壤呼吸的空间变异与上
述因子的关系都不很紧密. 这说明控制土壤呼吸时空
动态的主导因子是不同的. Redmann[14 ]的研究也有相
同的结果. Robertson 等[15 ]发现即使是多年耕种的农
田 ,土壤呼吸的空间变异也很大 ,而且与土壤性质无
关. 深入的机理尚待进一步探索.
414 　根据降水量和地上生物量动态构建土壤呼吸的
季节和年排放模型
本研究试图构建生态系统季节和年 CO2 排放动
态及排放量模型. 前人已经根据土壤呼吸速率与环境
因子的相关性构建了许多数学模型 ,以预测不同生态
系统的 CO2 排放量. 本文的研究看到半干旱草原地区
大针茅群落的土壤呼吸速率与地上部生物量及土壤水
分状况关系密切 ,并据此建立了两个数学模型. 并根据
实测的群落生物量用模型 (1) 估算了 1995、1997 和
1998 年群落土壤 CO2 排放量. 模型计算的结果显示
1998 年围栏禁牧地的年 CO2 排放量与 Raich 和
Schlesinger [13 ]报导的草地一般排放量的推测相一致 ,
略高于用 CEN TUR Y 模型对同一地区羊草草原的推
算值 181. 03 ±46. 32 gC·m - 2 [6 ] .
长期研究发现 ,典型草原大针茅群落地上部干重
可以用土壤贮水量进行全生育期的动态模拟[7 ] . 所以
以土壤水分参数为自变量 ,可以推算群落生物量和土
壤呼吸季节动态. 虽然没有 1995 和 1997 年的土壤水
分资料 ,但根据以往在同一地区的研究 ,土壤水分与降
水有密切的相关性. 因此用模型 (2) 计算的年 CO2 排
放趋势应该与模型 (1) 的结果一致. 当然 ,更为复杂的
模型 ,如在内蒙古典型草原羊草上根据气候、土壤和植
物参数建立的生物量动态模拟模型[10 ]和根据降水量
推算的土壤水分动态模型[8 ]的构建 ,可以更加准确地
计算和预测土壤呼吸的变化趋势 ,这方面的研究正在
3933 期 　　　　　　　　　　　　　　崔骁勇等 :大针茅典型草原土壤 CO2 排放规律的研究 　　　　　　　　　
开展.
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作者简介 　崔骁勇 ,男 ,1970 年 11 月出生 ,博士 ,助研. 主要从
事植物营养和植物生态学研究. 发表论文 10 余篇. E2mail : xi2
aoyongcui @263. net
《面向二十一世纪的生态学》出版
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版社出版发行.
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上 ,再经过会后征文 ,经编委会和有关专家审阅、修改 ,最终精选、编辑而成的. 全书共收录论文 100 篇 ,计 69 万
字 ,定价 70. 00 元. 内容涉及生态旅游、生态农业、休闲渔业、水体富营养化、生态建筑、可持续发展、生态评估、小
流域治理、土壤侵蚀模型、经济生态阈、景观生态、自然保护区、生态规划、绿色食品、EM 技术、生态县建设等基
础、农业、环境、水产、林业各领域的生态学理论研究和实践应用. 根据论文来源和内容 ,本书设专题综述、研究报
告和生态实践三大部分.
　　目前我单位尚有少量余书 ,以每册 40. 00 元优惠价 (含邮费) 出售 ,需要者请将书款按每册 40. 00 元邮汇 :
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在汇款单中或来函中说明.
(浙江大学生态研究所 　严力蛟供稿)
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