全 文 ：蚯蚓养殖及蚓粪对植物土传病害抑制作用
的研究进展 3
胡艳霞1 　孙振钧2 3 3 　程文玲2
(1 北京市农林科学院综合研究所 ,北京 100089 ;2 中国农业大学生态与环境科学系 ,北京 100094)
【摘要】　利用蚯蚓养殖对有机废弃物进行资源化处理是一项古老而新兴的生物技术 ,20 世纪 70 年代又
获得了新进展. 本文从蚯蚓养殖方法、蚓粪的理化性质、蚓粪的综合利用等方面进行了综述 ,并着重分析了
蚓粪对土传植物病害的抑制作用及其抑制机理. 蚓粪对土传植物病害的抑制是蚓粪应用的另一个重要新
途径 ,虽然只是初步研究 ,但已表现出明显的应用潜力. 植物土传病害抑制作用与蚓粪中丰富的微生物区
系有很大的关系 ,尤其大量拮抗微生物的存在是蚓粪具有抑病作用的重要机制.
关键词 　蚯蚓养殖 　蚓粪 　土传病害 　抑制
文章编号 　1001 - 9332 (2003) 02 - 0296 - 05 　中图分类号 　S154. 4 ,S432. 9 + 3 　文献标识码 　A
Advances in vermiculture and inhibition of vermicompost to soil2borne disease. HU Yanxia , SUN Zhenjun ,
CHEN G Wenling (1 Com prehemsive Institute of Beijing A gro2Forest Academy , Beijing 10089 , Chi2
na ;2 Depart ment of Ecology and Envi ronmental Sciences , Chinese A gricultural U niversity , Beijing 100094 ,
China) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2003 ,14 (2) :296～300.
The transformation of organic wastes into useful resources by vermiculture has been a biological technology for
ages , and obtained a new development in 1970s. This paper mainly reviewed the methods of vermiculture , the
physical and chemical aspects of vermicompost , and the comprehensive utilization of vermicompost , and empha2
sized the inhibition of vermicompost to soil2borne disease. Although the mechanisms of inhibition have not been
fully understood , the application has great potentiality. The disease inhibition is related with the microflora , es2
pecially the large number antagonisms enriched in vermicompost .
Key words 　Vermiculture , Vermicompost , Soil2borne disease , Inhibition.
3 国家自然科学基金资助项目 (397701105) .3 3 通讯联系人.
2001 - 03 - 16 收稿 ,2001 - 05 - 08 接受.
1 　引 　　言
随着世界人口的不断增长和集约畜牧业的兴起 ,大量有
机废弃物也随之产生. 在中国 ,每年产生的工业、农业废弃物
大约有 1. 8 ×1010 m3 . 这些废弃物占用大量土地并释放出难
闻的气味. 由于土地减少和资金短缺 ,大约 80 %以上的废弃
物倾入河湖及其它水体中 ,造成了水体污染等环境问题 ,致
使废弃物中的营养物质大量流失. 在美国等发达国家 ,废弃
物的处理也同样是一个棘手的问题 [30 ] . 采用适宜方法对这
些废弃物进行有效处理就变得极为重要.
国内处理城市垃圾等有机废弃物的方式仍然以焚烧、填
埋、堆肥等方法为主. 焚烧投资大 ,运行费用高 ,不能有效地
利用生物有机能源和营养物质 ,且产生二次污染 (大气) ;填
埋除了费用 (包括造价和运行费用)高外 ,既浪费土地资源和
生物有机资源 ,又造成新的污染 (渗漏液污染地下水 ,排气污
染大气) . 因此 ,二者均不是理想的方法. 堆肥法不失为一种
资源化良性循环的途径 ,但往往因肥效低、销售难而陷入困
境 ,即使是作为复合肥的载体或填充料 ,其效果还有待于深
入研究.
很早人们已知道蚯蚓在有机质的分解和土壤营养物质
的释放中发挥极重要的 作用 [9 ] . 经过发酵的有机废弃物 ,通
过蚯蚓的消化系统 ,在蛋白酶、脂肪酶、纤维酶、淀粉酶的作
用下 ,能迅速分解、转化成为自身或其他生物易于利用的营
养物质 ,即利用蚯蚓处理有机废弃物 ,既可生产优良的动物
蛋白 ,又可生产肥沃的生物有机肥 [50 ,52 ] . 因此 ,用蚯蚓对有
机废弃物进行处理被认为是行之有效的一种方法. 在日本冈
县 1977 年就成立了蚯蚓繁殖事业协会 ,1978 年建成占地
1. 65 ×104 m2 的养殖场 ,每月可处理有机废物 3000 t ,此后
蚯蚓养殖业迅速发展. 日本学者前田古颜在 1973 年育成了
繁殖倍数极高、适合于人工养殖的蚯蚓品种“大平 2 号”(一
种用于处理有机废弃物的赤子爱胜蚓 ,学名为 Eisenia f eti2
da) ,使这项生物技术得到革命性发展. 0. 373 kg 蚯蚓只要
48 h 就能把 0. 373 kg 易腐有机垃圾变成富有养分的粪
便[53 ] ,而且用蚓粪为肥料生产出来的食品无化学残留污染.
在北美蚯蚓养殖极为盛行 ,美国有 9 万个蚯蚓养殖场在养殖
和出售蚯蚓. 据美国农业部估计 ,有 25 %的美国人至少每周
购买一次用有机肥料生产出来的食品. 因此 ,施用有机肥的
农民对蚯蚓粪的需求量大增 ,以致蚓粪供不应求. 在我国 ,虽
然从上世纪 80 年代就已开始了利用蚯蚓处理有机垃圾及农
应 用 生 态 学 报 　2003 年 2 月 　第 14 卷 　第 2 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Feb. 2003 ,14 (2)∶296～300
业废弃物的实验工作 [51 ] ,但目前尚未形成有机废弃物生物
处理资源化的有效途径 ,也没有见到有关蚯蚓处理垃圾等有
机废弃物而收到明显的社会效益和经济效益的规模化基地.
因此 ,展开这方面的研究 ,不仅发展潜力大 ,意义也很深远.
在蚯蚓的综合利用方面 ,由于传统观念的束缚 ,仅仅停
留在直接应用的初级阶段. 就蚓粪而言 ,由于其特殊的成分
及其功能 ,可作为高效的生物有机肥料和某些鱼类等动物饲
料添加剂 ,而且蚓粪对一些土传病害能起到一定的防治作
用.蚓粪对土传病害的抑制是近年来进行的试探性研究 ,对
病害的抑制作用的关注源于环境的恶化. 大量化学药品的使
用 ,不仅费用昂贵 ,而且给人类带来严重的健康问题 ,促使人
们对更有效的病害管理措施提出挑战. 通过与蚯蚓养殖相联
系 ,自觉地在蚯蚓饵料中添加一些特殊的物质 (如营养元素
和生物制剂) ,既能提高蚯蚓的处理效率 ,又能使蚓粪对植物
病害产生持续的抑制作用.
2 　蚯蚓养殖
211 　蚯蚓养殖业的兴起
利用蚯蚓的生命活动来处理易腐有机物是一项古老而
新的生物技术 ,这项技术工艺简便 ,费用低廉 ,能获得优质有
机肥和高蛋白质饲料 ,不产生二次废物 ,不会形成二次环境
污染. 然而 ,直到上世纪 70 年代末 80 年代初 ,美国的研究者
Hartenstein[26 ,27 ]才在纽约州立大学将蚯蚓有目的地应用于
污泥加工处理过程中. 1981 年 ,在英国 Rothamsted[13 ,15 ]实验
站开始了一项利用蚯蚓加工处理鸡、猪、牛产生的废弃物的
研究[13 ,16 ] ,这项研究又相继在法国、德国、意大利、西班牙、
中国、印度、南非和其他一些国家展开. 研究表明 ,一些蚯蚓
品种对污泥、动物畜禽粪便、作物秸秆、工业废弃物等有机废
弃物的分解、处理有很大的潜力[4 ,10 ,14 ,22 ,25 ,31 ,41 ,46 ,58 ] ,从而
使这项古老技术获得了新生. 与此同时 ,在美国诞生了一个
新词“vermicuture”,它是由两个拉丁文单词“vremes”和“cul2
ture”复合而成.“vremes”指蚯蚓等蠕虫 ,“culture”是养殖的
意思 ,复合词“vermicuture”即为蚯蚓养殖 ,也有人把该词解
释为“蚯蚓产业”,从某种意义上讲 ,它标志着一项新兴产业
的崛起.
在蚯蚓与有机废弃物的相互作用中 ,有机物质通过蚯蚓
的消化道 ,经迅速分解和腐殖化作用 ,其最终产物与原料物
质有了明显不同 ,改变了其物理和化学性质 ,氧化为稳定的
有机物质[18 ,19 ] . 其最终产物一般称为“vermicompost”,该词
也是一个新合成词 ,由“vermi”和“compost”复合而成 ,“com2
post”指“堆肥、堆制”的意思 ,顾名思义合成词“vermicompost”
为“有蚯蚓参与进行处理的堆肥”的意思 ,这里统称为“蚓
粪”. 事实上 ,通过蚯蚓消化道同化以后的排泄物 (casting) 与
其周围没有经过消化的有机物质很难区分出来. 根据 Ed2
wards[15 ,16 ]所述的“vermicompost”质量标准 ,严格来讲 ,“ver2
micomposting”是指在适于微生物生长繁殖的通气条件下 ,蚯
蚓对有机物质进行混合与摄取消化以后 ,生成稳定性更大 ,
腐殖化程度更高的物质的过程 ,该过程应在生产中处于主导
地位. 判断的依据是 :蚯蚓的生物量 (活体重量) 与物质产出
量之比须大于 1 ,该过程中生产的肥料产品才可称为“vermi2
compost”或“vermicast”,即“蚓粪”. 纯的蚓粪肥料性质稳定 ,
温室和大田实验都证实 ,蚓粪能显著地提高不同作物包括谷
物、豆科植物、花卉、蔬菜的种子发芽率 ,促进其生长 ,提高产
量 ,改善品质.
212 　蚯蚓养殖的适宜条件和方式
21211 蚯蚓品种 　许多蚯蚓品种都能加工有机废弃物 ,但是
只对少数品种进行过大量研究 ,并应用于规模化养殖. 最常
应用的品种是 Eisenia f etida (Savigny)和其相近品种 Eisenia
andrei (Bouche) (tiger worm) ,广泛分布于温带地区. 对其生
态和环境需求已做过深入研究 [10 ,12 ,26 ,32 ] . 它们易于养殖 ,适
应温度范围宽 ,在许多种有机物中都能很好地生长、繁殖.
21212 蚯蚓养殖适宜的理化条件 　蚯蚓生长迅速、有效分解
有机质的适宜条件是 : 温度 15 ～ 25 ℃, 湿度 70 % ～
90 %[10 ,32 ,46 ] .蚯蚓对氨和盐分含量很敏感 ,如果置于含有氨
0. 5 mg·g - 1和高于 0. 5 %盐分的废弃物中 ,会很快死亡 ,同
时需通气条件 ,p H 为 5～9[47 ] .
21213 蚯蚓处理有机废弃物的方式 　蚯蚓养殖的方式有简
单的露天堆养、箱养、池养及复杂的自动连续生物反应器等
几种[51 ] . 传统的养殖方式是堆成长、宽各约 0. 5 m 的长堆 ,
大田养殖 ,不仅费人力 ,而且占用土地 ,处理效率低. 箱式分
批式培养需要大的容器和操作设备 ,而且加水比较困难. 较
为有效的规模化养殖系统是自动连续生物反应器. 该蚯蚓生
物反应器是世界著名蚯蚓专家爱得华滋 20 世纪 80 年代中
期设计的一种有机废弃物处理装置 ,之后得到较大改进 ,使
之全过程运作自动化 ,处理效率更高. 目前已有 10 多个国家
引进推广. 孙振钧[50 ]受美国农业部资助和爱得华滋教授邀
请 ,1998 年赴美合作研究 ,对该技术进行了进一步改进 ,使
之结构更简单 ,成本更低 ,更能符合发展中国家推广应用. 它
主要有 3 部分组成 :反应器主体、加料部分和出料加工部分.
蚯蚓在反应器中只是一种活的加工机. 蚯蚓生长所需的温
度、湿度等条件均由电脑自动控制 ,使之保持在最佳生存环
境和高的处理效率. 蚯蚓生物反应器主要原理是利用蚯蚓和
微生物之间的互作 ,蚯蚓消化有机废弃物的同时 ,使有机废
弃物在通过蚯蚓消化道过程中接种工程菌 ,从而进一步对其
分解. 此系统能实现自动连续反应 ,需人力少 ,占用极少工
地 ,运行费用低 ,而受到欢迎 [47 ] .
3 　蚓粪的性质
311 　物理性质
　　蚓粪是一种黑色、均一、有自然泥土味的细碎类物质. 其
物理性质由原材料的性质及蚯蚓消化的程度决定 ,具有很好
的孔性、通气性、排水性和高的持水量. 蚓粪因有很大的表面
积 ,使得许多有益微生物得以生存 ,并具有良好的吸收和保
持营养物质的能力 ,同时经过蚯蚓消化 ,有益于蚓粪中水稳
性团聚体的形成.
312 　化学性质
　　和原材料相比 ,蚓粪中可溶性盐的含量、阳离子交换性
7922 期 　　　　　　　　　　胡艳霞等 :蚯蚓养殖及蚓粪对植物土传病害抑制作用的研究进展 　　　　　　　　　
能和腐殖酸含量有明显增加 ,也就是有机质转化成了稳定的
腐殖质类复合物质 [2 ,18 ] . 许多有机废弃物 ,尤其是畜禽粪便 ,
一般呈碱性 ,而大多数植物喜好的生长介质偏酸 (p H : 6～
6. 5) . 在蚯蚓消化过程中 ,由于微生物新陈代谢过程中产生
有机酸 ,使废弃物的 p H 降低 ,趋于中性. 蚓粪中营养物质的
含量随原材料不同而有差异 ,但一般来说 ,植物生长所必须
的一些营养元素及微量元素在蚓粪中不仅都存在 ,而且含量
高 ,是植物易于吸收的形式 ,如交换性 K、NO32N 等.
313 　生物学性质
　　蚓粪中富含细菌、放线菌和真菌 [17 ,56 ] . 这些微生物不仅
使复杂物质矿化为植物易于吸收的有效物质 ,而且还合成一
系列有生物活性的物质 ,如糖、氨基酸、维生素等. 这些物质
的产生使蚓粪具有许多特殊性质.
4 　蚓粪对土传病害的抑制作用
411 　蚓粪控制土传植物病害的初步研究
　　蚓粪对土传病害的抑制是近年来进行的试探性研究 . 近
年来 ,由于杀虫剂的使用 ,使一些病原菌产生抗性 ,但又缺少
有效的化学防治剂和拮抗植物品种 [59 ] . 杀真菌剂的使用还
造成了诸如毒性残留、杀害农业生态系统中的非有害生物等
环境问题 ,这就促使人们寻求更有效的病害管理措施. 将蚓
粪用于对土传病害的抑制是近年来蚓粪应用的一种新的尝
试.目前 ,把蚓粪作为生物防治剂的研究资料还不多. Hirst
等报道 ,蚯蚓能降低植物病害 ,如苹果斑釉病的发生 ,抑病方
式是苹果果园中埋在土中的枯死叶子上的病原孢子的生长
受到蚯蚓的抑制. Stephens[49 ]报道 ,蚯蚓的存在大大降低了
生长在钙质砂壤土或红棕壤土中小麦的丝核菌根腐烂病的
发生[49 ] . Pereira[45 ]指出 ,与单独使用杀真菌剂 Triadimephon
相比 ,蚓粪和该杀真菌剂一块使用能明显降低黄瓜网斑病的
发生. Szczech 等[54 ]的研究表明 ,生长介质中加入蚓粪后 ,西
红柿的土传真菌 Phytophthora nicotianae 和 Fusarium oxys2
porum 病害 ,以及紫色甘蓝 Plasmodiophora brassicae 病害的
发生受到抑制. 抑病的程度随加入蚓粪量的增加而增大. 把
马铃薯种植于加有蚓粪的介质后 ,和对照相比 ,对 Phytoph2
thora inf estans 的感染率明显降低 ,收获后坏死的块茎也明
显减少[29 ,33 ] . 波兰的 Szczech[55 ]报道 ,在生长介质中加入蚓
粪 ,极大地抑制镰刀菌属病原真菌对西红柿的感染 ,随着蚓
粪加入量的增加 ,其抑病程度相应增大. 而且 ,经高温灭菌
后 ,蚓粪的抑病性丧失 ,表明生物因素在起作用. 所有这些初
步研究表明 ,蚓粪能一定程度抑制某些植物的土传真菌病害
的发生. 但对其他典型土传植物病害的抑制作用及对蚓粪抑
病机理的研究还没有涉及或只是作了试探性研究.
412 　蚓粪对土传病害抑制的机制研究
　　由上述所知 ,蚓粪在一定程度上起到了生物控制病害的
作用. 这里所说的生物控制是指在一定条件下 ,通过加入任
何活性有机物质 ,使得病原菌的生存活性降低 ,从而减少该
病害的发生. 生物控制机制一般可划分为“一般性抑制 ( gen2
eral suppression)”和“特殊性抑制 ( specific suppression)”两大
类[20 ,40 ,59 ] .“一般性抑制”又称间接抑制 ,指对土传病害的抑
制是由许多种不同微生物相互作用引起的. 该抑制形式的病
原菌通常个体小 (直径 < 200μm) ,体内缺少维持生长和侵染
寄主植物的足够 C、N [38 ] , 而依赖于外生的营养资源 (种子
或根分泌物)进行生长和侵染寄主植物 ;土壤中有机营养物
质的活性受土壤中全部微生物活性的调控 ,故这些病原菌的
繁殖体由于得不到足够的营养而不能生长繁殖 ,从而受到抑
制 ,病害随即不能发生 [6 ,38 ] . 在该种类型的抑制中 ,病原菌繁
殖体处于休眠状态并没有被杀死 ,通常不会完全控制病害的
发生 ,但能使病害程度减到最低限度.
　　“特殊性抑制”也称直接抑制 ,是指植物病原菌受到单个
或几种微生物的存在和活性的抑制. 该抑制形式的病原菌典
型特征是形体大 ,体内储存有足够的营养以进行生长、长期
存活和感染寄主植物组织. 植物病原菌 Rhizoitonia solani 和
Sclerotium rolf sii 的菌核体是通过特殊的寄生作用被抑制
的[1 ] ,木霉属 ( Trichoderm a spp. ) 是侵染植物病原菌 R .
solani 和 S . rolf sii 的 特 殊 寄 生 物 , 能 把 病 原 菌 杀
死[5 ,23 ,24 ,35 ,43 ] .特殊的微生物能产生抗生素或含铁细胞 ,能
诱导寄主植物产生系统保护作用 ,这些都归为“特殊性抑
制”. 同“一般性抑制”相比 ,通过这种形式起抑制作用的微生
物能从培养基中较容易分离得到 ,并且可以接种到其他培养
物中[3 ] .
　　用蚓粪控制病害的机制目前不十分清楚. Szczech[55 ]研
究表明 ,蚓粪灭菌后 ,失去了控制病害的活性. 灭菌后的蚓粪
水浸液在 PDA 培养基上反而刺激了镰刀病原菌的生长 ,表
明蚓粪中的化学因素对病害没有直接的抑制作用 ,而是生物
因素在起作用 ,也就是强调了微生物及其代谢活性物质的作
用.蚓粪中富含微生物等活性物质 ,蚯蚓消化道是某些细菌
和放线菌等微生物的一个小型活的“培养室”. 有人测试表
明 ,从消化道前端到后端 ,往往以对数指数的速度增加 ,因而
在排出来的蚓粪中含有大量的微生物. 而且 ,由于蚓粪营养
丰富 ,排除的蚓粪在第一周内细菌的数量还要成倍增加 ,直
到数周后仍不下降 [45 ] . 真菌菌丝通过蚯蚓消化道后会被破
坏 ,但 Tiwari 等[61 ]调查了 30 种不同地点的土壤及蚯蚓排泄
物的真菌后发现 ,蚯蚓排泄物中真菌数量和种类都高于相应
的土壤. 由此推测出 ,微生物种群可能是影响蚓粪抑制病害
作用的主要因素. 一方面 ,施加蚓粪后 ,提高了根系微生物的
活性 ,很快控制了根系土壤中的有机营养物质. 因而 ,对于营
养依赖型病原菌诸如 Pythium spp. ,蚓粪就是通过“一般性
抑制”对其进行抑制的. 因为 ,在一项对种子的分泌物与病害
严重程度之间的相关关系研究表明 ,促使 Pythium spp. 生长
的主要营养因素是来自于寄主植物的分泌物 [6 ] . 另一方面 ,
据 Szczech[55 ]研究表明 ,把蚓粪加到琼脂培养基上 ,其拮抗真
菌病菌的抑菌圈很明显. 高温灭菌后 ,抑菌圈消失 ,表明微生
物的拮抗作用和其代谢产物直接影响了病原菌的生长. 这时
蚓粪是通过“特殊性抑制”机制发挥作用的 [55 ] . 目前 ,从蚓粪
中分离出拮抗微生物 ,成功用于某些病原菌的生物防治中的
实例还未曾见报道 ,但从一般性的堆肥中已分离出许多有效
892 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　14 卷
的拮抗菌 ,例如 B . subtils 是从堆肥中分离出来 ,已成功用于
立枯丝核菌的生物防治中 [42 ] .
　　到目前为止 ,虽然商品化可实用的控制土传病害制剂还
很少 ,但在过去的十年中 ,这些菌剂的潜在使用和发展都得
到了足够的重视. 使用生物防治剂用来控制病害 ,除了对不
同微生物的作用外 ,与生物控制有关的复杂的微生物相互关
系也增加了确定抑病机理的难度. 生物防治剂对病害抑制缺
少一致性是最大缺点 ,使用生物防治剂的组合能部分解决这
一问题. 其原因是许多生物防治剂同时相互作用 ,能保证至
少一种在环境条件变化时仍能起作用 [11 ] ,如 T . ham atum
和 F. balustim um 或 X . m altophilia 控制丝核菌引起的幼苗
腐烂病比单个使用更为有效 [28 ] . 因此 ,对于含有多种拮抗微
生物的一般堆肥和蚓粪来说 ,具有很好的生物防治性是合理
的[8 ] .
413 　蚓粪拮抗微生物对植物病害的抑制
　　虽然蚓粪控制病害的确切机制还不十分清楚 ,也没有分
离出有效的真菌和细菌生物防治剂. 但许多研究都证实 ,蚓
粪中有大量拮抗微生物的存在. 从一般性的堆肥中已分离出
一些有效的拮抗真菌和细菌品种 ,为此还有人采用了快速生
物测定的方法来筛选拮抗草坪、蔬菜枯萎病的微生物[7 ] .
Trichoderm a spp. 是一般性堆肥中的主要优势种 ,通过研究
发现 Trichoderm a vi ride 能寄生于病原菌中并抑制病菌生
长[29 ] , Trichoderm a harz iam um 能产生细胞溶解酶而达到抑
制病原菌的目的 [21 ] ,二者是能控制许多病原真菌的有效的
商品化生物防治剂. 产生分解细胞壁的酶或真菌重寄生作用
也许是其中的控制机制 [36 ] . 能产生抗生素的微生物可以替
代土壤中的病原菌 ,并能分解植物残余物质 [44 ] . 荧光假单孢
菌产生抗生素是其产生抑制作用的重要机制 [48 ,57 ] . 因此 ,拮
抗微生物通过一种或几种生物学性质或生物化学性质 (其中
包括 :营养竞争、抗生、寄生和捕食、诱导抗性等)控制病原菌
的生长繁殖 ,使得富含微生物的堆肥和蚓粪具备了控制植物
病害的能力.
　　营养竞争是指微生物通过营养竞争来阻止病原菌繁殖
体的生长. Craft 等[17 ]推测 ,微生物活性增强促使其与病原
菌竞争病原菌必须的根系分泌物. 由于营养缺乏 ,尤其是 C
和 Fe 的缺乏[59 ] ,病原菌被阻止生长而处于休眠状态 [39 ,44 ] .
生存于土壤中的假单孢菌能产生荧光铁细胞 ,可强烈络合 3
价铁离子 ,使得需铁才能生长的病原微生物由于得不到铁营
养而生长受阻. 这表明 ,含铁细胞络合铁离子的能力是一种
重要的病害防治机制 [6 ,57 ] . 营养缺乏时 ,一些微生物还能促
使病原真菌的菌丝自行分解 ,原因是低营养时 ,菌丝中自行
分解的酶迅速被激活[34 ,37 ] . 许多种类放线菌能使活的真菌
菌丝完全分解 ,可能就是通过这种营养竞争作用 [34 ] . 许多例
子都证明营养竞争是植物病害抑制的一个因素.
　　抗生是另一种生物防治机制是抗生 ,通过产生抗生素而
达到生物防治效果. 虽然抗生素的波谱范围比较宽 ,能杀死
许多真菌和细菌 ,也许同样会杀死许多有益微生物 ,但大部
分抗生素对病原菌是高度选择的. 荧光假单孢菌和芽孢杆菌
产生抗生素是其产生抑制活性的主要机制 [48 ,57 ] . 假单孢菌
的一些菌株产生的一些具有拮抗活性的化合物包括含氮的
和不含氮的化合物 ,都能显著抑制根部病原菌的生长 [48 ] .
　　生物控制方法 ———寄生和捕食是利用真菌上的寄生物
来促使病原休眠体的解体 ,阻止休眠体发育、生长 ,从而达到
控制病害的目的 [60 ] .
　　诱导寄主植物产生的抗性是由植物本身系统产生的抗
性[40 ] .通过侵染不同的植物结构 ,这些生物防治剂就会呈现
出直接的或间接的阻止寄主植物感染或延迟感染病菌的现
象[59 ] .其原因可能是微生物会刺激植物生长或诱导植物产
生特定的与抗病机制有关的酶 [29 ] .
5 　结 　　语
　　蚓粪 ,这种蚯蚓养殖产业中的副产品 ,不仅能显著促进
植物生长 ,还可以改善植物品质 ,是一种优良的有机肥料. 把
这种优质肥料应用于植物病害的防治是蚓粪应用的一个重
要开拓 ,需要多学科相互交叉 ,相互渗透. 目前 ,蚓粪对土传
病害的抑制研究还只是有了一个良好的开端 ,需要解决的问
题还很多 ,但蚓粪在病害抑制中的潜力已明显表现出来. 所
以 ,典型地利用特定的拮抗微生物控制病害的概念正被以土
壤调节形式 (如在堆肥或蚓粪中引入拮抗微生物功能群体这
种措施)所代替. 这种土壤调节物质的使用 ,使我们会更充分
地认识到微生物生态学的内涵. 虽然用自然的生物防治物质
完全代替化学制品是不可能的 ,但使用蚓粪等不仅可以抑制
病害 ,更为重要的是会减弱由于杀真菌剂这些化学药品的使
用而使病原菌抗药性的产生 ,从而允许少量使用一些化学防
治剂. 为此 ,开展蚓粪对土传病害的研究是植物病害综合防
治中的重要部分.
　　生物防治的主要特征是有益微生物群体能强烈侵染到
根系中 ,如对蚓粪中拮抗微生物功能群体各自的作用及相互
关系有进一步认识 ,就会引导产生更为有效的防治病菌的综
合措施. 总之 ,只有对蚓粪中微生物的作用机制作深入研究 ,
才能使蚓粪在病害综合防治中发挥其重要作用.
参考文献
1 　Adams PB. 1990. The potential of mycoparasites for biological con2
trol of plant diseases. A nn Rev Phytopathol , 28 : 59～72
2 　Albanell E , Plaixats J ,Cabrero T. 1988. Chemical changes during
vermicomposting ( Eisenia f eti da ) of sheep manure mixed with
cotton industrial wastes. Biol Fert Soil ,6 :266～269
3 　Baker KF , Cook RJ . 1974. Biological Control of Plant Pathogens.
San Francisco ,California : Freeman. 433
4 　Boulter J I , Boland GJ , Trevors J T. 2000. Compost :A study of the
development process and end - product potential for suppression of
turfgrass disease. World J Microbiol Biotechn ,16 :115～134
5 　Chan PLS , Griffiths DA. 1988. The vermicomposting of pretreated
pig manure. Biol W ast ,24 :57～69
6 　Chet W , Hoitink HAJ ,Schmitthenner AF. 1987. Factors affecting
suppression of Pythium damping2off in container media amended
with composts. Phytopathology ,77 :755～760
7 　Chen W , Hoitink HAJ ,Schmitthenner AF , et al . 1988. The role
of microbial activity in suppression of damping2off caused by Pythi2
um ulti m um . Phytopathology ,78 :314～322
8 　Craft CM ,Nelson EB. 1992. A miniaturized and rapid bioassay for
the selection of soil bacteria suppressive to pythium blight of turf2
grasses. Phytopathology ,82 :206～210
9922 期 　　　　　　　　　　胡艳霞等 :蚯蚓养殖及蚓粪对植物土传病害抑制作用的研究进展 　　　　　　　　　
9 　Darwin C. 1881. The Formation of Vegetable Mould through the
Action of Worms with Observations of their Habits. London : Mur2
ray. 326
10 　Dominguez J , Edwards CA. 1997. Effects of stocking rate and
moisture content on the growth and maturation of Eisenia andrei
(Oligochaeta) in pig manure. Soil Biol Biochem ,29 :742～746
11 　Duffy B K , Simon A , Weller DM. 1996. Combination of Tricho2
derma koningii with Fluorescent pseudomonades for control of
take2all of wheat . Phytopathology ,86 :188～194
12 　Edwards CA. 1988. Breakdown of animal , vegetable and industrial
organic wastes by earthworms. In : Edwards CA , Neuhauser EF
eds. Earthworms in Waste and Environment Management . The
Hague : SPB Academic Press. 21～31
13 　Edwards CA. 1995. Historical overview of vermicomposting. Bio2
cycle ,36 :56～58
14 　Edwards CA. 1998a. The use of earthworms in the breakdown and
management of organic wastes. In : Edwards CA ed. Earthworm
Ecology. Boca Raton : CRC Press. 327～354
15 　Edwards CA ,Burrows I. 1988. The potential of earthworm com2
posts as plant growth media. In : Edwards CA ,Neuhauser EF eds.
Earthworms in Waste and Environment Management . The Hague :
SPB Academic Press. 21～32
16 　Edwards CA ,Neuhauser EF. 1988. Earthworms in Waste and En2
vironmental Management . The Hague : SPB Academic Press. 392
17 Edwards CA. 1983. Utilization of earthworm composts as plant
growth medium. In : Tomati U , Grappelli A eds. International
Symposium on Agricultural and Environmental Prospects in Earth2
worm. Rome , Italy. 57～62
18 　Elvira C , Goicoechea M ,Sampedro L ,et al . 1996. Bioconversion of solid
paper2pulp mill sludge earthworms. Biores Techn ,57 :173～177
19 　Elvira C , Sampedro L ,Benitez E ,et al . 1998. Vermicomposting of sludge
from paper mill and dairy industries with Eisenia andrei : A pilot2scale
study. Biores Techn ,63 :205～211
20 　Fokkema NJ . 1993. Opportunities and problems of control of foliar
pathogens with microorganisms. Pestici de Sci ,37 :411～416
21 　Geremia RA , Goldman GH ,Jacobs D ,et al . 1993. Molecular characteriza2
tion of the proteinase2encoding gene , prbl , related to mycoparasitism by
Trichoderma harzianum. Mol Microbiol ,8 :603～613
22 　Haimi J . 1990. Growth and reproduction of the compost2living earthworms
Eisenia andreli and E. fetida. Rev Ecol Biol Soil ,27 :415～421
23 　Hadar Y, Gorodecki B. 1991. Suppression of germination of sclerotia of
Sclerotium rolfsii in compost. Soil Biol Biochem ,23 :303～306
24 　Harman GE. 1991. Seed treatments for biological control of plant
disease. Crop Prot ,10 :6
25 　Hartenstein R ,Bisesi MS. 1989. Use of earthworm biotechnology
for the management of effluents from intensively housed livestock.
Outlook A gric ,18 :3～7
26 　Hartenstein R , Neuhauser EF , Kaplan DL . 1979. Reproductive po2
tential of the earthworm Eisenia f oeti da. Oecologia ,43 :329～340
27 　Hartenstein R ,Hartensenstein F. 1981. Physicochemical changes in
activated sludge by the earthworm Eisenia f oeti da. J Envi ron
Qual ,10 :377～382
28 　Hoitink HAJ , Fashy PC. 1986. Basis tor the control of soil2borne
plant pathogens with composts. A nn Rev Phytopath ,24 :93～114
29 　Hoitink HAJ ,Han D Y. 1997. Suppression of plant disease by com2
posts. Hort Sci ,32 :184～187
30 　Inbar Y , Hadar Y ,Chen Y. 1993. Recycling of cattle manure : The
composting process and characterization of maturity. J Envi ron
Qual ,22 :857～863
31 　Kale RD. 1998. Earthworms :Nature’s gift for utilization of organ2
ic wastes. In : Edwards CA ed. Earthworm Ecology. Boca Raton :
CRC Press. 355～377
32 　Kaplan DL , Hartenstein R ,Neuhauser EF , et al . 1980. Physico2
chemical requirements in the environment of the earthworm Eiseni2
a f oeti da. Soil Biol Biochem ,12 :347～352
33 　Kostecka J , Blazej BJ , Kolodziej M. 1996. Investigations on appli2
cation of vermicompost in potatoes farming in second year of experi2
ment . Zeszyty Naukowe A kademi Rolniczej W Krakowie , 310 : 69
～77
34 　Ko W ,Lockwood JL . 1970. Mechanism of lysis of fungal mycelia
in soil. Phytopathology ,60 :148～154
35 　Liu S ,Baker R. 1980. Mechanism of biological control in soil sup2
pressive to Rhizoctonia solani . Phytopathol ,70 :404～412
36 　Lo CT , Nelson EB , et al . 1996. Biological control of turfgrass dis2
ease with a rhizospere competent strain of Trichoderma
harzianum . Plant Dis ,80 :736～741
37 　Lockwood JL , Filonow AB. 1981. Response of fungi to nutrient
limiting conditions and to inhibitory substances in natural habitats.
A dv Microbiol Ecol ,5 :1～61
38 　Lockwood JL . 1988. Evolution of concepts associated control in soil
suppressive to Rhizoctonia solani . Phytopathology ,39 :404～412
39 　Logsdon G. 1990. Plant protection through compost . Biocycle ,31 :
52～54
40 　Lucas JA. 1998. Plant Pathology and Plant Pathogens ( 3rd ed) .
Oxford : Blackwell Science , Ltd. 247
41 　Mitchell MJ , Hornor SG , Abrams BI. 1980. Decomposition of
sewage sludge in drying beds and the potential role of the earth2
worm Eisenia f oeti da. J Envi ron Qual ,9 :373～378
42 　Nakasaki K ,Hiraoka S ,Nagata H. 1998. A new operation for pro2
ducing disease2suppressive compost from grass clippings. A ppl En2
vi ron Microbiol ,64 :4015～4020
43 　Nelson EB ,Hoitink HAJ . 1983. The role of microorganisms in sup2
pression of Rhizoctonia solani in container media amended with
composted hardwood bark. Phytopathology ,73 :274～278
44 　Nelson EB ,Craft CM. 1992. Suppression of dollar spot on creeping
bentgrass and annual bluegrass turf with compost amended top2
dressing. Plant Dis ,76 :954～958
45 　Parle J N. 1963. Micro2Organisms in the intestines of eearthworms.
J General Microbiol ,31 :1～11
46 　Reinecke AJ ,Venter J M. 1987. Moisture preferences , growth and
reproduction of the compost worm Eisenia f oeti da (Oligochaeta) .
Biol Fert Soil ,3 :135～141
47 　Rola MA. 2000. Mechanisms by which Earthworm2Processed Or2
ganic Wastes Influence Plant Growth. Ph. D. Dissertation. The O2
hio State University.
48 　Shanahan P , O’Sullivan DJ , Simpson P , et al . 1992. Isolation of
2 ,42diacetylphloroglucinol from a Fluorescent pseudomonad and in2
vestigation of physiological parameters influencing its production.
A ppl Envi ron Microbiol ,58 :353～358
49 　Stephens PM ,Davoren CW ,Ryder MH , et al . 1994. Field evidence
for reduced severity of Rhizoctonia bare2patch disease of wheat ,due
to the presence of the earthworms A porrectodea rosea and A por2
rectodea t rapezoides. Soil Biol Biochem ,26 (11) :1495～1500
50 　Sun ZJ , et al . 1997. Earthworm as a potential protein resource.
Ecol Food N ut r ,36 :221～236
51 　Sun ZJ . 2000. Vermicomposting in China. In : Edwards CA ed.
Manual on Vermicomposting. Emmaus : Biocycle Press.
52 　Sun ZJ . 1995. Earthworm Production and Nutritive Value. Novi
Sad :“Domentijan”Press. 1～242
53 　Sun Z2J (孙振钧) . 1993. A New Technique for High Yield Vermicul2
ture. Yantai : Yantai News Publication House. 1～11 (in Chinese)
54 　Szczech MM , et al . 1993. Suppressive effect of a commercial earth2
worm compost on some root infecting pathogens of cabbage and
tomato . Biol A gric Horticult ,10 :47～52
55 　Szczcech MM. 1999. Suppression of vermicompost against Fusari2
um wilt of tomato . J Phytopath ,147 :155～161
56 　Tomati UA , et al . 1983. Fertility factors in earthworm. In : Proc.
Int . Symp. Agric. Environ. ed. Prospects in Earthworm Farming.
Roma : Ministrodella Ricerca Scientifica Technologia. 49～56
57 　You MP , Sivasithamparam K. 1994. Hydrolysis of fluoresce in di2
acetate in avocado plantation mulch suppressive to phytophthora
cinnamomi and its relationship with certain biotic and abiotic fac2
tors. Soil Biol Biochem ,61 :1355～1361
58 　Van Gestel CAM , et al . 1992. Influence of environmental condi2
tions on the growth and reproduction of the earthworm Eisenia an2
drei in an artificial soil substrate. Pedobiologia ,36 :109～120
59 　Whipps J M. 1997. Developments in the Biological Control of Soil2
borne Diseases. In :Advances in Botanical Research. New York :A2
cademic Press.
60 Zhou T ,Boland GJ . 1997. Hypovirulence and double2stranded RNA
in Scleroti nia homoeocarpa. Phytopathology , 87 :147～153
61 　Zhang B2G(张宝贵) . 1997. Interaction between earthworms and
microorganisms. Acta Ecol S in (生态学报) ,17 (5) :556 ～559
作者简介 　胡艳霞 ,女 ,1970 年生 ,博士 ,主要从事农业生态
学方面的研究 ,发表论文多篇. E2mail :hg108 @sina. com. cn
003 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　14 卷