全 文 ：土壤生物及其对土壤生态学发展的影响 3
梁文举 3 3 　闻大中　(中国科学院沈阳应用生态研究所陆地生态过程开放研究实验室 ,沈阳 110016)
【摘要】　土壤生物区系、土壤生物多样性和全球变化已成为土壤生态学研究的前沿领域. 土壤生物以不同的方
式改变着土壤的物理、化学和生物学特性. 某一等级层次上的土壤生物群落的组成和结构可以对其它等级层次
上的资源空间异质性产生影响 ,而这种空间异质性受到许多生物圈层 ———土壤功能区域所维持. 本文评价了土
壤生物区系在土壤生态系统过程中的作用 ,论述了土壤生物多样性与生态系统功能的关系 ,讨论了土壤生态系
统对全球变化的响应.
关键词 　土壤生态学 　土壤生物区系 　功能区域 　生物多样性 　全球变化
文章编号 　1001 - 9332 (2001) 01 - 0137 - 04 　中图分类号 　S15411 　文献标识码 　A
Soil biota and its role in soil ecology. L IAN G Wenju and WEN Dazhong ( Institute of A pplied Ecology , Chinese A2
cademy of Sciences , S henyang 110016) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2001 ,12 (1) :137～140.
Soil organisms alter soil physical ,chemical and biological properties in different ways. The composition and structure of
biotic communities at one hierarchical level can influence the spatial heterogeneity of resource at other hierarchical
levels ,and the latter is supported by a number of biologically relevant spheres2functional domains in soil. In this paper ,
the role of soil biota in soil ecosystem processes was assessed ,and the relationship between soil biodiversity and ecosys2
tem function was presented. Soil ecosystem responses to global change were also discussed.
Key words 　Soil ecology , Soil biota , Functional domains , Biodiversity , Global change.
　　3 国家重点基础发展规划项目 ( G1999011804204) 和教育部留学回
国人员科研启动基金资助项目 (1999747) .
　　3 3 通讯联系人.
　　2000 - 05 - 09 收稿 ,2000 - 06 - 23 接受.
1 　引 　　言
土壤生态学是土壤学、生态学、地理学以及环境科学相互
交叉的一门具有广泛研究领域的新兴学科 ,以土壤生物为中
心 ,研究土壤生物间、土壤生物与土壤非生命环境间的相互作
用 ,土壤生物群落与土壤内部环境以及外界环境之间的能量
流、物质流和信息流 ,以揭示土壤生物群落的结构 ,认识复杂的
土壤生成过程 ,并应用整体与局部结合的方法 ,重视与社会环
境相结合 ,以达到改造土壤生态系统的结构和功能 ,实现土壤
资源持续利用的目标 [22 ] . 近年来土壤生态学研究又出现了新
的发展趋势 ,土壤生物区系、土壤生物多样性以及全球变化研
究已 成 为 土 壤 生 态 学 研 究 中 的 热 点 和 前 沿 领
域[1～6 ,8～12 ,14～16 ,18～21 ,23～28 ] . 本文评价了土壤生物区系在土壤
生态系统过程中的作用 ,论述了土壤生物多样性与生态系统功
能的关系 ,讨论了土壤生态系统对全球变化的响应.
2 　土壤生物区系在土壤生态系统过程中的作用
211 　土壤生物区系在养分循环和土壤结构中的作用
在陆地生态系统中 ,土壤生物区系是分解者食物网的重要
组成部分[26 ] ,并且是分解作用、养分矿化作用的生态过程主要
调节者[19 ,26 ] . 尽管在大多数系统中微生物群落约占 C 和 N 矿
化和固定量的 90 % ,但其活动受着土壤动物的调节. 土壤动物
通过取食细菌和真菌及将微生物繁殖体向新的底物运输来直
接调节微生物的活动. 土壤动物消耗微生物生物量后 ,排泄出
无机 N ,然后这些无机 N 素又进一步供给微生物或植物吸收利
用. 土壤动物通过有机质的破碎和粪粒的形成来增加微生物侵
袭的表面积. 土壤动物也能通过粪土的产生间接地改变微生物
的微环境 ,转过来又影响土壤孔隙空间、团聚体大小和稳定性.
一般地 ,土壤动物活动对生态系统过程产生最终的影响是提高
有机质的分解速率和养分的周转量.
表 1 　土壤生物区系在土壤生态系统过程中所起的作用
Table 1 Influences of soil biota on soil processes in ecosystems
生物区系
Biota
养分循环
Nutrient cycling
土壤结构
Soil structure
微生物群落 分解有机质 ,矿化
和固定养分
形成能粘合团聚体的有机化
合物 ,菌丝将颗粒缠结在团聚
体上
小型土壤动物 调节细菌和真菌种
群 ,改变养分周转
通过与微生物群落的相互作
用影响土壤团聚体
中型土壤动物 调节真菌和小型
土壤动物种群 ,改
变养分周转
产生粪粒 ,创造生物孔隙
大型土壤动物 破碎植物凋落物
刺激微生物活动
混合有机和无机颗粒使有机质
和微生物重新分布 ,创造生物孔
隙 ,提高腐殖化作用 ,产生粪粒
　　表 1 列出了土壤生物区系在土壤生态系统过程中所起的
重要作用[13 ] . 在土壤动物当中 ,小型土壤动物是通过与微生物
群落之间的相互作用产生重要的影响 ;中型和大型土壤动物产
生粪粒 ,形成不同大小的生物孔隙 ,以此来影响水分运动和储
存及根系的生长 ,也许更重要的是它们长期地对土壤的腐殖化
过程产生显著的影响 [5 ] .
212 　土壤功能区域
土壤功能区域 ( Functional domains in soil) 是指土壤中的特
应 用 生 态 学 报 　2001 年 2 月 　第 12 卷 　第 1 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Feb. 2001 ,12 (1)∶137～140
殊位置 ,包括主要有机资源 (落叶层或土壤有机质) 、生物 (如无
脊椎动物‘工程师’或根)或非生物 (如冻融交替或干湿交替) 的
主要调节者、由调节者创造的一些结构 (如粪粒、地道或裂缝)
以及生活在这些结构当中独立的小型无脊椎动物和微生物群
落[18 ] .这些功能区域可由从土壤基质中自然地分离出来的调
节者形成的一些结构 (孔隙、团聚体、构造物) 中加以识别 (图
1) ,也是主要的土壤功能过程在特定时空尺度上起作用的场
所.诸如有机质的分解作用等过程可能交替地得到增强或抑
制 ,取决于所考虑的时空尺度. 例如 ,蚓圈中的矿化作用在蚯蚓
的肠道或新鲜球状脱皮中得到极大的提高 ,持续的时间是几小
时到几天 ;老化脱皮中的矿化作用几乎等于保留在其结构中的
脱落量 ,意味着时间尺度为数月至数年 [17 ] . 在较大的尺度上 ,
蚯蚓总的影响取决于短期刺激与长期保护之间的平衡. 蚓圈与
其它功能区域一样在蚯蚓已经消失许多年以后可能仍然存在
并且调节着土壤过程. 这就对自然和受管理的生态系统中的集
聚动态产生了新的认识 [18 ] .
图 1 　土壤功能区域
Fig. 1 Functional domains in soils.
土壤中的每种结构都是功能区域的组成部分. 某些功能区
域可能密切相关 ,但其边界却难以精确识别. 生态系统工程师
(如蚯蚓、白蚁或蚂蚁) 能形成其自己的功能区域 ,如蚓圈
(Drilosphere ) 、白 蚁 圈 ( Termitosphere ) 和 蚁 圈 ( Myrmeco2
sphere) .植物在土壤中能够形成两种不同影响的圈层 :根系的
根圈 (Rhizosphere)和由死的叶、枝堆积形成的残落物系统[18 ] .
根圈 (或称根际)通常是指受作物根系活动影响 ,在物理、化学
和生物学特性上与周围土壤有别的土壤微区 ,是土壤2根系2微
生物相互作用的系统 ,也是养分、水分和其他物质进入根表面
的门户 ,因而普遍受到重视 [22 ] . 胡锋等[14 ]通过盆栽试验对比研
究了两种基因型小麦根际土壤动物和微生物的数量动态及根
际效应 ,认为根际土壤动物与微生物之间相互作用机制在于食
微动物与微生物形成的捕食者2猎物间的食物链关系. 根际中
丰富的分泌物促进了微生物的增殖. 这些在食物链中处于最低
营养级的微生物作为资源生物 (即动物食料) ,支持了较高的根
际动物种群 ,而较高营养级的动物又可通过捕食、竞争作用影
响微生物或其它土壤动物的数量乃至种群结构.
213 　土壤生物区系的模型方法
为了揭示土壤生物区系在生态系统过程所起的作用 ,已经
开发出很多描述土壤生物区系参与有机质分解和养分循环的
模型. Smith 等[24 ]在分析大量文献的基础上概括地提出了建立
土壤生物区系的数学模型 :面向过程的模型 ( Process2orientated
models)和面向有机体的模型 (Organism2orientated models) . 二
者都是利用来自土壤生物学研究的信息 ,但每类模型以不同的
方式来利用信息. 面向过程模型主要强调过程调节物质或能量
的运转与转化 ;土壤有机体在模型公式中是不言明的 ,并且有
机体组成部分倾向于表示成一般的土壤生物量. 在许多模型
中 ,土壤微生物量被当作是一种活动的土壤有机质库 ,其中
Mueller 等建立的多分室面向过程模型结构是该类模型的一个
典型实例[21 ] .
面向有机体模型 (也称食物网模型) 模拟通过不同土壤有
机体类群 (功能或分类类群)的物质流或能量流. 荷兰一些研究
人员已广泛地应用面向有机体模型 ,其中 de Ruiter 等开发出腐
图 2 　面向有机体模型的实例 (荷兰)
Fig. 2 Example of the structure of an organism2orientated model , The Netherlands.
831 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　12 卷
屑食物网模型研究可耕地土壤的 N 矿化作用 ,属于面向有机体
模型中较经典的实例 (图 2) [7 ] .
　　土壤生态系统模型可用于预测土壤系统是如何对未来各
种变化产生响应的工具 . 与面向有机体模型相比 ,面向过程模
型更适于预测目的 ,主要理由是 :1) 其固有参数 (如速率常数或
速率修正因子) 更易于估算 ;2) 有关的参数估算问题属于生态
系统专一性问题 ;3) 面向过程模型具有相对简单的结构 ,且具
有较大累积的时间步长 [24 ] . 此外 ,Brussaard[3 ]提出了应用现有
的食物网模型进行预测存在的主要缺欠在于 :1) 在每一个营养
级上消耗有机质的量还很不清楚 ;2) 尽管面向有机体模型似乎
运行得很好 ,但许多营养类群没有包括进去 ; 3) 还没有弄清局
限于不同空间上土壤动物 4 种同位种团 ( Guild) (食根动物、残
落物分解动物、残落物转化动物和生态系统工程师) 的生境 ;4)
土壤中许多生物的相互作用实际上是非营养性的. 从长远上
看 ,将面向过程模型和面向有机体模型结合起来建立土壤生物
区系模型将是土壤生态学建模新的发展趋势 [24 ] .
3 　土壤生物多样性与生态系统功能的关系
311 　土壤生物多样性的价值
土壤生物多样性研究近年来已成为土壤生态学一个十分
活跃的领域[2 ,4 ,6 ,8～12 ,23 ,25 ] . 许多决策者、资助者和学者最为关
注的首要问题是研究土壤生物多样性的价值. 对此 ,英国学者
Giller 等[12 ]从不同空间尺度上探讨了土壤生物多样性所具有的
功能和价值. 首先 ,在地块和农田系统尺度上 ,土壤生物多样性
可能具有 2 个主要功能 :1)通过确保养分从有机资源中的矿化
提高系统的生产力 (如作物产量、树木生物量) ;2) 可以缓冲土
壤的功能及其对环境风险 (如干旱、火灾) 的恢复能力. 其次 ,在
区域和国家尺度上 ,土壤生物多样性具有 3 个相关功能 :1) 有
助于区域/ 国家的食物安全 ;2) 有助于确保长期持续的食物安
全 ;3)有助于提高农村景观的感染力 (假定地下与地上部分部
分生物多样性之间存在正相关关系) . 第三 ,在全球或跨国尺度
上 ,土壤生物多样性的功能包括地下与地上部分部分生物多样
性的价值、多样性的遗产价值 (如多样性对子孙后代的价值) .
可见 ,土壤生物多样性不仅具有生态功能 ,而且也有重大的社
会价值.
312 　土壤生物多样性与生态系统功能的关系
近年来 ,随着人们对土壤生物多样性重要性认识的提高 ,
土壤生物多样性与生态系统功能关系的研究已成为土壤生态
学研究的中心议题[2 ,4 ,8～12 ,23 ,25 ] . 1995 年在印度 Hyderabad 召
开了“土地利用变化、土壤生物多样性与持续农业生产研讨
会”,1997 年又在《应用土壤生态学》(Applied Soil Ecology) 杂志
上出版专辑“热带地区农业集约经营、土壤生物多样性与农业
生态系统功能”[25 ] ,1998 年在法国 Montpellier 举行的“第 16 届
土壤学大会”期间“生物多样性与土壤功能”专题讨论会 [2 ] .
生物多样性研究项目日益强调生物多样性与生态系统功
能之间的相互关系. 这种相互关系包括两个方面 : 1) 生态系统
功能被认为是种群持续和某一特定水平生物多样性维持的一
个重要因子 ;2)生物多样性又是生态系统过程稳定性的一个重
要因子 ,因为许多物质、能量和养分的流动与转化属于生物过
程 ,其中不同的种群和物种发挥着作用 ,因而某一特殊的物种
或种群的丧失可能导致生态系统功能的丧失 [8 ] . 然而 ,土壤生
物多样性与生态系统功能之间的关系较为复杂 ,有关机理还未
弄清[1 ,9 ] ,需要今后进一步研究解决.
4 　土壤生态系统对全球变化的响应
科学家关注全球变化的主要问题之一是土壤、温室气体释
放的土壤过程、土壤生物区系和有机质在全球 C 循环中作用参
与的程度[16 ] . 其中 ,土壤生物区系在生态系统功能 (有机质分
解、养分运转、土壤结构维持、温室气体产生) 中发挥重要的作
用.全球变化的影响受到土壤生物群落的调节 ,而土壤生物群
落对全球变化的响应将决定着未来产生于土壤系统中的 C 流.
增进生态系统过程是如何对土壤微生物和动物种群变化响应
的理解 ,为预测全球变化对生态系统功能产生的影响提供了重
要依据[15 ] . Collins 等[6 ]在《土壤生物多样性的意义与调节作用》
一书中概括性地提出了人类活动、全球变化、持续系统与生物
多样性、生态系统功能、种群动态、景观动态之间相互作用关
系 ,其中人类活动处于主导地位.
土壤生物区系是土壤生态系统的主要组成部分 ,弄清土壤
生物对全球变化的响应 ,有助于探明土壤生态系统对全球变化
的响应. 近年来 ,许多土壤生态学家就这一领域展开了较系统
的研究 ,并取得了初步的结果. 捷克土壤生物学家 Rusek 指出 :
全球气候变化导致了 Tatra 国家公园高山生态系统中弹尾目昆
虫 (Collembola)典型低地和山林种的增加 ,而这些物种在 1977
年以前未在该地区生活 [23 ] . 阿根廷土壤生态学家 Folgarait 认
为 ,尽管没有进行特定的“全球变化”试验来评价蚂蚁的功能作
用 ,但是蚂蚁分布与降雨量、温度的关系以及温度、湿度变化条
件下蚂蚁活动方式有助于预测蚂蚁物种与全球温度、降雨量变
化的响应情况 [10 ] . 例如 ,炎热气候的专化性蚂蚁能够忍受由于
温室效应导致的温度增高. 新西兰土壤生态学家 Yeates[27 ]在进
行土壤线虫动物区系对受土壤类型影响而自然增加 CO2 浓度
的响应试验研究得出随着大气 CO2 浓度的增加 ,土壤线虫丰富
度和多样性有所降低 ,而食细菌线虫的优势度和比例有所增加
的结论. 然而 ,从取自灰土和有机土的线虫数据则与土壤微生
物量 (C)存在着显著的相关关系 ,线虫的许多指数与有机土呈
正相关关系 ,与灰土呈负相关关系. 这些与土壤 C 和微生物量
(C)相关的响应表明 :任何区域的线虫对长期 CO2 浓度增高的
响应代表了不同土壤类型中土壤生物区系对特定响应的综合
效应.
针对土壤生物区系对全球变化响应问题研究的实际 ,今后
需进一步研究的课题为 :1)通过试验和预测模型定量研究土壤
生物区系与土壤特性、植物种 (或功能类群) 、气候之间的关系 ;
2)通过诱导土壤生物区系变化和土壤 N、C 动态的操作管理验
证这些模型的有效性和预测能力 ;3) 定量研究土壤生物多样性
如何对生态系统功能产生影响 ,以便更好地认识全球变化对侵
入土壤物种 (尤其是土壤病原菌对不同的“新”生态系统的传
播)产生后果 ;4) 估价新技术 (如提高质谱仪分辨率) 应用到上
9311 期 　　　　　　　　　　　　　　　梁文举等 :土壤生物及其对土壤生态学发展的影响 　　　　　　　　　
述试验中的作用 ,以增进对土壤生物区系的认识 ; 5) 拓展“经
典”土壤生态学研究领域 ,如生物有机体的识别、有机体在生态
系统中的作用、控制这些活动的因素、有机体在不同生态系统
中的密度以及与其它土壤生物区系重要的相互作用 [15 ] .
5 　结 　　语
随着土壤学、生态学及其它相关学科理论、技术和方法的
不断完善 ,土壤生态学在近年来也得到了长足的发展 ,其中土
壤生物区系、生物多样性与全球变化研究已经成为土壤生态学
的热点和前沿研究领域 ,土壤生物区系在土壤生态系统过程中
的作用、土壤生物多样性与生态系统功能的关系、土壤生态系
统对全球变化的响应等方面的研究代表了现代土壤生态学新
的发展趋势. 围绕上述三个领域开展相关的土壤生态学基础性
研究必将推动土壤生态学的进一步发展 ,同时为合理开发利用
土壤资源和实现农业持续发展提供科学依据.
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作者简介 　梁文举 ,男 ,1964 年生 ,博士 ,研究员 ,主要从事农业
生态学、区域生态学及绿色食品技术开发研究 ,发表论文 30 余
篇 ,合著专著 3 部. E2mail :liangwj @iae. syb. ac. cn
041 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　12 卷