全 文 ：用关联度和聚类分析法研究连香树人工群落
与环境的关系 3
潘开文 3 3 　刘照光　(中国科学院成都生物研究所 ,成都 610041)
【摘要】　对 10 年生连香树人工群落与环境关系的研究表明 ,土壤中有机质、有效 Ca、Fe、Mg 和 N 之间有较强
的相关性 ;土壤有效元素除 N 和 Mn 外 ,一般都不直接影响群落对土壤中各对应的有效元素的吸收和积累. 连
香树在不同生境条件下 ,对土壤元素的吸收有一定的选择性. 影响连香树地径、胸径、树高和生物量的因子顺序
表现为土壤化学性质 > 土壤物理性质 > 气候因子 ;土壤有效 P 对连香树生长的影响小. 连香树适宜生长在海拔
2200～2700m ,且土壤疏松多孔、富含有机质、自然含水率较高以及空气平均湿度较大的区域.
关键词 　连香树 　土壤理化性质 　气候 　海拔
文章编号 　1001 - 9332 (2001) 02 - 0161 - 07 　中图分类号 　S718152 　文献标识码 　A
Grey correlation and cluster analysis on relationship between Cercidiphyllum japonicum community and its environ2
ment. PAN Kaiwen and L IU Zhaoguang ( Chengdu Institute of Biology , Chinese Academy of Sciences , Chengdu
610041) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2001 ,12 (2) :161～167.
The relationship between 10 years old C. japonicum plantation forest community and its environmental conditions
was studied by grey correlation method and cluster analysis. The reuslts showed that there existed closer relations a2
mong soil organic matter ,available Ca ,Fe ,Mg and N. Except for N and Mn ,all soil available elements tested had no di2
rect impact on the absorption and accumulation of corresponding elements by the community. The tree species in differ2
ent habitats was found to absorb soil elements selectively to some extent . The factors affecting the basal diameter ,
DBH ,height and biomass of C. japonicum could be lined as soil chemical characteristics > soil physical properties > cli2
mate factors ,in which ,available P had little impact on the growth of C. japonicum . It is suggested that C. japonicum
could be restored in the area with higher air moisture and with fertile porous soil between elevation of 2200～2700m.
Key words 　Cercidiphyllum japonicum , Chemical and physical characteristics in soil , Climate , Elevation.
　　3 中国科学院“九五”重大基金资助项目 ( KZ9512B12110201) 、中国
科学院成都地奥科学基金、中国科学院成都生物研究所西南生物资源与
生物多样性保护基础研究基地项目与瓦屋山常绿阔叶林生态站和茂县生
态站等资助.
　　3 3 通讯联系人.
　　1999 - 03 - 22 收稿 ,2000 - 04 - 25 接受.
1 　引 　　言
连香树 ( Cerci di phyll um japonicum ) 为国家 2 级
珍稀濒危保护植物[12 ] ,属于连香树科连香树属 ,是东
亚植物区系的特有种 ,产于日本和中国. 连香树在我国
残遗分布在暖温带及亚热带山地的杂木林中 ,常与水
青树 ( Tet racent ron si nense) 、珙桐 ( Davi dia i nvol ucra2
ta) 、银雀树 ( Tapiscia si nensis) 等古老树种伴生. 由于
连香树为白垩纪残遗树种 ,在植物分类系统上有重要
的科学价值 ,所以 ,前期有关连香树的研究报道主要集
中于其系统演化问题的探讨[1～3 ,5 ,8 ,12～16 ] . 近年来 ,人
们发现连香树是速生优良的用材和观赏树种 ,又是重
要的中药材和香料工业植物[13 ] ,进而逐渐被世界各国
作为庭院绿化树种广泛引种栽培[2 ] . 在连香树自然分
布区 ,森林主要因人为原因被大量破坏 ,人为更新树种
主要为针叶树种 ,这些树种前期生长慢 ,往往被自然次
生的悬钩子等灌丛所取代 ,使该区域人工更新艰难. 所
以 ,筛选适宜该区域的造林资源树种就有很重要的现
实意义. 作者在山地常绿、落叶阔叶混交林和针阔混交
林区域营建大面积连香树林 ,并研究报道了其生物量
特征[9 ] 、养分循环 [10 ] 和土壤活性铝对其生长的影
响[11 ]等. 本文主要探讨连香树幼林群落生长与环境的
关系 ,为进一步将连香树作为其分布区域的造林树种
以恢复退化的森林提供理论依据和技术指导.
2 　试验区与研究方法
211 　试验区概况
试验区地处青藏高原东南边缘的中国科学院茂县生态站
(四川省) ,位于 103°54′04″～103°56′52″E 和 31°37′20″～31°44′
53″N 之间 ;地貌为青藏高原东南边缘深切割 ,海拔 1555～
4200m ,气候复杂多样 ,植被、土壤垂直带谱明显. 成土母岩为志
留系千枚岩、泥盆系灰岩、千枚岩夹薄层石灰岩和寒武系变质
岩等.
试验点在海拔 2100～2300m 之间 ,土壤为棕壤. 年降水量
900～1100mm. 自然次生植被主要为辽东栎 ( Quercus liaotun2
gensis) 、虎榛 ( Ost riopsis spp. ) 、小果蔷薇 ( Rosa cymosa) 等落叶
应 用 生 态 学 报 　2001 年 4 月 　第 12 卷 　第 2 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Apr. 2001 ,12 (2)∶161～167
灌丛 ,人工种植的林木主要有油松 ( Pinus tabulaef ormis) 、华山
松 ( Pinus arm andii) 、落叶松 ( L arix spp. ) 、云杉 ( Picea spp. ) 和
连香树等.
212 　研究方法
21211 群落调查及植物样品的收集 　在 15 个不同生境的连香
树人工群落内 ,分别随机检测 40 株林木的地径、胸径和树高 ,
以求其平均值并分别取平均木 3 株用收获法测其生物量. 在其
生长期 ,逐月取各生境中连香树混合叶供室内分析.
21212 土壤调查及样品和有关资料的收集 　群落类型 15 个 ,在
每个基本同质的群落内 ,分别随机布设 4 个土壤剖面 ,用环刀
法取表层土 (0～20cm)测其物理性质[20 ] ,并取 4 份表层土样混
合均匀后带回室内供化学分析 ,以代表该群落土壤的理化特
性. 记录环境背景值和收集有关的气象资料.
21213 样品化学测定 　1)土壤 　有效 N :扩散吸收法 ;全 N :半
微量开氏法 ;有效 P :碳酸氢钠浸提钼锑抗比色法 ;全 P :钼锑抗
比色法 ;有效 K:乙酸铵浸提火焰光度法 ;全 K:氢氟酸高氯酸
消煮火焰光度法 ;有效和全量 Ca、Mg、Fe、Mn 都用原子吸收光
谱法 ;活性和全 Al 都用氟化钾取代 EDTA 容量法 [7 ] . 2) 植株全
量 　N :重铬酸钾硫酸消化法 ; P :钒钼黄比色法 ; K:火焰光度
法 ;Ca、Mg、Fe、Mn 都用原子吸收光谱法 ;Al :氟化钾取代 ED2
TA 容量法[7 ] .
21214 数据处理方法 　常规定量研究各因素间的关系的方法
是数理统计方法 ,如逐步回归、方差分析、主成分分析和典型相
关分析等[17 ] ,然而 ,这些方法均要求大样本 ,且要求具有典型
的概率分布规律 [4 ,6 ,17 ,19 ] ,因而 ,在实际运用中往往受到限制.
灰色关联分析则可以弥补这一局限 ,它和数理统计分析有明显
的不同. 首先 ,理论基础不同 ,灰关联分析基于灰色系统的灰色
过程 ,而常规的数理统计则基于概率论的随机过程 ;其次 ,分析
方法不同 ,前者进行因素间时间和非时间序列的比较 ,而后者
则进行因素间数组的比较 ;第三 ,数据量要求不同 ,前者不要求
太多数据 ,后者则往往要求足够的数据 [4 ,19 ] . 正是由于关联度
分析有如此多的优点 ,且通过分析 ,可以排出影响物种生长的
主要因子 ,所以 ,本文分析影响连香树生长的环境因子的主次
时 ,采用关联分析法[4 ,19 ] ;而在分析连香树生长的生态环境的
优化组合时 ,需要找出最佳的生态环境条件组合 ,故采用聚类
分析法[17 ] . 1)关联度分析法的计算方法与步骤如下 [4 ,19 ] :以 x0
为母因素 , x i ( i = 1 ,2 , ⋯n) 为子因素 ,则 : ①原始数据初值化
(如均值化) ; ②求差序列Δoi ( k) = | x0 ( k) - x i ( k) | , i = 1 ,2 ,
⋯n , k = 1 ,2 , ⋯m ; ③求两级最大差与最小差 : kmax | x0 ( k) -
x i ( k) | ; ④计算关联系数 ; ⑤计算关联度 ; ⑥求关联矩阵 :分别
以 x1 , x2 , ⋯, x n 为母列 ,其余作子因素 ,重复上述计算过程得
出其关联矩阵. 2)聚类分析方法 :本文采用 Q 型谱系聚类 ,先将
几个样品 (或变量)各自看成一类 ,然后选用一种衡量样品之间
和类与类之间相似性的指标. 开始 ,因各个样品自成一类 ,选择
最相似的一对并成一个新类. 计算新类与其它类的相似性指
标 ,再将最相似的两类合并 ,这样每次减少一类 ,直至所有样品
都在一个类为止. 相似性指标用 Gower 距离 [17 ] ,其计算方法如
下 :
Gower 距离 :
D (χi ,χj) = 1/ m 6m
K = 1
| χik - χjk | / R K
式中 , R K 是第 k 个变量的样本极差 ,即 :
R K = 1 ≤ p
max
≤ n{χpk} - 1 ≤ p
min
≤ n{χpk}
3 　结果与分析
311 　连香树群落土壤理化性质间的关系
31111 土壤中 p H 关联矩阵 　表 1 数据的大小反映了
代表该值的环境因子在所在的行或列的因素中的大小
顺序位置[4 ,19 ] ,如以表 1 中第一行的数据为例 ,该行数
据反映了影响土壤 p H 的环境因子的排序大小 ,数据
越大 ,则越影响 p H 大小或与 p H 的关系越密切 ;由于
p H 和土壤中理化性质的关联矩阵大小顺序分别为 C.
P. ( 0. 954) > T. P. ( 0. 953) > W. C. ( 0. 881) > K
(01875) > Mn (0. 874) > Ca (0. 827) > Mg (0. 826) >
O. M. (0. 815) > Fe (0. 809) > Al (0. 791) > N. C. P.
(0. 778) > N (0. 768) > P (0. 662) (表 1) ,所以 ,p H 与
毛管空隙度、总空隙度和自然含水率的关系最为密切 ,
而与非毛管孔隙度、有效 N 和 P 的关系最不密切. 下
面的分析方法相同.
31112 土壤有机质 　与有机质的关系最紧密的包括有
效 Ca、Fe、Mg ,这可能是有效 Ca、Mg、Fe 主要来源于
有机质的分解 ;与其最不密切的是容重、非毛管孔隙度
和有效 P ,反映了有机质的增加对于改良土壤物理性
质的作用较为缓慢 ,有机 P 含量低.
31113 土壤有效 N 　与有效 N 的关系最为密切的因素
是有效 Mg、Al 和有机质 ,这与有效 N 来源于有机质 ,
有机质中 Mg、Al 含量丰富有关 ;与其关系最不紧密的
是非毛管孔隙度、容重和有效 P.
31114 土壤有效 P 　有效 Ca、容重和有机质或 p H 与
土壤中的有效 P 关系最为密切 ,而非毛管孔隙度、有
效 N 和 Al 与其最不密切. 有机质降解后可产生一部
分有效 P ,土壤 p H 影响土壤的有效含量 ,Ca 和容重也
影响 P 的有效性转化 ,所以土壤中的有效 P 与其关系
密切. 但是 ,有效 P 与所测试的理化性质的关联度值
较小 ,表明其关联性较弱 ,这可能是由于该区域全 P
和有效 P 都缺乏[10 ] ,因而表现出 P 和土壤的其它理化
性质间关联度较小 ,说明 P 的有效含量主要取决于该
区域的母质母岩特性和酸碱条件.
31115 土壤有效 K　毛管孔隙度、p H 和总孔隙度对其
影响最大 ,而非毛管孔隙度、有效 P 和 Al 对其影响最
小 ,反映出有效 K 主要来源于岩石和母质 ,而不是来
源于有机质 ,然而良好的通气透水条件有利于全 K的
261 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　12 卷
转化 ,从而提高有效 K含量.
31116 土壤有效 Ca 　有机质、有效 Mg 和 Fe 对其影响
最大 ,而容重、有效 P 和非毛管孔隙度对其影响最小.
有效 Ca、Mg、Fe 多来源于有机质的降解 ,因而 ,它们彼
此之间的关系都最为密切 (31117 和 31118) .
31117 土壤有效 Mg 　有机质、有效 N 和 Fe 对其影响
最大 ,而容重、非毛管孔隙度与有效 P 对其影响最小.
31118 土壤有效 Fe 　有机质、有效 Mg 和 Ca 对其影响
最大 ,但容重、非毛管孔隙度和有效 P 对其影响最小.
31119 土壤有效 Mn 　p H、总孔隙度和毛管孔隙度对
其影响最大 ,容重、非毛管孔隙度与有效 P 对其影响
最小 ,表明有效 Mn 含量主要受 p H 值影响 ,同时受土
壤通气状况和含水量的影响[13 ,18 ] .
311110 土壤有效 Al 　自然含水率、有效 N 和有效 Mg
对其影响最大 ,非毛管孔隙度、容重和有效 P 对其影
响最小. 土壤有效 Al 和 N 可来源于有机质的分解 ,有
效 Al 还来源于 Al 全量的活化 ;在植物体中 Al 同时又
与 Mg 等有拮抗作用 ,因而 ,它们彼此之间具有千丝万
缕的密切联系. 土壤自然含水率影响微生物对含 Al 有
机质的分解以及全 Al 的活化 ,故它与土壤有效 Al 的
关系紧密.
311111 土壤自然含水率 　毛管孔隙度、总孔隙度和
p H对其影响最大 ,对其影响最小的是容重、非毛管孔
隙度和有效 P. 毛管孔隙度与总孔隙度的大小直接决
定了土壤蓄水能力的高低 ,所以 ,它直接影响土壤的自
然含水率 ;p H 直接影响土壤微生物的分解活动 ,也影
响土壤小型动物的区系 ,从而影响土壤的孔隙状况 ,进
而影响土壤自然含水率的大小.
311112 土壤容重 　对其影响最大的因素是 p H、总孔
隙度和毛管孔隙度 ,对其影响最小的因素是有效 Al、N
和 P. 土壤容重、总孔隙度与毛管孔隙度、自然含水率
等在算法上成为有机的联系体 ,所以 ,彼此联系紧密
( 311113 , 311114 , 311115 ) . p H 对其影响原因与
311112 同.
311113 土壤毛管孔隙度 　p H、总孔隙度和自然含水
率对其影响最大 ,有效 Al、非毛管孔隙度和有效 P 对
其影响最小.
311114 土壤总孔隙度 　p H、毛管孔隙度和自然含水
率对其影响最大 ,有效 N、非毛管孔隙度和有效 P 对其
影响最小.
311115 土壤非毛管孔隙度 　总孔隙度、p H 或容重对
其影响最大 ,有效 K、Fe 和 P 对其影响最小.
311116 土壤理化性质间的关系 　上述分析和表 1 的
数据表明 ,土壤理化性质之间具有 3 个特点 :1)在所测
试的土壤理化因子中 ,土壤有机质、有效 Ca、Fe、Mg 和
N 之间的关系最为密切 ,彼此之间具有较强的相关性.
土壤中有效 N 和部分 Ca、Mg、Fe 来源于有机质的分
解 ,因而 ,它们最受有机质的制约. Ca、Fe 和 Mg 之间
本身无直接的因果关系 ,只是由于影响其有效性的因
素较为一致 ,从而 ,表现出同步的关联 ,使其相互关系
紧密. 2)理论上认为 ,有机质增加 ,有利于调节酸碱平
衡 ,适宜的 p H 有利于提高 P 的有效性 ,所以 ,按常理
与有机质密切的因子应该与有效 P 密切. 然而 ,出乎
意料的是 ,几乎所有的有效元素与有效 P 的关系都不
密切 ,这可能是该区域 P 的全量低 ,因而表现出 P 与
有关养分的关系不紧密. 3) 有效元素除 K、Mn 外 ,与
土壤物理性质的关系不紧密 ;物理性质之间彼此都密
切 ,并和 p H 有紧密联系 ,这可能是 p H 制约着微生物
和小型土壤动物区系 ,而它们的活动结果又对土壤的
孔隙状况产生影响 ,进而影响土壤的自然含水率. 连香
树群落土壤中 , K、P 的有效含量与其它养分的联系不
紧密 ,反映其主要取决于母岩、母质.
表 1 　连香树群落土壤理化性质间的灰关联度矩阵
Table 1 Grey correlation matrix among chemical and physical characteristics of soil in C. japonicum community
p H O. M. A. N A. P A. K A. Ca A. Mg A. Fe A. Mn A. Al W. C. D. C. P. T. P. N. C. P.
p H 1. 000 0. 815 0. 768 0. 662 0. 875 0. 827 0. 862 0. 809 0. 874 0. 791 0. 881 0. 865 0. 954 0. 953 0. 778
O. M. 0. 832 1. 000 0. 865 0. 682 0. 810 0. 949 0. 916 0. 921 0. 842 0. 834 0. 868 0. 744 0. 850 0. 856 0. 722
A. N 0. 807 0. 876 1. 000 0. 639 0. 816 0. 849 0. 917 0. 864 0. 850 0. 893 0. 861 0. 740 0. 829 0. 828 0. 764
A. P 0. 698 0. 698 0. 639 1. 000 0. 670 0. 724 0. 672 0. 689 0. 681 0. 623 0. 663 0. 703 0. 688 0. 683 0. 662
A. K 0. 878 0. 796 0. 786 0. 634 1. 000 0. 778 0. 819 0. 795 0. 825 0. 751 0. 837 0. 790 0. 883 0. 874 0. 700
A. Ca 0. 846 0. 950 0. 839 0. 713 0. 798 1. 000 0. 883 0. 882 0. 863 0. 831 0. 861 0. 779 0. 840 0. 842 0. 748
A. Mg 0. 852 0. 920 0. 914 0. 666 0. 841 0. 888 1. 000 0. 896 0. 878 0. 874 0. 884 0. 771 0. 870 0. 879 0. 744
A. Fe 0. 825 0. 919 0. 850 0. 667 0. 806 0. 878 0. 887 1. 000 0. 862 0. 803 0. 839 0. 766 0. 855 0. 841 0. 690
A. Mn 0. 883 0. 836 0. 831 0. 655 0. 832 0. 855 0. 866 0. 860 1. 000 0. 820 0. 851 0. 815 0. 879 0. 881 0. 771
A. Al 0. 820 0. 841 0. 889 0. 616 0. 779 0. 835 0. 874 0. 814 0. 833 1. 000 0. 897 0. 749 0. 840 0. 843 0. 773
W. C. 0. 892 0. 867 0. 848 0. 644 0. 848 0. 857 0. 876 0. 840 0. 854 0. 890 1. 000 0. 798 0. 921 0. 907 0. 766
D. 0. 843 0. 683 0. 656 0. 630 0. 751 0. 722 0. 699 0. 712 0. 772 0. 677 0. 747 1. 000 0. 812 0. 813 0. 754
C. P. 0. 956 0. 841 0. 804 0. 661 0. 885 0. 828 0. 854 0. 849 0. 876 0. 822 0. 917 0. 845 1. 000 0. 954 0. 770
T. P. 0. 955 0. 845 0. 798 0. 650 0. 874 0. 827 0. 862 0. 832 0. 876 0. 822 0. 900 0. 842 0. 952 1. 000 0. 786
N. C. P. 0. 808 0. 737 0. 761 0. 659 0. 734 0. 757 0. 747 0. 710 0. 792 0. 776 0. 780 0. 808 0. 792 0. 810 1. 000
A. N :Available N ,A. P :Available P ,A. K:Available K ,A. Ca :Available Ca ,A. Mg :Available Mg ,A. Fe :Available Fe ,A. Mn :Available Mn ,A. Al :Available
Al ,W. C. :自然含水率 Water contents of soil ,O. M. :有机质Organic matter ,D. :容重Density ,C. P. :毛管孔隙度 Capillary porosity ,N. C. P. :非毛管孔隙
度 Noncapillary porosity , T. P. :总孔隙度 Total porosity. 下同 The same below.
3612 期 　　　　　　　　　　　　潘开文等 :用关联度和聚类分析法研究连香树人工群落与环境的关系 　　　　　　　　　
312 　影响连香树群落植物叶中元素平均含量的因子
排序
31211 影响叶中 N 含量的因子排序 　选择影响连香树
叶中元素平均含量的 19 个因子为土壤 p H ,有机质 ,有
效 N、P、K、Ca、Mg、Fe、Mn、Al ,容重 ,毛管孔隙度 ,总
孔隙度 ,非毛管孔隙度 ,海拔 ,生长期降水 (下称降水) ,
生长期平均气温 (下称气温 ) ,生长期平均湿度 (下称
湿度)和土壤自然含水率等. 排序结果见表 2.
表 2 　连香树群落生长特性、叶中元素含量与环境因子的灰关联矩阵
Table 2 Grey correlation matrix among growth characteristics ,element content in leaf of the 10 years old C. japonicum community
N P K Ca Mg Fe Mn Al B. D. D. B. H H. Bio. R. C. S. C.
p H 0. 804 0. 883 0. 877 0. 913 0. 914 0. 873 0. 862 0. 883 0. 827 0. 819 0. 872 0. 749 0. 902 0. 807
O. M. 0. 835 0. 864 0. 813 0. 843 0. 822 0. 791 0. 782 0. 738 0. 830 0. 832 0. 861 0. 787 0. 853 0. 719
A. N 0. 906 0. 874 0. 770 0. 807 0. 801 0. 743 0. 831 0. 733 0. 908 0. 917 0. 881 0. 840 0. 835 0. 710
A. P 0. 599 0. 643 0. 618 0. 663 0. 621 0. 659 0. 619 0. 617 0. 670 0. 640 0. 663 0. 654 0. 649 0. 657
A. K 0. 779 0. 808 0. 812 0. 864 0. 855 0/ 862 0. 854 0. 838 0. 834 0. 812 0. 817 0. 774 0. 809 0. 719
A. Ca 0. 809 0. 870 0. 828 0. 829 0. 795 0. 773 0. 761 0. 739 0. 817 0. 822 0. 877 0. 778 0. 862 0. 725
A. Mg 0. 860 0. 867 0. 816 0. 866 0. 851 0. 803 0. 825 0. 764 0. 872 0. 872 0. 897 0. 821 0. 866 0. 746
A. Fe 0. 814 0. 842 0. 797 0. 837 0. 826 0. 779 0. 831 0. 785 0. 811 0. 816 0. 825 0. 777 0. 892 0. 743
A. Mn 0. 819 0. 903 0. 877 0. 881 0. 869 0. 788 0. 865 0. 840 0. 833 0. 857 0. 900 0. 768 0. 927 0. 793
A. Al 0. 917 0. 898 0. 791 0. 833 0. 844 0. 789 0. 785 0. 747 0. 888 0. 884 0. 880 0. 823 0. 845 0. 740
W. C. 0. 870 0. 898 0. 858 0. 901 0. 898 0. 856 0. 839 0. 789 0. 870 0. 871 0. 866 0. 780 0. 879 0. 763
D. 0. 738 0. 802 0. 848 0. 821 0. 806 0. 816 0. 791 0. 827 0. 773 0. 760 0. 809 0. 709 0. 848 0. 777
C. P. 0. 829 0. 882 0. 877 0. 922 0. 910 0. 882 0. 865 0. 849 0. 849 0. 837 0. 861 0. 766 0. 894 0. 784
T. P. 0. 826 0. 898 0. 878 0. 946 0. 934 0. 882 0. 865 0. 874 0. 850 0. 836 0. 879 0. 765 0. 901 0. 809
N. C. P. 0. 790 0. 832 0. 760 0. 770 0. 790 0. 741 0. 736 0. 747 0. 776 0. 797 0. 813 0. 744 0. 771 0. 772
R. F. 0. 801 0. 873 0. 863 0. 910 0. 906 0. 876 0. 880 0. 891 0. 824 0. 813 0. 856 0. 747 0. 895 0. 811
A. T. 0. 785 0. 860 0. 859 0. 886 0. 880 0. 870 0. 874 0. 914 0. 811 0. 801 0. 858 0. 737 0. 904 0. 812
A. V. 0. 818 0. 874 0. 870 0. 913 0. 920 0. 885 0. 870 0. 861 0. 839 0. 828 0. 856 0. 758 0. 889 0. 793
Elev. 0. 822 0. 875 0. 872 0. 915 0. 916 0. 885 0. 869 0. 855 0. 842 0. 831 0. 856 0. 761 0. 888 0. 789
B. D. :地径 Basal diameter ,D. B. H :胸径 Diameter at breast height ,H :树高 Height ,Bio . :生物量Biomass ,R. C. :萌生系数 Regeneration coefficient ,S. C. :
尖削系数 Sharpe coefficient ,R. F. :降雨量 Rainfall.
　　Al (0. 917 ,为关联度 ,下同) > N (0. 906) > 自然含
水率 (0. 870) > Mg (0. 860) > 有机质 (0. 835) > 毛管孔
隙度 (0. 829) > 总孔隙度 (0. 826) > 海拔 (0. 822) > Mn
(0. 819) > 湿度 (0. 818) > Fe (0. 814) > Ca (0. 809) >
p H(0. 804) > 降水 (0. 801) > 非毛管孔隙度 (0. 790) >
气温 (0. 785) > K(0. 779) > 容重 (0. 738) > P (0. 599)
(以下的也是根据关联度数据大小排列的) ,表明植物
对 N 的吸收和积累主要受 Al、N 的影响 ,其次为自然
含水率 ,而受 P 的影响较小 ;值得注意的是 ,土壤中有
效 Mn 比 K、Fe、Ca 等元素对植物吸收 N 的影响更大 ,
这尚需进一步研究.
31212 影响叶中 P 含量的因子排序 　Mn > Al、自然含
水率、总孔隙度 > p H > 毛管孔隙度 > 海拔 > N、湿度 >
降水 > Ca > Mg > 有机质 > 气温 > Fe > 非毛管孔隙度
> K > 容重 > P. 可见 ,影响植物对 P 的吸收和积累的
主要因素不是土壤中的有效 P ,而是通过 Mn、Al 以及
土壤物理性质. 影响植物吸收 P 的最主要因子是 Mn ,
其次是 Al 以及自然含水率等物理性质. 这可能与植物
大量吸收 Al、Mn ,使其生长旺盛 ,反过来又促进植物
对 P 的积累和吸收有关[14 ,18 ] .
31213 影响叶中 K含量的因子排序 　总孔隙度 > p H、
毛管孔隙度、Mn > 海拔 > 湿度 > 降水 > 气温 > 自然含
水率 > 容重 > Ca > Mg > 有机质 > K > Fe > Al > N > 非
毛管孔隙度 > P. 可见 ,植物对 K的吸收与积累受土壤
中有效 K 的影响较小 ,而是主要受土壤质地的影响 ,
其次是受 Mn 和光温水等的影响. 土壤中有效 K 多 ,
并非都能有效地被植物吸收利用. 因为土壤供应根系
的 K主要靠离子扩散作用 ,而根系吸收 K是以主动吸
收为主 ,土壤质地愈细 ,电荷密度就越大 ,对 K的束缚
作用越强 ,平衡液中 K 浓度相对较少 ,从而影响土壤
供 K和根系主动吸收 ,可见质地是影响植物吸收 K的
重要因素. 连香树归还 K的主要途径是降水淋溶[10 ] ,
因而降水影响植物中 K的损失. 而植物必须及时吸收
土壤中的有效 K以维持生理平衡 ,故降水是影响植物
对 K的吸收和积累的重要因素之一. 由于该植物富
Mn ,而海拔、湿度、温度等又影响连香树的生长 ,因而
这些因素都是影响植物叶中 K含量的重要因素.
31214 影响叶中 Ca 含量的因子排序 　总孔隙度 > 毛
管孔隙度 > 海拔 > 降水 > p H、湿度 > 自然含水率 > 气
温 > Mn > Mg > K > 有机质 > Fe > Al > Ca > 容重 > N
> 非毛管孔隙度 > P. 因此 ,影响植物对 Ca 的吸收和
积累的最主要因素是土壤物理性质 ,其次是气候因子 ,
再次为化学性质. 在化学元素中 ,Mn 元素仍然是影响
连香树对 Ca 吸收和积累的最重要元素. 土壤总孔隙度
和含水率是影响植物根系活力和生长的重要因子 ,从
而影响植物对 Ca 的吸收和积累. 海拔是水、热等气候
因子的叠加 ,降水、湿度及气温等影响叶的生长 ,而 Ca
是其细胞壁的结构成分和生理代谢中淀粉酶、磷脂酶
等多种酶的活化剂[18 ] ,从而使海拔、气候因子成为影
响植物对 Ca 吸收和积累的重要因子之一. 土壤中的有
效 Ca 量对叶中 Ca 含量影响较小 ,说明土壤中 Ca 有效
量主要通过改善土壤物理性质 ,增加有效养分来间接
影响植物对 Ca 的吸收和积累.
31215 影响叶中 Mg 含量的因子排序 　总孔隙度 > 湿
461 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　12 卷
度 > 海拔 > p H > 毛管孔隙度 > 降水量 > 自然含水率
> 气温 > Mn > K > Mg > Al > Fe > 有机质 > 容重 > N
> Ca > 非毛管孔隙度 > P. 可见 ,影响连香树对 Mg 吸
收的主要因子为土壤物理性质 ,其次为气候因子 ,p H
值对植物吸收 Ca 的影响较大 ,化学元素对植物吸收
Ca 的影响较小. Mn 仍然是影响植物对 Mg 积累和吸
收的最重要元素.
31216 影响叶中 Fe 含量的因子排序 　湿度、海拔 > 总
孔隙度、毛管孔隙度 > 降水 > p H > 温度 > K > 自然含
水率 > 容重 > Mg > 有机质 > Al > Mn > Fe > Ca > N >
非毛管孔隙度 > P. 故影响植物对 Fe 的吸收和积累的
因素主要是气候因子 ,其次是土壤物理性质 ,p H 是化
学性质中影响植物吸收 Fe 的最重要的因子 ,而土壤有
效 K是影响植物吸收 Fe 的最重要元素.
31217 影响叶中 Mn 含量的因子排序 　降水 > 温度 >
湿度 > 海拔 > Mn、总孔隙度、毛管孔隙度 > p H > K >
自然含水率 > N、Fe > Mg > 容重 > 有机质 > Ca > 非毛
管孔隙度 > P. 这表明影响连香树对 Mn 吸收和积累的
主要因子是气候因子 ,其次是物理性质 ,再次为土壤有
效 Mn 含量及 p H.
31218 影响叶中 Al 含量的因子排序 　气温 > 降水 >
p H > 总孔隙度 > 湿度 > 海拔 > 毛管孔隙度 > Mn > K
> 容重 > 自然含水率 > Fe > Mg > 非毛管孔隙度、Al >
Ca > 有机质 > N > P. 显示了气候因子是影响植物吸收
和积累 Al 的最重要因子 ,其次是土壤 p H ,再次为土
壤物理性质. 在土壤有效元素中 ,Mn、K是影响连香树
叶中 Al 含量的最重要的化学元素.
31219 影响植物叶中营养元素含量的共同性特点 　通
过上述分析 ,影响植物叶中 N、P、K、Ca、Mg、Fe、Mn、
Al 等元素含量的因子排序有以下几点规律 :1) 土壤中
有效 P 含量对连香树吸收和积累土壤有效 N、P、K、
Ca、Mg、Fe、Mn、Al 等的影响极小 ,表明连香树群落对
土壤有效 P 的多少要求不严 ,这可能是连香树群落在
其自然生境中对土壤缺 P 的长期适应进化的结果 ,因
而是其固有的生理生态特性[10 ] . 2)连香树群落土壤有
效元素除 N、Mn 外 ,一般都不直接影响群落对土壤中
各对应的有效元素的吸收和积累. 而是通过影响土壤
物理性质来间接影响其对土壤有效元素的吸收和积
累. 3)在土壤有效元素 N、P、K、Ca、Mg、Fe、Mn、Al 中 ,
Mn 是影响连香树对 P、K、Ca、Mg、Mn、Al 吸收和积累
的最重要的元素 ,也是影响植物对 N、Fe 的吸收和积
累的重要元素 ,表明土壤有效 Mn 含量对连香树群落
有最为重要的生理功能. 4)土壤有效 Al 是影响连香树
对土壤 N 吸收和积累的最重要因子 ,也是影响其对 P
吸收和积累的主要因子之一 ,表明土壤有效 Al 含量对
连香树群落有重要的生理功能 , 这与其富 Al 有
关[10 ,11 ] . 5)在所测试的土壤化学性质中 ,p H 是影响连
香树对土壤 Fe、Mg、Ca、K、Al 等元素吸收和积累的最
重要的化学因子 ,亦是影响植物吸收和积累 P 和 Al 的
主要化学因子之一 ,表明土壤过酸不利于连香树群落
生长. 6)就影响植物积累和吸收土壤 N、P、K、Ca、Mg、
Fe、Mn、Al 的气候、土壤物理及化学性质因子排序规
律而言 ,影响连香树吸收和积累 N、P 的因素都表现为
土壤化学性质 > 土壤物理性质 > 气候因子 ;而影响植
物吸收 K、Ca、Mg、Fe、Mn 的因素则表现为土壤物理
性质 > 气候因子 > 土壤化学性质 ;影响连香树吸收 Al
的因子表现为气候因子 > 土壤物理性质 > 土壤化学性
质 ,反映了连香树在不同的生境条件下 ,对土壤元素的
吸收有一定的选择性.
313 　影响连香树生长的因子排序
31311 影响连香树地径生长的因子排序 　选择影响连
香树生长的因子 19 个 ,与影响连香树群落植物叶中元
素含量的因子相同 ,结果如表 2 所示. 根据关联度数据
(表 2) 的大小排序 ,N > Al > Mg > 自然含水率 > 总孔
隙度 > 毛管孔隙度 > 海拔 > 湿度 > K > Mn > 有机质
> p H > 降水 > Ca > Fe、气温 > 非毛管孔隙度 > 容重 >
P. 可见 ,影响地径生长的因子表现为土壤化学性质 >
土壤物理性质 > 气候因子. 在化学性质中 ,土壤有效 N
含量是影响地径生长最重要的因子 ,其次是 Al、Mg
等 ,而 Ca、Fe、P 对其影响较小. 在土壤物理性质中 ,自
然含水率是影响地径生长的最重要因子 ;在气候因子
中 ,体现气候特征的海拔及湿度对其影响最大.
31312 影响连香树胸径生长 　N > Al > Mg > 自然含水
率 > Mn > 总孔隙度 > 有机质 > 海拔 > 湿度 > Ca > p H
> Fe > 降水 > K > 气温 > 非毛管孔隙度 > 容重 > P. 表
明影响胸径生长的因子仍为土壤化学性质 > 土壤物理
性质 > 气候因子. 土壤中有效 N、Al、Mg 是影响胸径
生长的最重要的土壤化学因子 ;自然含水率是影响其
生长的最重要的土壤物理因子 ;海拔、湿度是影响其生
长的最重要的气候因子. 这些因子的排序结果与影响
地径生长的因子排序结果较为一致.
31313 影响连香树树高生长 　Mn > Mg > N > Al > 总
孔隙度 > Ca > p H > 自然含水率 > 有机质、毛管孔隙
度 > 气温 > 湿度、海拔、降水 > Fe > K > 非毛管孔隙度
> 容重 > P. 可见 ,影响连香树树高生长的因子表现为
土壤化学性质 > 土壤物理性质 > 气候因子. 在影响树
高生长的土壤化学因子顺序中 ,Mn > Mg > N > Al ,这
与影响连香树地径和胸径生长的化学因子排序有差
异 ,但却与元素的生理功能相吻合 ;即 Mn 能加强茎的
机械组织 , Mg 则对树稍等幼嫩组织的发育影响
大[13 ,18 ] . 总孔隙度是影响连香树树高生长的最重要的
土壤物理性质 ,而自然含水率则次之. 这与影响地径
5612 期 　　　　　　　　　　　　潘开文等 :用关联度和聚类分析法研究连香树人工群落与环境的关系 　　　　　　　　　
和胸径的因子排序结果稍有差异 ;树高是评价立地条
件的最重要指标 ,土壤质地比土壤含水率更影响其树
高生长 ,疏松多孔和通气透水有利于提高根系活力 ,促
进根系生长 ,进而促进树高生长.
31314 影响连香树生物量 　N > Al > Mg > 有机质 > 自
然含水率 > Ca > Fe > K > Mn > 毛管孔隙度 > 总孔隙
度 > 海拔 > 湿度 > p H > 降水 > 非毛管孔隙度 > 气温
> 容重 > P. 所以 ,影响生物量的因子表现为土壤化学
性质 > 土壤物理性质 > 气候因子. 土壤有效 N、Al、Mg
是影响生物量的最重要的因素 ,自然含水率是影响生
物量的最重要的土壤物理因子.
31315 影响连香树萌生特性 　用地径与胸径的比值表
示植物的萌生系数 ,其生物学意义为 :萌生系数越小 ,
则萌生能力越弱 ,反之则相反. 影响连香树萌生系数的
因子排序为 :Mn > 气温 > p H > 总孔隙度 > 降水 > 毛
管孔隙度 > Fe > 湿度 > 海拔 > 自然含水率 > Mg > Ca
> 有机质 > 容重 > Al > N > K > 非毛管孔隙度 > P ,可
见土壤有效 Mn 是影响连香树萌生特性的最重要的因
子 ,其次 ,是气温、p H 和总孔隙度等. 就影响连香树萌
生的土壤物理、化学和气候因子而言 ,影响的大小顺序
表现为土壤化学性质 > 气候因子 > 土壤物理性质.
31316 影响连香树尖削度 　用地径与树高的比值表示
植物的树干尖削度指数 ,其生物学意义为 :尖削度指数
越大 ,则树干越尖削 ,反之则相反. 影响连香树尖削度
的因子排序为 :气温 > 降水 > 总孔隙度 > p H > 湿度、
Mn > 海拔 > 毛管孔隙度 > 容重 > 非毛管孔隙度 > 自
然含水率 > Mg > Fe > Al > Ca > 有机质和 K > N > P ,
表明影响尖削度的因素为气候因子 > 土壤物理因子 >
土壤化学性质. 海拔是气候因子如光、温、水等的叠加 ,
海拔过低 ,即气候因子对连香树生长不适宜 ,往往造成
连香树矮化 ,使其尖削度变大. 土壤物理性质如总孔隙
度过低 ,使土壤板结硬化 ,不利于连香树的根系生长 ,
从而影响树高生长 ,也使其尖削度变大. Mn 是影响连
香树尖削度的最重要的土壤化学元素 ,这与其促进连
香树萌生特性有关.
31317 影响连香树生长的共性特点 　综上分析 ,影响
连香树生长的土壤理化性质及气候因子的排序总体上
有以下规律 :1)在所有供试的气候及土壤理化性质中 ,
土壤有效 P 是影响连香树地径、胸径、树高、萌生特性
以及尖削度的最小因素. 这与有效 P 对连香树叶元素
含量的影响排序结果一致 ,表明连香树对土壤有效 P
要求不严格 ,可能与其在自然生存系统中长期适应缺
P 的环境而形成其独特的生理适应对策有关. 在作物
中 ,已被证明 P 具有被高效再利用的特性 ,作物生长
前期吸收的 P 占全年吸收量的 60 %～70 % ,后期主要
靠 P 在体内的转运再利用 ,其转运率可达吸收量的
70 %～80 %[13 ] . 连香树也有类似的高效再利用体内 P
的特 性 , 仅 就 叶 凋 落 前 P 向 体 内 迁 移 率 达
36108 %[10 ] ,因而表现出土壤有效 P 与连香树生长的
关联度小. 2)影响连香树地径、胸径、树高和生物量的
因子顺序表现为土壤化学性质 > 土壤物理性质 > 气候
因子 ,N、Al、Mg 是影响连香树地径、胸径和生物量的
最重要的土壤化学性质 ,也是影响树高的重要因子. 土
壤自然含水率是影响地径、胸径和生物量的最重要的
土壤物理性质 ,也是影响树高的重要因子. 土壤有效
Mn 是影响树高生长的最重要的化学元素. 3) 影响连
香树萌生能力的因子排序为土壤化学性质 > 气候因子
> 土壤物理性质 ,Mn 是影响其萌生能力的最重要的
元素. 影响连香树尖削度的因子排序为气候因子 > 土
壤物理因子 > 土壤化学性质 ,有效 Mn 仍然是影响其
尖削度的最重要的化学元素.
314 　群落生长与生境关系间的聚类分析
基于连香树群落生长与其土壤理化性质及气候因
子是辩证的统一体 ,因而通过聚类分析探讨群落生长
与生境的综合关系 ,提高技术的可操作性 ,更有利于在
青藏高原东缘推广连香树栽培技术.
聚类变量指标包括土壤物理性质 (自然含水率、容
重、毛管孔隙度、总孔隙度、非毛管孔隙度) ,土壤化学
性质 (p H、有机质、N、P、K、Ca、Mg、Fe、Mn、Al) ,气候
因子 (海拔、生长期降雨量、生长期平均湿度、生长期平
均气温) ,群落生长因子 (地径、胸径、树高、生物量) 等
共 23 个变量 ,样本数 15 个. 聚成 4 类 ,即 Ⅰ最好 , Ⅱ较
好 , Ⅲ较差 , Ⅳ最差 ,分别列出各类对应的群落生长与
环境指标如表 3 所示. 表 3 表明 ,连香树生长表现较好
和最好两类群落都出现在海拔 2200m 以上 ,且土壤肥
厚 ,疏松多孔 ,富含有机质 ,自然含水率较高 ,平均湿度
大. 较差和最差的两类连香树群落都出现在海拔
2200m 以下 ,土壤有机质和其它有效元素含量低 ,质地
较差 ,通气透水性较弱 ,平均湿度较小. 因而 ,根据本文
的研究结果 ,结合连香树生物学特性 ,建议在青藏高原
东缘海拔 2200～2700m、阴坡、半阴坡 ,土壤疏松多孔、
有机质含量高的区域发展连香树.
4 　结 　　语
灰色关联分析法需要的样本数少 ,能根据关联度
数据大小排出影响连香树生长的因子的主次顺序 ,这
说明灰色关联分析可以用于生物与环境之间的关系研
究. 文中出现的影响某一因子的主次条件中 ,有些条件
对该因子的影响机制难以赋予生态学或生物学意义的
解释 ,如本文中有效 Ca、Mg、Fe 之间的关系极为紧密 ,
当谈到影响有效 Ca 的含量因素时 ,最大的是有效 Mg
和Fe. 事实上 ,现在无论从生物学或生态学上都难以
661 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　12 卷
表 3 　10 年生连香树群落生长与环境的聚类分析
Table 3 Cluster analysis on the growth and environmental conditions of 10 years old C. japonicum community
生长级 Growth class 最好 Best 较好 Better 较差 Worse 最差 Worst
p H 5. 59～5. 60 5. 40～5. 50 5. 40～5. 50 5. 00
Organic matter (g·kg - 1) 81. 80～90. 00 33. 74～42. 94 37. 63～38. 36 26. 64～26. 54
A. N (mg·kg - 1) 254. 3～260. 4 126. 6～180. 0 122. 7～134. 1 67. 1～83. 0
A. P(mg·kg - 1) 3. 79～4. 13 1. 66～1. 88 1. 61～2. 42 4. 74～4. 75
A. K(mg·kg - 1) 81. 93～82. 35 64. 17～93. 14 49. 47～68. 90 54. 20～58. 02
A. Ca (mg·kg - 1) 3449～3460 1536～1787 1689～1979 1013～1132
A. Mg(mg·kg - 1) 374. 6～380. 4 206. 7～247. 2 203. 2～211. 8 111. 6～178. 6
A. Fe (mg·kg - 1) 265～272 110～144 113～118 96～160
A. Mn (mg·kg - 1) 322～331 222～262 181～318 189～242
A. Al (mg·kg - 1) 2. 29～2. 61 2. 57～2. 98 1. 26～2. 26 1. 40～1. 55
Water contents of soil ( %) 26. 16～27. 32 27. 43～29. 58 19. 24～27. 69 19. 17～22. 11
Density (g·cm - 1) 1. 029～1. 000 1. 003～1. 037 1. 149～1. 247 1. 266～1. 290
Capillary porosity ( %) 53. 14～54. 12 53. 06～53. 10 43. 37～51. 83 41. 17～47. 89
Total porosity ( %) 61. 17～62. 98 60. 88～61. 14 52. 94～56. 65 51. 31～52. 23
Noncapillary porosity ( %) 8. 03～9. 01 7. 78～8. 08 4. 11～6. 02 3. 42～4. 06
降雨 Rainfall (mm) (4～10 months) 990 990 941～990 941～964
生长期均温 Average temperature (4～10 months) 15. 04 15. 04 15. 04～15. 67 15. 38～15. 67
生长期平均湿度Average relative moisture(4～10 months) ( %) 82. 9 82. 9 70. 8～82. 9 70. 8～76. 4
海拔 Elevation (m) 2200～2281 2200～2281 1830～2200 1830～2000
地径 Basal diameter (cm) 11. 5～13. 0 9. 7～11. 1 5. 7～7. 8 3. 0～3. 6
胸径 D. B. H(cm) 6. 8～8. 0 5. 1～5. 6 3. 5～3. 6 1. 3～1. 8
树高 Height (m) 6. 9～7. 5 5. 6～5. 9 3. 9～6. 2 2. 1～3. 4
干重生物量 (t·hm - 2) Biomass(DW) 118～130 75～90 29～35 4～5
真正解释其影响机制. 仅仅因为它们多来源于有机质
的降解 ,因而 ,它们彼此之间的关系都最为密切 (31117
和 31118) ,通过数学上的运算 ,在数学上讲 ,它们在量
上互相影响. 这也说明灰色关联分析和其它生物统计
方法一样 ,仅是一种探寻生物间关系的一种手段与方
法 ,其结果要寻求生物学意义的释疑.
　　在所测试的土壤理化因子中 ,土壤有机质、有效
Ca、Fe、Mg 和 N 之间的关系最为密切 ,彼此之间具有
较强的相关性. 土壤有效元素除 N、Mn 外 ,一般都不
直接影响群落对土壤中各对应的有效元素的吸收和积
累 ;连香树在不同的生境条件下 ,对土壤元素的吸收有
一定的选择性. 影响连香树地径、胸径、树高和生物量
的因子顺序表现为土壤化学性质 > 土壤物理性质 > 气
候因子 ;土壤有效 P 对连香树生长的影响小. 连香树
适宜生长在海拔 2200～2700m ,且土壤疏松多孔、富含
有机质、自然含水率较高以及空气平均湿度较大的区
域.
致谢 　本研究结果承蒙中国科学院沈阳应用生态研究所
王 　战 研究员审阅 ,并提出了宝贵建议 ,谨致谢忱.
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作者简介 　潘开文 ,男 ,1969 年生 ,博士 ,副研究员 ,主要从事恢
复生态学和可持续发展研究 ,发表论文 20 余篇. E2mail :pzfpkw
@mail. sc. cninfo. net
7612 期 　　　　　　　　　　　　潘开文等 :用关联度和聚类分析法研究连香树人工群落与环境的关系