全 文 ：杉 木 竞 争 密 度 效 果 分 析 3
薛　立 3 3 　(华南农业大学林学院 ,广州 510642)
艹秋原秋男　(琉球大学理学部 ,日本 冲绳 90320213)
【摘要】　用竞争密度 (C2D)效果的倒数式分析了杉木的生长过程. 随着时间的推移 ,C2D 曲线在双对数图上向上
移动.随着物理时间 t 的增加 ,生物时间τ(τ被定义为逻辑斯蒂生长曲线中生长系数λ( t) 的积分) 倾向于增加到
最大值. C2D 效果倒数式中的系数 A 和 B 被求出. 随着生物时间τ的增加 ,系数 A 急剧增加到最大值后下降 ,倾向
于稳定在一个常数 ,而系数 B 呈指数下降 ,倾向于接近零. 随着林分的生长 ,生长系数λ( t) 倾向于下降.
关键词 　C2D 效果 　倒数式 　杉木
文章编号 　1001 - 9332 (2001) 02 - 0171 - 04 　中图分类号 　S718154 　文献标识码 　A
Growth analysis on the competition2density effect in Cunninghamia lanceolata stands. XU E Li ( College of Forest ry ,
South China A gricultural U niviversity , Guangz hou 510642) and HA GIHARA Akio ( L aboratory of Ecology and
System atics , Faculty of Science , U niversity of the Ryukyus , Okinaw a 90320213 , Japan) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,
2001 ,12 (2) :171～174.
The competition2density (C2D) effect in Cunninghamia lanceolata stands was analyzed by using the reciprocal equa2
tion 1/ w = Aρ+ B , where w andρrepresent mean stem volume and density ,respectively ,the C2D curve given by the
reciprocal equation on logarithmic coordinates shifted upward with time. With the increase of physical time t the bio2
logical timeτdefined as the integral of λ( t) ,the growth coefficient in general logistic growth curve ,tended to increase
to the maximum. The coefficients A and B included in the reciprocal equation were calculated at each growth stage.
With increasingτ, the coefficient A increased abruptly up to a maximum value ,and then tended to decrease gradually
to a constant level , whereas the coefficient B decreased exponentially ,and tended to close to zero. The coefficient of
growthλ( t) decreased with increasing stand age.
Key words 　C2D effect , Reciprocal equation , Cunninghamia lanceolata.
　　3 国家教委留学归国人员基金资助项目 ( [ 1999 ]363) .
　　3 3 通讯联系人.
　　2000 - 08 - 02 收稿 ,2000 - 10 - 18 接受.
1 　引 　　言
　　竞争密度 (C2D)效果指某一时刻不同密度种群之间
平均个体重和单位面积株数之间的关系 ,为植物种群的
重要内容之一. Shinozaki 和 Kira[13 ]首次提出 C2D 效果
的逻辑斯蒂理论 ,并在此理论基础上得出 C2D 效果的倒
数式可以描绘植物群落的 C2D 效果. 长期以来 ,外国学
者对 植 物 群 落 的 C2D 效 果 进 行 了 大 量 的 研
究[1～4 ,6～9 ,11 ,14～16 ] .在我国 ,薛立[18 ]以日本赤松为材料
开展过研究. 虽然国内研究者对杉木 ( Cunninghamia
lanceolata)的栽培状况、土壤肥力、物质循环、造林密度
及其他生物学特性进行过大量的研究 ,但是对于其 C2D
效果的生长分析未见报道.本文用 C2D 效果的逻辑斯蒂
理论为基础的生物模型对阮文瑞和窦永章[10 ]调查过的
杉木的 C2D 效果和其他生长特点进行研究 ,可以了解杉
木林的生长过程 , 模拟和预测杉木林的生长和发育过
程 ,为指导杉木林的密度管理提供依据.
2 　研究地自然概况与研究方法
211 　自然概况
试验地在广西融水县贝江河口 ,属大苗山延伸的山脉 ,海
拔 250～300m ,109°E ,25°N. 气候属于中亚热带 ,年平均、极端
最高和极端最低气温分别为 19. 3 ℃、38. 5 ℃和 - 2. 8 ℃. 年均降
水量 1748mm ,集中于 4～6 月 ,年均蒸发量 1627mm ,年均相对
湿度 79 %. 土壤为页岩风化发育的山地红壤 ,土层厚 0. 8～1
m ,p H5. 0～5. 6. 植被主要为铁芒箕 ( Dicranopteris dichotom a)
和五节芒 ( Miscanthus f loridulus) ,覆盖度 90 %以上[10 ] .
212 　研究方法
21211 实验设计 　调查的杉木林设置 1100、1410、2505 和 3600
株·hm - 24 种造林密度 ,3 次重复. 各样地面积 0. 067·hm2 . 从林
木 3 年生达到胸径树高开始每年冬季测定林木的胸径和树高 ,
每个样地测定 10 株树木[10 ] .
21212 生长分析理论 　Shinozaki 和 Kira[13 ]提出了 C2D 效果的
逻辑斯蒂理论 ,这一理论基于两个基本假设 :一个假设是平均
植物重 w 的增长量遵循一般逻辑斯蒂方程 ,即
1
w
dw
dt = λ( t) 1 -
w
W ( t) (1)
式中 ,λ( t) 是生长系数 , W ( t) 是平均植物重 w 的上限值. 另一
个假设是无论密度ρ如何变化 ,最终收获量 Y ( t) ( = W ( t)ρ)
保持恒定. 由此得出 C2D 效果的倒数式为 :
1
w
= Aρ+ B (2)
应 用 生 态 学 报 　2001 年 4 月 　第 12 卷 　第 2 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Apr. 2001 ,12 (2)∶171～174
式中 ,系数 A 和 B 分别被定义为 :
A = e- τ∫
τ
0
e
τ
Y ( t) dτ (3)
和
B = e
-
τ
w 0
(4)
式中 , w 0 是初始植物平均重 ,τ为生物时间[12 ] .τ被定义为生
长系数λ( t) 的积分 ,即
τ =∫t0λ( t) dt 　或 dτ = λ( t) dt (5)
方程 (4) 中的生物时间τ可用如下方程计算[13 ] :
τ = ln 1
w 0 B
(6)
τ2t 关系可以由一个双曲线方程描述 [5 ] :
1
τ =
g
t - L + h (7)
式中 , g 的倒数表示生长初期的内在生长率 , h 的倒数为 t 趋向
于无限大时τ的上限 , L 代表滞后时间.
从方程 (5) 和 (6) 推算出逻辑期蒂生长曲线中两个连续测
量年份间的内在生长率λ( t) 为[13 ] :
λ( t) ≈ΔτΔt =
- Δln B
Δt (8)
λ( t) 也能够通过对方程 (7) 的物理时间 t 微分而得出[5 ] ,
dτ
dt ( = λ( t) ) =
g
( g + h ( t - L ) ) 2 (9)
以上方程被用于杉木林的生长分析. 因为平均单株材积和
平均树木重成正比 [17 ,19 ] ,本研究用平均单株材积代替平均树
木重进行分析.
3 　结果与分析
311 　C2D 效果
利用方程 (2) 对不同密度林分各生长阶段的平均
单株材积进行模拟 ,并与实测结果进行了比较 (表 1) .
密度 1100、1410、2505 和 3600 株·hm - 2林分平均单株
材积模拟 R2 (R 为相关系数) 分别为 0. 9985、0. 9892、
0. 9945 和 0. 9809 , 模拟效果很理想. 4 年生时低密度
林分 (1100、1410 株·hm - 2) 平均单株材积较大 ,高密
度 (3600 株·hm - 2 ) 林分平均单株材积较小 ,中密度
(2505 株·hm - 2) 林分平均单株材积居中 (图 1) . 1410
株·hm - 2林分的平均单株材积略高于 1100 株·hm - 2
林分 ,表明4年生时中密度和高密度林分的个体间竞
表 1 　平均单株材积模拟值与实测值比较
Table 1 Comparison bet ween the simulated results and the observed data of mean stem volume
林龄 Stand age (yr) D V1 V2 D V1 V2 D V1 V2 D V1 V2
3 1110 010002 010002 1410 010002 010002 2050 010002 010002 3600 010002 010002
4 010017 010018 010018 010016 010013 010014 010010 010010
5 010055 010055 010048 010049 010043 010041 010029 010030
6 010128 010130 010122 010122 010110 010107 010082 010084
7 010308 010290 010244 010267 010227 010229 010180 010171
8 010577 010619 010589 010543 010473 010433 010242 010291
9 010778 010793 010785 010688 010561 010541 010324 010356
10 010899 010934 010896 010824 010609 010663 010467 010450
11 011120 011133 011052 011003 010748 010810 010590 010553
12 011422 011459 011361 011255 010851 010973 010696 010631
13 011621 011644 011509 011414 010974 011096 010788 010710
14 011931 011915 011671 011609 011053 011210 010901 010756
15 012264 012213 011701 011804 011129 011307 011003 010783
16 012431 012331 011773 011904 011249 011382 011060 010831
D :密度 Density (trees·hm - 2) ,V1 :平均单株材积实测值 Observed data of mean stem volume (m - 3) ,V2 :平均单株材积模拟值 Simulated results of mean
stem volume (m - 3) .
图 1 　平均单株材积和林分密度之间的 C2D 效果
Fig. 1 C2D effect between mean stem volume w and densityρ.
●4 年生 4 year2old ; ○5 年生 5 year2old ; ■6 年生 6 year2old ; □7 年生 7
year2old ; ▲8 年生 8 year2old ; △9 年生 9 year2old ; ∀16 年生 16 year2old.
争激烈 ,导致个体生长量下降 ,而低密度林分个体的营
图 2 　生物时间τ与物理时间 t 之间的关系
Fig. 2 Relationship of biological time τto physical time t .
养空间较大 ,竞争不激烈. 从 5 年生开始 ,平均单株材
积随着密度的增加而降低. 在双对数图上 ,平均单株材
271 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　12 卷
积和密度的关系与 C2D 曲线很好地拟合. 随着时间推
移 ,C2D 曲线逐渐向上移动.
312 　生物时间τ与物理时间 t
生物时间τ随着物理时间 t 的增加而增加 (图
2) . 在林分生育早期τ增加较快 ,随着林分生长 ,τ增
加缓慢起来.τ2t 关系与由方程 7 绘出的曲线很好地吻
合.方程 7 中的常数 g、h、L 的值分别为 0 . 3654 年、
0 . 0918、0 . 0120 年. 表 2 给出由方程 (6) 计算得出的生
物时间τ和由方程 2 计算得出的系数 A 和 B .
表 2 　生物时间τ和方程 2 中的系数 A 和 B
Table 2 Biological time τand coeff icients A and B in equation 2
林龄 Stand age (yr) τ A (hm2·m - 3) B(m - 3)
3 0 0 4762. 00
4 2. 5829 0. 1786 359. 80
5 3. 7226 0. 0617 115. 10
6 4. 4008 0. 0169 58. 42
7 5. 2934 0. 0096 23. 93
8 6. 3750 0. 0073 8. 11
9 6. 7128 0. 0062 5. 79
10 6. 7378 0. 0046 5. 64
11 6. 9088 0. 0037 4. 76
12 7. 4061 0. 0036 2. 89
13 7. 5277 0. 0032 2. 56
14 7. 9365 0. 0032 1. 70
15 8. 5861 0. 0033 0. 89
16 8. 5962 0. 0031 0. 88
313 　系数 A 和 B 随生物时间的变化
随着生物时间τ的增加 ,系数 A 从零急剧增加到
最大值后逐步下降 ,并倾向于稳定在一个常数 (图 3) .
随着生物时间τ的增加 ,系数 B 呈指数下降 ,倾向于
接近零 (图 4) . 系数 B 的值很好地拟合由方程 4 绘出
的曲线.
图 3 　系数 A 与生物时间τ之间的关系
Fig. 3 Relationship between coefficient A and biological time τ.
314 　生长系数λ( t) 的变化及系数 A 和 B 的关系
如图 5 所示 ,随着林分的生长 ,生长系数呈下降趋
势. 这反映了随着林木的长大 ,环境因子对林木的限制
作用越来越大.λ( t ) 很好地拟合由方程 9 绘出的曲
线 ,该曲线显示出的下降趋势与由方程 7 计算得到的
λ( t) 的下降趋势 (柱状图)一致.
图 6 显示系数 A 和 B 的关系. 当 A 为零时 , B 达
到最大值 ,然后随着 B 的急剧减少 , A 到达最大值 ,接
着 A 随着 B 的减少而减少.
图 4 　系数 B 与生物时间τ之间的关系
Fig. 4 Relationship between coefficient B and biological time τ.
图 5 　生长系数λ(t)的变化趋势
Fig. 5 Change in the coefficient of growth λ( t) with physical time t .
图 6 　A2B 图 (箭头表示时间的进程)
Fig. 6 A2B diagram( The arrows show the progress of time) .
4 　讨 　　论
411 　C2D 效果的逻辑期蒂理论
研究结果证实了 C2D 效果的逻辑期蒂理论的有
效性. 平均单株材积与密度的数据在双对数图上很好
地拟合了由 C2D 效果倒数式得出的曲线. Thoranisorn
3712 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　薛 　立等 :杉木竞争密度效果分析 　　　　　　　　　
等[15 ]及 Xue 等[18 ]用 C2D 效果的倒数式成功地描述了
赤桉和日本赤松的生长过程. 这证明方程 (2)是分析不
同密度林分生长特点的一个有用的方法. 生物时间τ
和物理时间 t 、系数 B 与生物时间τ及生长系数λ( t )
与物理时间 t 的数据很好地拟合了其对应的方程. 这
说明方程 (4) 、(7) 和 (9) 在描述种群生长方面非常重
要 ,可以用来模拟林分的实际生长过程.
本研究仅用广西融水的杉木进行了 C2D 效果的
生长分析. 利用多地区、多树种的资料进行分析对比 ,
建立模型参数区域化数据库 , 指导未来的林分栽培和
密度管理是以后需要做的工作.
412 　系数 A 和 B 的生物学意义
由方程 (2)收获量 y ( = wρ) 可由以下方程得到 ,
1
y = A +
B
ρ (10)
当密度ρ趋向于无穷大时 ,方程 (10) 变成 ,
y |ρ→∞ = 1A (11)
所以 A 的倒数表示一定生长阶段收获量 y 的上限.
另一方面 ,当密度ρ趋向于零时 ,方程 (2) 变成 ,
w |ρ→0 = 1B (12)
所以 B 的倒数表示一定生长阶段平均单株材积 w 的
上限.
413 　树木生长与密度
杉木是一种速生树种 ,4 年生开始中密度和高密
度林分的个体间竞争激烈 ,5 年生开始低密度林分的
个体间竞争趋于激烈. 随着林木的长大 ,对光照和水肥
的需求量越来越大 ,环境因子对林木的限制作用越来
越大 ,导致生长系数呈下降趋势. 试验开始第 5 年 ,即
林分 8 年生时生长系数急剧下降 (图 5) . 密度 3600、
2505、1410 和 1100 株·hm - 2的林分分别在 7、9、14 和
13 年到达其最宽冠幅 ,此后冠幅和冠长迅速下降[10 ] .
密度 3600 和 2505 株·hm - 2林分约 8 年生时冠幅和冠
长的迅速下降 ,导致林木光合作用下降 ,减缓树干直径
的增加 ,因而生长系数急剧下降. 此时对密度大的林分
抚育间伐 ,可以促进保留木生长 ,使生长系数下降变得
和缓.
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作者简介 　薛 　立 ,男 ,1958 年生 ,博士 ,副教授 ,从事林分密度
和自然稀疏及林木养分研究 ,在国内外刊物上发表论文 20 篇 ,
其中 5 篇被 SCI 收录. E2mail :forxue @scau. edu. cn
471 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　12 卷