全 文 ：武汉植物学研究 2002, 20 (3) : 209～ 212
J ourna l of W uhan B otan ica l Resea rch
I-69 杨竞争密度效果分析Ξ
薛　立1　　原秋男2
(1. 华南农业大学林学院, 广州　510642; 2. 琉球大学理学部, 日本冲绳　90320213)
摘　要: 用竞争密度效果的倒数式分析了 I269 杨 (P op u lus d eltoid s)的生长过程。随着时间的推移, C2D 曲线在双对
数图上向上移动。生物时间 Σ(Σ被定义为逻辑斯蒂生长曲线中生长系数 Κ( t)的积分)与物理时间 t 的关系可以用双
曲线方程表示。C2D 效果倒数式 (即 1öw = A Θ+ B , 式中w 和 Θ分别代表平均单株材积和密度)中的系数A 和B 被
求出。随着生物的时间 Σ的增加, 系数A 急剧增加到最大值后逐渐下降, 而系数B 呈指数下降, 倾向于接近零。随
着林分的生长, 生长系数 Κ( t)倾向于下降。
关键词: C2D 效果; 倒数式; I269 杨
　　中图分类号: S718. 54　　　　　文献标识码: A 　　　　　文章编号: 10002470X (2002) 0320209204
Growth Ana lys is on the Com petit ion -D en sity Effect in
P op u lus deltoids Stands
XU E L i1, HA G IHA RA A k io 2
(1. Colleg e of F orestry , S ou th Ch ina A g ricu ltu ra l U n iversity , Guangzhou　510642, Ch ina;
2. L abora tory of E cology and S y stem a tics, F acu lty of S cience, U niversity of the Ry uky us, O k inaw a　90320213, Japan)
Abstract: T he compet it ion2den sity (C2D ) effect fo r P op u lus d eltoid es stands w as analyzed u sing
the recip rocal equat ion of the C2D effect, i. e. 1öw = A Θ+ B , w here w and Θrespect ively rep resen t
m ean stem vo lum e and den sity. T he C2D cu rve, w h ich is g iven by the recip rocal equat ion on loga2
rithm ic coo rd inates, sh if ted upw ard w ith the p rogress of t im e. T he rela t ion sh ip betw een b io logi2
cal t im e Σ and physica l t im e t fo llow ed a hyperbo lic cu rve. T he coeff icien ts A and B included in
the recip rocal equat ion w ere calcu la ted at each grow th stage. W ith increasing Σ, the coeff icien t A
increased ab rup t ly up to a m ax im um value, w hereas the coeff icien t B decreased exponen t ia lly and
tended to clo se to zero. T he Κ( t) decreased w ith increasing stand age.
Key words: C2D effect; R ecip rocal equat ion; P op u lus d eltoid es
　　密度与平均个体大小的关系是植物种群的重要
内容之一。竞争密度 (C2D ) 效果描述某一时刻不同
密度种群之间植物平均重如何变化。从 Sh inozak i
和 K ira [1 ]在 C2D 效果的逻辑斯蒂理论基础上首先
提出C2D 效果的倒数式以来, 外国学者对植物群落
的 C2D 效果进行了广泛的研究[2 10 ]。我国的方精
云[11 ]对日本落叶松、薛立[12 15 ]对日本赤松、杉木和
马尾松的C2D 效果进行过分析。杨树 (P op u lus) 是
我国主要的速生用材树种之一, 集中栽培于华中、华
北、东北和西北地区。 I269 杨 (P op u lus d eltoid es
Bartr. C I. L ux I269ö55) 于 1971 年引进中国, 在长
江中下游及华北部分地区广泛栽培。虽然对 I269 杨
的栽培状况、生长过程有过不少研究, 但是对于其种
内竞争的知识还较贫乏, 以C2D 效果为基础进行生Ξ 收稿日期: 2001207208, 修回日期: 2001212203。基金项目: 国家教委留学回国人员启动基金[ 1999 ]363 资助项目。
　　　作者简介: 薛立 (1958- ) , 男, 博士, 副教授。1998 年毕业于日本名古屋大学大学院生命农学研究科, 获农学博士学位。主要从事林分密
度效应和自然稀疏及林木养分的研究, 在国内外刊物上发表论文 30 篇, 其中 6 篇被SC I收录。
长分析的研究尚欠报道。笔者对卜基保等[16 ]调查过
的 I269 杨的密度竞争效果和其他生长特点进行了
研究, 这将有助于了解由不同密度引起的竞争压力
下 I269 杨的生长特点, 为有效地管理 I269 杨林提供
依据。
1　研究地概况和材料
试验地设在安徽省怀宁县模范林场, 属于皖河
冲积滩地。年平均气温 16～ 17℃, 年降水量 1 300～
1 400 mm , 海拔1415～ 1613 m。I269杨树林于1991 年
营造, 面积 67 hm 2, 其中设置 625、500 和278 株õhm 2
(株行距4 m ×4 m、4 m ×5 m 和6 m ×6 m ) 3 种造林
密度, 每种造林密度 3 个重复的试验林共 0167 hm 2,
每年冬季测定林木的胸径和树高[16 ]。
2　生长分析理论
Sh inozak i 和 K ira [1 ]提出了 C2D 效果的逻辑斯
蒂理论, 这一理论基于 2 个基本假设: 一个假设是
植物平均重w 的增长量遵循一般逻辑斯蒂方程:
1
w
dw
d t = Κ( t) 1- wW ( t) , (1)
式中 Κ( t)是生长系数, 它独立于林分密度 Θ,W
( t) 是植物平均重w 的上限值。另一个假设是无论
密度 Θ如何变化, 最终收获量 Y ( t) (= W ( t) Θ) 保持
恒定。由此得出C2D 效果的倒数式为:
1
w
= A Θ+ B (2)
式中系数A 和B , 分别被定义为:
A = e- Σ∫Σ0 eΣY ( t) dΣ, (3)
和
B =
e
- Σ
w 0
, (4)
式中w 0 是初始植物平均重, Σ为生物时间[17 ]。Σ被定义为生长系数的积分:Σ=∫t0 Κ( t) d t 或 dΣ= Κ( t) d t 。 (5)
由方程 (4)得出生物时间 Σ的计算方程如下[1 ]:Σ= ln 1
w 0B
(6)Σ2t 关系可以由一个双曲线方程描述[6 ]:
1Σ= gt- L + h (7)
这里 g 的倒数表示生长初期的内在生长率, h
的倒数为 t 趋向于无限大时 Σ的上限, L 代表滞后
时间。
在由方程 (1) 绘出的逻辑斯蒂生长曲线中, 2 个
连续测量年份间的内在生长系数 Κ( t)可以由下列方
程计算[1 ]: Κ( t)≈ ∃Σ∃ t= - ∃ lnB∃ t (8)
方程 (8)由方程 (5)和 (6)推算得出。同时 Κ( t)能
够通过对方程 (7) 的物理时间 t 微分而得出计算方
程[6 ]:
dΣ
d t (= Κ( t) ) = g(g + h ( t- L ) ) 2 。 (9)
以上方程被用于计算 I269 杨的各种生长特点。
因为平均单株材积和平均树木重成正比[18 ] , 本研究
用平均单株材积代替平均树木重进行分析。
3　结果与分析
3. 1　C-D 效果
在每个生长阶段, 平均单株材积随着密度的增
加而降低 (图 1)。高度林分中的个体得到的资源较
少, 因而其平均单株材积较小。在双对数图上, 平均
单株材积和密度的关系与C2D 曲线很好地吻合。随
着时间推移, C2D 曲线逐渐向上移动。
● 1 年生; ○ 2 年生; ■ 3 年生; □ 4 年生;
▲ 5 年生; △ 6 年生
● 1 year2o ld; ○2 year2o ld; ■ 3 year2o ld;
□ 4 year2o ld; ▲ 5 year2o ld; △ 6 year2o ld
图 1　平均单株材积和林分密度之间的 C-D 效果
F ig11　T he C2D effect betw een m ean stem vo lum e
w and density Θ
3. 2　生物时间 Σ与物理时间 t
图 2 表明生物时间 Σ与物理时间 t 之间的关
系。随着物理时间 t 的增加, 生物时间 Σ在林分生育
早期增加较快, 而在林分生育后期增加得缓慢起来。Σ2t 关系与由方程 (7)绘出的曲线很好地吻合。常数
012 武 汉 植 物 学 研 究　　　　　　　　　　　　　　　　第 20 卷　　
图 2　生物时间 Σ与物理时间 t 之间的关系
F ig12　R elationsh ip of b io logical t im e Σ to
physical t im e t
g、h、L 的值分别为 01366 0 年、01139 6、01012 年。
3. 3　系数A 和B 随生物时间的变化
随着生物时间 Σ的增加, 系数A 从零急剧增加
到最大值后急剧下降, 然后逐步下降 (图 3)。随着生
物时间的增加, 系数B 呈指数下降, 趋向于接近零
(图 4)。在双对数图上B 值很好地吻合由方程 (4)绘
出的曲线。
图 3　系数A 与生物时间 Σ之间的关系
F ig13　R elationsh ip betw een coefficien t
A and b io logical t im e Σ　
图 4　系数 B 与生物时间 Σ之间的关系
F ig14　R elationsh ip betw een coefficien t
B and b io logical t im e Σ
3. 4　生长系数 Κ( t)的变化及系数A 和B 的关系
如图 5 所示, 随着林分的生长, 生长系数明显下
降。Κ( t) 很好地吻合由方程 (9) 绘出的曲线, 曲线显
示出的下降趋势与由方程 (7)计算得到的 Κ( t) (柱状
图)的下降趋势一致。图 6 显示系数A 和B 的关系。
图 5　生长系数 Κ( t)的变化趋势
F ig15　Change in the coefficien t of grow th Κ( t)
w ith physical t im e t
图 6　A -B 图 (箭头表示时间的进程)
F ig16　A 2B diagram (T he arrow s show
the p rogress of t im e)
112　第 3 期　　　　　　　　　　　　　　　薛 立等: I269 杨竞争密度效果分析
当A 为零时,B 达到最大值, 然后, 随着B 的急剧减
少,A 到达最大值, 接着A 随着B 的减少而减少。
4　结果与讨论
4. 1　C-D 效果的逻辑斯蒂理论
研究结果证实了 C2D 效果的逻辑斯蒂理论的
有效性。平均单株材积w 与密度 Θ的数据在双对数
图上很好地吻合了由C2D 效果倒数式得出的曲线。
生物时间 Σ和物理时间 t、系数B 与生物时间 Σ及生
长系数 Κ( t) 与物理时间 t 的数据很好地吻合了其对
应的方程, 说明这些方程可以用来模拟 I269 杨的实
际生长过程。以上结果丰富了 I269 杨的竞争密度效
果方面的知识。对不同地区的 I269 杨的C2D 效果进
行生长分析和对比, 根据其生长特点建立模型可以
指导未来各地 I269 杨林的栽培和密度管理。
4. 2　C-D 曲线与系数A 和B 之间的关系
由于杨树是一种速生树种, I269 杨在一年生时
C2D 效果已经很明显。高密度的林分的个体获得的
资源较少, 种内竞争比低密度林分激烈, 导致其平均
单株材积小于低密度林分个体的单株材积。随着林
分生长系数A 不断减小, 平均单株材积不断增加,
因而C2D 曲线在双对数图上不断向上移动。由于系
数B 随着林分生长而不断减小并趋近于零, C2D 曲
线经过充足的时间推移后倾向于变成直线, 从那时
起, 无论林分密度怎样减少, 其产量保持恒定。
4. 3　Σ- t 关系
由方程 (7) 计算得来的 I269 杨的 g 为 01366 0
年, 这个值低于日本赤松的 g 值, 但高于赤桉的 g
值[10, 12 ]。这说明 I269 杨在最初生长阶段的内在生长
率高于日本赤松, 但是低于赤桉。方程 (7)中 I269 杨
的常数 h 为 01139 6, 这个值高于日本赤松 h 值, 低
于赤桉的 h 值。由此可知, I269 杨的生物时间上限小
于日本赤松, 而大于赤桉。 I269 杨的滞后时间L 为
0114 个月, 这一数值小于日本赤松和赤桉的L 值。
这一滞后时间可以看作林木栽植后适应新环境所需
要的时间。
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