全 文 ：宁镇山区不同森林土壤生物学特性的研究 3
肖慈英1 3 3 　阮宏华2 　屠六邦2
(1 安徽师范大学生命科学学院 ,芜湖 241000 ;2 南京林业大学森林环境学院 ,南京 210037)
【摘要】　对宁镇山区不同森林土壤微生物、土壤酶活性、营养元素的变化及凋落物的分解等生物学特性进
行了探讨. 结果表明 ,土壤微生物数量和 6 种土壤酶的生化活性在不同的季节和不同的林型土壤中均呈现
出一定的变化规律 ,土壤中营养元素的含量随森林的生长周期而发生规律性的变化 ,并与土壤中微生物数
量和土壤酶活性有显著的相关性 ;不同林地凋落物分解速率与其营养元素归还速率存在一定的时空差异.
对次生栎林、毛竹林和杉木林土壤各生物学特性的比较表明 ,栎林土壤营养元素的含量最丰富 ,并具有较
强的自肥调控能力. 因此种植针阔混交林有利于防止针叶纯林的地力衰退现象.
关键词 　土壤微生物 　土壤酶 　营养元素 　枯枝落叶 　自肥能力
文章编号 　1001 - 9332 (2002) 09 - 1077 - 04 　中图分类号 　S71815 　文献标识码 　A
Biological characteristics of different forest soils in Nanjing2Zhenjiang mountan area. XIAO Ciying1 , RUAN
Honghua2 , TU Liubang2 (1 Depart ment of Biology , A nhui Norm al U niversity , W uhu 241000 ; 2 Institute of
Forest ry Resource and Envi ronment , N anjing Forest ry U niversity , N anjing 210037) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,
2002 ,13 (9) :1077～1080.
Studies on the biological characteristics ,including soil microbe ,soil enzyme activity ,soil nutritient content ,and lit2
ter decomposition of different forest soils in Nanjing2Zhenjiang mountain area showed that the amounts of mi2
crobes and the activities of six enzymes in forest soils changed regularly in different forests during different
months. The contents of nutritional elements varied regularly with forest growth bio2cycles , and were inerrelated
prominently with the amounts of soil microbes and the activities of soil enzymes. There existed temporal2spatial
differences in the decomposition rate of litters and the reverted velocity of nutrients among different forests. The
comparisons of various biological characteristics among secondary Quercus variabilis forest , Phllostachys
pubescens forest ,and Cunninghamia lanceolata forest indicated that secondary Quercus variabilis forest had the
most abundant nutrients in soil ,and possessed the strongest ability of self2fertilization. Therefore , to construct
coniferous forests with broadleaf trees in this area could avoid or abate the decline of soil fertility.
Key words 　Soil microbe , Soil enzymes , Nutritional elements , Litters , Self2fertilization.
3 国家林业局、南京林业大学森林定位研究资助项目.3 3 通讯联系人.
2000 - 11 - 29 收稿 ,2001 - 09 - 26 接受.
1 　引 　　言
土壤是自然界中微生物数量和种类最丰富的生
境 ,是陆地生态系统物质循环的重要环节. 有机质的
分解几乎全部发生在土壤中 ,微生物的活动维持并
提高了土壤的肥力 ,为高等植物的生长提供有机物
生产的基础. 土壤、微生物和森林是密不可分的统一
整体[2 ,3 ,6 ,7 ] . 研究土壤中生物与生物及生物与环境
的关系 ,对于维持土壤生态平衡 ,保护土壤肥力 ,提
高森林生产力具有深远意义. 本文初步探讨了宁镇
山区杉木林、毛竹林及栎林土壤微生物、酶活性、凋
落物分解及营养元素变化等森林土壤的生物学特
性 ,为森林土壤的持续高效利用提供科学依据.
2 　研究地区与研究方法
211 　研究地区概况
宁镇山区是江苏的主要森林覆盖区 ,处于亚热带季风气
候带 (119°14′E ,31°59′N) ,年平均温度为 15. 2 ℃,年平均降
雨量 1055. 6mm , ≥10 ℃积温为 4859. 6 ℃. 土壤为石英砂岩
坡积物上发育的石质山地黄棕壤 ,是我国沿海地区棕壤和黄
壤的过渡类型. 土壤表层腐殖质含量一般为 2. 5 % ,土壤水
分、养分中等 ,土层厚度一般在 50cm 以上 ,其中 A0 层 3～
5cm ,A1 层 10～15cm ,B 层约 50cm ,p H 4. 0～7. 0. 阔叶林以
栓皮栎 ( Quercus variabilis) 、麻栎 ( Quercus acutissim a) 、白栎
( Quercus f abri) 为主的次生栎林 ,针叶林主要以马尾松 ( Pi2
nus m assoniana) 、杉木林 ( Cunninghamia lanceolata) 为主 ,乔
木竹种主要是毛竹 ( Phyllostachys pubescens) ;栎林、毛竹林和
杉木林的凋落物主要由落叶组成 (60～80 %) ,其次是枯枝
(10～30 %) ,其它如树皮、果实、花和种子等所占的分量较
小 ,因此 ,凋落物分解过程中主要分析了落叶的分解速率 ;各
林分特征见姜志林 [5 ]的报道.
212 　研究方法
21211 土壤取样方法 　采用混合取样法. 按 S形路线随机取
20～30 个土壤样点 ,取样深度为 0～5cm ,然后混合土样 ,取
应 用 生 态 学 报 　2002 年 9 月 　第 13 卷 　第 9 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Sept . 2002 ,13 (9)∶1077～1081
其中一部分作微生物的测定 ,另一部分作含水量测定 ,其余
部分晾干 ,测定土壤酶和化学成分 [11 ] .
21212 凋落物的布样与取样 　在各类样地中分别随机设置
8 个凋落物收集器 (50cm ×50cm) ,收集当年 12 月份掉下的
凋落物 ,将凋落物区分为叶和其它两部分 ,把定量的落叶装
入孔径小于 2mm 的尼龙网做成的 20cm ×30cm 的网袋中 ,
随机置于林地死地被物层中 ,以后定期两个月取回样品 ,去
掉泥土等杂物 ,烘干称重 ,计算凋落物分解速率 [13 ] .
21213 室内分析 　1)含水量 :将一定量的样品置于 105 ℃烘
干至恒重 ,求得样品干重 [12 ] . 2) 凋落物分解速率 :凋落物分
解一段时间后剩余的干重与初始时凋落物干重的百分比. 3)
营养元素 :全 N 测定采用高氯酸2硫酸消化 ,半微量开氏法 ;
速效 P 测定采用碳酸氢钠法 ;速效 K测定采用火焰光度法 ;
有机质测定采用重铬酸钾法 [11 ,12 ] . 4) 土壤酶活性 :过氧化氢
活性以 H2O2 为基质 ,用 KMnO4 滴定法 ;蔗糖酶活性以蔗糖
为基质 ,滴定出释放的葡萄糖量 ;磷酸酶活性以磷酸苯二钠
为基质 ,比色测定释放的酚含量 ;蛋白酶活性以酪素为基质 ,
比色测定酪氨酸含量 ;脲酶活性 以尿素为基质 ,比色测定释
放的 NH -3 N 量 ;淀粉酶活性 以淀粉为基质 ,用碘量滴定法
测定[4 ,13 ] . 5)微生物 :细菌数量采用 PDA 培养基 ,平板稀释
法 ;真菌数量采用马丁氏培养基 ,平板稀释法 ;放线菌数量采
用高氏一号培养成基 ,平板稀释法测定 [8 ,10 ] .
3 　结果与分析
311 　不同林型土壤微生物主要类群数量的季节动
态变化
由表 1 可见 ,细菌、放线菌和真菌数量随时间的
变化表现出先增加后下降的趋势. 微生物数量优势
出现在 5 月或 7 月 ,即春末夏初之间 ,说明微生物数
量的变化除了与枯枝落叶的组成有关外 ,还同土壤
水、热条件的季节性变化相关. 在春季 ,温度、空气相
对湿度增加 ,微生物开始复苏. 在 5～7 月温度由
15 ℃升到 22 ℃,微生物尤其是细菌开始大量繁殖.
这在毛竹林和栎林土壤中表现更为明显. 到了夏季 ,
地温上升到 24 ℃左右 ,土壤有过干或过湿的变化 ,
使微生物的繁殖受到限制 ,故在 7～9 月 ,三大类群
微生物数量显著减少. 进入秋季 ,枯枝落叶和动植物
残体归还给土壤的养分 ,促使微生物的繁殖有所回
升 ,而细菌和放线菌表现尤为明显.
同一林分土壤中三大类群微生物数量在不同季
节亦存在很大差异. 在毛竹林和栎林中呈现出细菌
> 放线菌 > 真菌. 而在杉木林中有所不同 ,放线菌略
大于细菌 ,数量最少的是真菌. 杉木林土壤中三大类
群微生物数量出现最多的时期是 5 月 ,而毛竹林和
栎林土壤中则出现在 7 月. 3 种林型土壤细菌数量
和放线菌数量表现为栎林 > 毛竹林 > 杉木林 ;而真
菌数量 :则为毛竹林 > 栎林 > 杉木林 (表 1) .
　　方差分析表明 ,不同林型之间微生物数量存在
着显著差异 ,同一林型三大类群微生物之间也存在
着显著差异 (表 2) . 森林土壤微生物类群数量的差
异 ,反映了森林类型及土壤微生物活动状况的差别.
毛竹林和栎林枯枝落叶中含较高的 N 和水分 ,容易
被微生物 ,特别是细菌分解利用 ,故细菌数量最大 ;
而毛竹林中真菌数量优势大于栎林 ,主要是毛竹林
中枯枝落叶之间的紧密度 ,而且毛竹叶很薄 ,有利于
真菌菌丝的定殖生长 ,从而提高了土壤真菌数量. 而
杉木林其枯枝落叶主要是针叶. 针叶因含水量少、叶
厚、酯溶性物质多及 C∶N 值较大等因素不利于微生
物生长[1 ] ,因而三大类群微生物数量少 ,但在此环
境下放线菌数量却明显增高.
表 1 　不同林型土壤微生物数量变化
Table 1 Quantitative variation of soil microbe under different type plantations( ×106 cfu·g - 1)
林　型
Plantation
月　份
Month
细　菌 Bacterium
数　量
Amount
占 %
% & S
放线菌 Actinomyces
数　量
Amount
占 %
% & S
真　菌 Fungus
数　量
Amount
占 %
% & S
月合计
Total
杉木林 3 4. 04 16. 06 18. 86 74. 99 2. 25 8. 95 25. 15
Cunninghamia 5 38 . 12 47 . 75 34 . 45 43 . 15 7 . 26 9 . 09 79 . 83
lanceolata 7 25. 35 45. 35 14. 33 25. 63 16. 22 29. 02 55. 90
9 4. 13 63. 64 1. 97 30. 35 0. 39 6. 01 6. 49
11 2. 93 28. 61 7. 22 70. 51 0. 09 0. 88 10. 24
毛竹林 3 2. 55 14. 29 9. 35 52. 38 5. 95 33. 37 17. 85
Phullostachys 5 30 . 74 44 . 45 24 . 76 35 . 80 13 . 66 19 . 75 69 . 16
pubescens 7 49. 65 42. 86 36. 41 31. 43 29. 79 25. 71 115. 85
9 5. 28 56. 84 3. 28 35. 31 0. 73 7. 85 9. 29
11 4. 98 54. 37 3. 74 40. 83 0. 44 4. 80 9. 16
栎　林 3 4. 40 35. 71 3. 08 25. 00 4. 84 39. 29 12. 32
Quercus variabilis 5 49. 10 53. 54 23. 16 25. 25 19. 45 21. 21 91. 71
7 81. 46 58. 97 38. 96 28. 21 17. 71 12. 82 138. 13
9 4. 52 51. 13 2. 75 31. 11 1. 57 17. 76 8. 84
11 6. 68 39. 64 9. 61 57. 03 0. 56 3. 33 16. 85
8701 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　13 卷
表 2 　不同林型、不同微生物间双因子重复试验方差分析
Table 2 Variance analysis of t wo2factors repeated experiments with dif2
ferent microbe in different forests
方差来源
Source of
variance
自由度
df
离差平方和
SS
均方差
MS
F
林型 Forests 2 2132. 59 1066. 30 3. 44 3
微生物 Microbe 2 2492. 16 1246. 08 4. 02 3
剩余 Error 36 11158. 80 309. 57
总和 Total 40 15783. 55
F 临界值 F critical value F0. 05 = 3 . 26 , F0. 01 = 5. 25.
312 　不同林型土壤酶活性变化
土壤中的大多数生物化学过程都是在土壤酶的
作用下进行的. 由表 3 可见 ,栎林和毛竹林土壤中淀
粉酶、蛋白酶、蔗糖酶和磷酸酶活性都比杉木林强 ,
而杉木林过氧化氢酶及脲酶的活性则比栎林和毛竹
林强. 栎林土壤中过氧化氢酶和磷酸酶活性大于毛
竹林 ;脲酶的活性比毛竹林稍低 ,而蛋白酶活性则比
毛竹林强得多 ;蔗糖酶和淀粉酶在两种林地土壤中
的活性基本上差别不大. 综合分析土壤酶活性强度
表明 ,栎林土壤酶活性最高 ,毛竹林次之 ,杉木林最
弱.
表 3 　3 种林型下土壤酶活性月变化
Table 3 Monthly variation of enzyme activities in three type forestry
soils
林 　型
Forest
type
过氧化氢酶
Catalase
(ml·g - 1
·20min - 1)
淀粉酶
Amylase
(ml·g - 1
·d - 1)
蛋白酶
Protease
(mg·g - 1
·d - 1)
蔗糖酶
Sucrase
(mg·g - 1
·d - 1)
脲 　酶
Urease
(mg·g - 1
·d - 1)
磷酸酶
Neutral
phosphatase
(mg·g - 1
·d - 1)
杉木林 2. 04 0168 0135 6177 0136 3146
Cunninghamia lanceolata
毛竹林 1. 76 0178 0140 9160 0131 4100
Phullostachys pubescens
栎 　林 1. 96 0. 79 1. 27 9. 52 0. 30 4. 34
Quercus variabilis
　　广泛分布于林地土壤中的过氧化氢酶、脲酶、蔗
糖酶、淀粉酶、蛋白酶及磷酸酶 ,对于土壤的生物学
呼吸强度和土壤的 C、N、P 等主要营养物质的转化
起着重要作用[4 ,11 ,13 ] . 本研究表明 ,杉木林土壤中 6
种土壤酶的活性强度均较弱 ,说明其土壤分解和转
化物质的能力较弱 ,减缓了土壤中 C、N 及 P 的营养
循环 ,造成了杉木林土壤营养元素的有效程度下降 ,
不利于土壤肥力的提高 ,易导致地力衰退 ,影响林木
生长. 这与刘世荣等[6 ]的报道非常相似. 而阔叶林
栎林土壤具有较强的自我调控能力 ,针阔混交林可
有效地防止林地土壤地力衰退.
313 　不同林型土壤营养元素含量变化与森林凋落
物分解速率的关系
在森林生态系统中 ,物质的循环和代谢使森林
各组分成为一个完整的有机整体. 植物生长需要大
量的营养物质 ,枯枝落叶的分解和营养物质的归还
为植物生长发育的提高提供了良好的保障[9 ] . 森林
自肥能力的强弱不仅与环境生态因子有关 ,而且还
与其本身的生物学特性有关. 由图 1 可见 ,毛竹林和
栎林凋落物的分解速率都比杉木林的快 ;对毛竹林
和栎林枯枝落叶分解速率的比较表明 ,3～9 月栎林
> 毛竹林 ,9～11 月毛竹林 > 栎林. 这是因为在分解
的前期主要是细菌的大量参与 ,而在分解的后期 ,真
菌的数量增加 ,毛竹林枯枝落叶特性更有利于真菌
菌丝体繁殖 ,加速了其分解速度. 3 种林型土壤营养
元素月平均含量的变化与凋落物的分解规律呈现出
显著的相关性 (图 2) . 毛竹林的有机质、全 N、速效
P、速效 K含量都小于栎林 ,而杉木林土壤全 N、速
效 P 含量比竹林和栎林低 ,但速效 K 却比它们都
高. 3 种林型土壤月平均有机质含量大小表现为栎
林 > 杉木林 > 毛竹林. 毛竹林土壤中月平均有机质
含量较杉木林低 ,是因为毛竹林拥有强大的根系 ,并
且具有储存物质功能 ,特别是纤维质中碳水化合物
含量高 ,另外 ,毛竹林在旺盛的生长期 5～7 月消耗
有机质较多 ,故有机质含量相对偏低.
图 1 　3 种林型凋落物月平均分解速率
Fig. 1 Monthly average velocity of litter decomposition in three planta2
tions.
Ⅰ. 杉木林 Cunninghamia canceolata , Ⅱ. 毛竹林 Phallostachys
pubescens , Ⅲ. 栎林 Quercus variabilis . 下同 The same below.
图 2 　3 种林型土壤中营养元素的月平均含量
Fig. 2 Monthly average content of soil nutrient in three type plantations.
1)有机质 Organic matter ,2)全 N Total N ,3)速效 P Available P ,4) 速
效 K Available K.
97019 期 　　　　　　　　　　　　　肖慈英等 :宁镇山区不同森林土壤生物学特性的研究 　　　　　　　　
4 　结 　　论
411 　在栎林、毛竹林和杉木林 3 种林型下 ,土壤中
细菌、真菌和放线菌的数量都呈季节性变化 ,总的趋
势是春末夏初较高 ,夏季较低 ,秋季细菌和放线菌有
所回升 ,而真菌数量则继续下降. 在 3 种林型下 ,土
壤细菌数量和放线菌数量动态变化顺序为栎林 > 毛
竹林 > 杉木林 ,而真菌数量动态变化的顺序为毛竹
林 > 栎林 > 杉木林. 在同一林型下 ,3 大类群微生物
数量变化为细菌最多 ,放线菌其次 ,真菌最少.
412 　综合分析 3 种林型土壤中的过氧化氢酶、淀粉
酶、蛋白酶、蔗糖酶、脲酶及磷酸酶等 6 种酶活性状
况表明 ,栎林土壤的生化反应最强烈 ,其次是毛竹
林 ,最后是杉木林.
413 　土壤中存在着各种不同的营养元素供林木生
长 ,而林木生长代谢过程中所产生的凋落物对于森
林生态系统的自肥作用起着关键作用. 在 3 种林型
中 ,凋落物分解率的大小和土壤微生物数量多少、土
壤酶活性的强弱、土壤营养元素含量变化规律基本
一致 ,即栎林 > 毛竹林 > 杉木林 ,说明不同林型土壤
的生物学特性与其相应的林木种植结构之间存在着
密切的相关性. 表明栎林对土壤肥力的良性循环具
有很强的改造作用. 在营林措施的制定和实施过程
中 ,种植针阔混交林对于森林生态系统的自肥作用
具有非常重要的意义.
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作者简介 　肖慈英 ,女 ,1971 年生 ,硕士 ,讲师 ,主要从事森
林生态学和微生物生态学研究 ,发表论文多篇. E - mail :ciy2
ingxiao @263. net
0801 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　13 卷