全 文 ：兴安落叶松林生产力模拟及其生态效益评估*
王玉辉 (中国科学院沈阳应用生态研究所, 沈阳 110016)
周广胜* * 蒋延玲 (中国科学院植物研究所植被数量生态学开放研究实验室,北京 100093)
=摘要> 以兴安落叶松林为研究对象, 基于森林资源清查资料和气候资料, 建立了反映森林生物学特性(蓄积
量和年龄)和气候因素(年均温和年均降水)综合作用的兴安落叶松林现实生产力模型;同时, 评估了兴安落叶
松林的生态系统公益, 指出我国兴安落叶松林的生态系统公益总价值约为 44991 8@106 美元# a- 1, 其中生态效
益(包括气候控制、土壤形成、废物处理、生物控制)的价值达 2816. 1@106 美元# a- 1, 约占生态系统公益总价值
的 621 6% , 是兴安落叶松林所创造的直接经济价值的 21 56倍, 社会经济价值的 51 0 倍.这表明全球气候变化将
对兴安落松林的影响巨大, 迫切需要研究全球变化下的兴安落叶松林对策.
关键词 兴安落叶松林 净第一性生产力模型 生态系统公益
文章编号 1001- 9332(2001) 05- 0648- 05 中图分类号 S7181 56 文献标识码 A
Simulation of NPP and evaluation of ecosystem services of Lar ix gmelinii forest. WANG Yuhui ( I nstitute of Ap2
plied Ecology, Chinese Acadmy of Sciences Shenyang 110016) , ZHOU Guangsheng and JIANG Yanling ( Laboratory
of Quantitative Vegeta tion Ecology, Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences, Beij ing 100093) . 2Chin . J .
Appl . Ecol . , 2001, 12( 5) : 648~ 652.
Based on forest inventory data and climate data, the synt hetic NPP model of Lar ix gmelinii forest coupling both the
biological features and climatic effects was developed in this paper. This model could be easily used to estimate the NPP
of Lar ix gmelinii forest and provide the basis to understand the dynamic of forest NPP and the contr ibut ion of Lar ix
g melinii forest to global carbon balance. In addition, the value of ecosystem services of La rix gmelinii forest was also
calculated, and the results showed t hat the total value was about 4499. 8@106$ #yr- 1. Among it , the value of ecologi2
cal benefits including climate regulation, soil formation, waste treatment, and biological control accounted for 62. 6% of
the total value, and was 2. 56 times of the direct economic value and 5. 0 times of the social value. T hus, the effects of
global climate change on Lar ix gmelinii forest would be significant, and it should be thought highly of in the futur e.
Key words Lar ix gmelini forest, NPP model, Ecosystem services
* 国家重点基础研究发展规划项目( G1999043407)、中国科学院知
识创新工程项目(KSCX221207)、国家自然科学基金重点项目( 49835001 )
和国家自然科学基金项目( 49905005, 30070642) .
* * 通讯联系人.
2000- 04- 29收稿, 2000- 08- 22接受.
1 引 言
兴安落叶松( Larix gmelini i )是我国东北寒温带
针叶林区北段的地带性植被,是俄国东西伯利亚明亮
针叶林向南延伸部分. 兴安落叶松林分布区, 气候寒
冷、土壤潮湿,有岛状永久性冻土层存在, 属于对全球
气候变化敏感的区域. 现有研究表明[ 10] , 以兴安落叶
松林为主的北方寒温带针叶林, 在气温增加 2 e 或
4 e ,年降水量增加 20%的气候变化情景下, 有可能全
部向北移出我国境内.另外,森林生态系统作为陆地生
态系统最大的 C库,其 C贮量的微小变化都会对大气
CO2 浓度产生重大影响.从而影响全球气候变化.森林
生产力不仅是评价森林生态系统结构和功能协调性的
重要指标,也是森林 C循环估算的重要参量. 准确地
评估兴安落叶松林的生产力状况, 科学地评估其生态
系统公益,对于准确地认识兴安落叶松林在全球变化
中的作用与地位,了解气候变化对兴安落叶松林生态
系统可能产生的影响, 以及评估兴安落叶松林对大气
CO2 浓度的贡献具有重要意义.
目前, 有关兴安落叶松林生产力的研究主要集中
于利用样地清查资料, 根据相对生长方程等对森林生
产力进行计算或利用植被气候生产力模型对区域或地
带性植被的潜在生产力进行评估. 但是,这些研究或只
反映了植物的生物学特性忽略了气候的影响,或只考
虑了气候的影响忽略了植物的生物学特性, 不能动态
地估算某一地点森林生产力对于气候变化的响应, 特
别是不能适用于区域尺度以下的森林生产力动态, 因
为此时的森林生产力是气候和其本身的生物学特性共
同决定的.森林资源清查资料包含了森林的生物学特
性及气候的共同作用. 如何充分地利用目前已有的大
量森林清查资料,结合气候资料,建立充分反映森林生
物学特性和气候综合作用的森林生产力模型则是准确
应 用 生 态 学 报 2001 年 10 月 第 12 卷 第 5 期
CH INESE JOURNAL OF APPLIED ECOLOGY, Oct. 2001, 12( 5)B648~ 652
地评估森林生产力分布及其对气候变化响应的关键,
也是国际地圈2生物圈计划( IGBP)的核心项目/全球
分析、解释与模拟0( GAIM)的核心之一.
本文以对全球变化响应敏感的我国兴安落叶松林
为研究对象,基于兴安落叶松林的资源清查资料和气
候资料,探讨并建立反映森林生物学特性和气候综合
作用的兴安落叶松林生产力模型, 并对兴安落叶松林
生态系统服务价值进行评估,为了解兴安落叶松林生
产力动态、评估其在全球 C平衡中的作用与地位以及
制定科学的经营与管理对策提供服务;同时, 亦为充分
利用我国现有的大量森林资源清查资料, 服务于全球
变化研究提供技术与方法示范.
2 研究区域与研究方法
211 自然概况
兴安落叶松是我国寒温带针叶林区北端的优势植物种, 其
分布区海拔一般在 700~ 1100m, 属寒温带大陆性季风气候, 冬
季漫长, 夏季短暂, 局部地区有永久性冻土存在. 年平均气温
- 1. 2~ - 5. 6e , 年积温仅 1100~ 1700e , 年、日温差皆悬殊;
年均降水量为 360~ 500mm, 80%集中在温暖季节, 地带性土壤
为棕色针叶林土.
212 资料收集与整理
本研究共收集到兴安落叶松林生物生产力数据 17 组. 所
收集的兴安落叶松林生物生产力资料包括:地点、经度、纬度、
海拔高度、多年平均温度、多年平均降水、树种、林龄、密度、蓄
积量、参考文献(表 1) .
3 结果与分析
311 兴安落叶松林的生物气候生产力模型
森林生产力是森林植被的生物学特性和立地气候
因子共同作用的结果,用数字方法可表示如下:
现实生产力( NPPa) = f(NPP(气候因子) @F(生
物因素) ) ( 1)
表 1 兴安落叶松林样地的气候、蓄积量、生产力等资料
Table 1 Cl imate, volume and NPP of Lar ix gmel ini i forest
地点
Site
纬度
Lat itude
(b)
经度
Longitude
(b)
海拔
Alt itude
(m)
气温
Temperature
( e )
降水
Precipitation
( mm)
密度
Density
蓄积量
Volume
( m3#hm- 2)
林龄
Age
( yr)
总生产力
T otal
( t#hm- 2#yr- 1)
B 45. 27 127. 57 350. 0 2. 8 723. 8 1450 139. 02 21 12. 423
B 45. 27 127. 57 350. 0 2. 8 723. 8 1323 153. 59 24 14. 348
B 45. 27 127. 57 350. 0 2. 8 723. 8 1158 173. 58 24 11. 505
B 45. 27 127. 57 350. 0 2. 8 723. 8 1300 168. 87 24 10. 248
B 45. 27 127. 57 350. 0 2. 8 723. 8 1358 152. 87 24 8. 531
B 45. 27 127. 57 350. 0 2. 8 723. 8 1475 119. 03 24 8. 225
A 47. 18 128. 88 707. 3 - 0. 3 676. 0 1160 131. 00 25 11. 040
H 52. 50 124. 50 650. 0 - 3. 0 500. 0 400 103. 62 100 3. 182
G 50. 80 121. 50 700. 0 - 5. 0 437. 4 1512 229. 59 156 4. 220
G 50. 80 121. 50 700. 0 - 5. 0 437. 0 792 450. 00 186 5. 460
G 50. 80 121. 50 700. 0 - 5. 0 437. 0 811 163. 66 175 4. 910
G 50. 80 121. 50 700. 0 - 5. 0 437. 0 2934 75. 10 107 1. 560
D 50. 40 121. 70 800. 0 - 5. 0 450. 0 4237 83. 69 26 6. 570
C 50. 33 123. 00 700. 0 - 1. 7 483. 0 1340 124. 07 55 8. 180
D 50. 40 121. 07 800. 0 - 5. 0 450. 0 1654 142. 06 91 6. 790
F 51. 27 121. 43 800. 0 - 5. 5 450. 0 717 173. 53 130 4. 900
E 52. 20 120. 80 800. 0 - 6. 0 400. 0 624 180. 00 171 4. 950
A1 黑龙江小兴安岭凉水保护区[1]Liangshui Reserve of Xiaoxinanling, Heilongjiang Province, B1 黑龙江尚志县帽儿山林场[ 8] Maoershan Forest Farm ,
Shangzhi count ry, Heilongjiang Province, C1 内蒙古大兴安岭林区吉文[2] Jiwen Forest Area, Dax inganling, Inner Mongol ia, D1 内蒙古大兴安岭林区图里
河[ 2]Tulihe Forest Area, Daxinganling, Inner Mongolia, E1 内蒙古大兴安岭林区奇乾[ 2]Qiqian Forest Area, Daxinganling, Inner Mongolia, F1 内蒙古大兴
安岭林区金河[ 2] Jinhe Forest Area, Daxinganling, Inner Mongolia, G1 内蒙古根河林业局潮渣林场[ 6]Chaocha Forest Farm, Genhe, Inner Mongolia,H1 内
蒙古大兴安岭林区[ 9]Daxinganling Forest Area, Inner Mongolia.下同 The same below.
这表明,区域植被的生产力首先是由区域的气候
条件决定的,而在相同或相近的气候条件下, 发育的植
被由于其生物学特性的不同, 其生产力亦将有所不同.
目前,普遍使用的用于分析区域植被气候生产力关系
的植被气候生产力模型有: Miami模型、Thornthwaite
Memoral模型, Chikugo模型和综合模型[ 12] .这类模型
主要反映了在区域水平上地带性植被的潜在生产力水
平.为了能够更好地分析气候(水热条件)对于兴安落
叶松林生产力的影响, 利用收集到的原始数据对这 4
类模型进行了比较研究, 以评估植被气候生产力模型
模拟效果及找出能较好反映气候因子对兴安落叶松林
生产力影响的植被气候生产力模型.
首先,将 17组数据中具有相同经、纬度、海拔高度
和多年平均温度和降水的样地数据进行平均, 得到 8
组不同林区的兴安落叶松林数据, 4类植被气候生产
力模型对 8个样区生产力的模拟结果如表 2所示.
其中, Chikugo模型和综合模型所需净辐射资料
采用张新时等[ 11]基于中国 647个气象台站 30年平均
资料( 1950~ 1980年)建立的年均净辐射与温度和降
水的关系进行估算.
6495 期 王玉辉等:兴安落叶松林生产力模拟及其生态效益评估
表 2 基于植被气候生产力模型模拟的兴安落叶松林生产力与实测生产力
Table 2 Comparison between measured data and simulated data of NPP of Larix gmelin i forest in China( t#hm- 2#yr - 1)
项目
Item A B C D E F G H
相关系数 R2
Correlat ive coefficient
实测值 Observed values 11. 04 10. 88 8. 18 6. 68 4. 95 4. 9 4. 038 3. 182 1. 0
M iami模型 Miami model 6. 17 8. 18 5. 40 3. 87 3. 49 3. 67 3. 87 7. 71 0. 443
T hornth2waite 模型 Thornth2waite model 10. 05 10. 91 7. 68 7. 23 6. 46 7. 16 7. 10 5. 51 0. 513
Ch ikugo模型Chikugo model 7. 60 8. 46 5. 52 5. 14 4. 51 5. 08 5. 04 4. 95 0. 516
综合模型 Synthet ic model 6. 88 7. 77 5. 02 4. 69 4. 09 4. 606 4. 61 4. 74 0. 523
PET = 2626. 64 - 28. 7953Lat - 6. 4565Lon -
01208039Alt (2)
PER = PET / r (3)
RDI = 0. 629+ 0. 237PER - 0100313PER2 (4)
Rn = 4. 187RDI @ r @L (5)
式中, La t为纬度(b) , Lon 为经度(b) , Al t 为海拔高度
(m) , r 为降水(mm) , PET 为可能蒸散量(mm) , PER
为可能蒸散率, RDI 为干燥度, L为潜发潜热( 21459kJ
# g- 1) , Rn 为陆地表面所获得的净辐射量( kJ#cm- 2#
a- 1) .
从上述模拟结果可以看出, Thornthwaite 模型、
Chikugo模型和综合模型对兴安落叶松林生产力的模
拟结果十分相近, 相关系数为 01513~ 01523, 其中综
合模型的效果略好. 但是由于综合模型和 Chikugo模
型所需要的计算参数较多,而且计算复杂, 为此选择
Thornthwaite memorial模型作为反映兴安落叶松林的
植被气候生产力模型,可表示如下:
NPP (气候因子) = 3000 @(1 - e- 010009695E ) (6)
式中, E 为年实际蒸散量(mm) , NPP (气候因子)是根
据年实际蒸散量求得的自然植被生产力 ( g# m- 2#
a- 1) .
从表 2还可以看出, 4类植被气候生产力模型的
模拟结果都不能很好地反映兴安落叶松林的生产力状
况,这因为气候生产力模型主要是用于模拟区域尺度
大范围的地带性植被潜在生产力状况, 模型在对主要
气候因子考虑的同时, 未能充分考虑植物生物学特性
对植被生产力所产生的重要影响, 使得在相同气候条
件下发育的不同植物有可能具有了相同的生产力. 所
以植被气候生产力模型估算大区域植被潜在生产力状
况是可行的,但具体到较小区域和固定植物种的研究
中就存在不足.
312 生物因素对现实生产力的影响
森林资源清查资料包括各组成树种的林龄、面积
和蓄积量等,这些资料反映了森林的生物学特性及气
候的共同作用. 一个林分的净生长量(生产力)与林分
生物量、林分状况及林龄有关. 一般情况下, 林分生长
状况可由林分生物量和林龄体现. 而森林生物量与森
林材积存在密切的关系. 因此,可以利用森林的蓄积量
与林龄来反映森林植被的生物量特性. 根据森林净第
一性生产力的定义可知, 森林生产力应与体现森林生
物量和林龄的年均净生产量或年均蓄积量密切相关.
因此, 选取容易获得的林分蓄积量( V, m3#hm- 2)和林
龄(A, a )之比(V/ A)作为森林植被生物特性来进行兴
安落叶松林生产力的估算是可行的.因此, 方程( 1)可
以改写为:
NPPa = NPP (气候因子) @f ( A, V) (7)
那么
f ( A, V) = NPPa / NPP (气候因子) (8)
式中, NPPa 是现实生产力( t#hm- 2#a- 1 ) ; NPP (气候
因子)是森林气候生产力( t#hm- 2#a- 1) , 可由选定的
Thornthwaite memorial模型求得; V 是林分蓄积量
(m3#hm- 2) ; A 是林龄( a) .
根据已有的兴安落叶松林的生产力、蓄积量和林
龄,结合气候资料和 Thornthwaite memorial模型估算
的兴安落叶松林的潜在生产力可以求得兴安落叶松林
的生物学特征函数 f (A, V)与 V/ A 的关系(图 1) :
f ( A, V) = 0. 3318ln( V/ A) + 0. 4747
( R2 = 0. 6199) (9)
式中, f ( A, V)是生物因子对兴安落叶松林现实生产
力的影响函数.
图 1 兴安落叶松林的生物学特征函数
Fig. 1 Biological funct ion of Lar ix gmelini i forest.
313 生物气候生产力模型
将方程( 6)和( 9)代入方程( 7)中,可以得到综合反
映森林生物学特性和气候共同作用的兴安落叶松林生
650 应 用 生 态 学 报 12卷
物气候生产力模型:
NPPa = ( 013318ln( VA ) + 014747) @ 30(1 -
e- 010009695E ) (10)
式中, NPPa 是生产力( t# hm- 2# a- 1 ) ; V 是林分蓄积
量(m3#hm- 2) ; A 是林龄( a) ; E 是林地的年实际蒸散
量(mm) .
为了验证该模型对兴安落叶松林的模拟效果, 利
用没有用于相关参数估算的剩余数据对现有模型进行
了验证,由图 2可以看出,所建模型很好地反映了落叶
松林生产力的变化情况, 实测生产力( x )与模拟生产
力( y)值之间回归方程的相关系数( R2)达到 018972.
与仅根据植被气候生产力的模拟结果(表 2)相比, 反
映出综合考虑森林植被的生物学特性和气候因子共同
作用在估算兴安落叶松林生产力中是十分重要的. 仅
根据气候因子只能得到区域尺度的地带性植被的生产
力,而无法得到真实的森林生产力.
图 2 兴安落叶松林生产力实测值与模拟值比较
Fig. 2 Comparison between observed data and simulated data of NPP of
Larix gmelinii forest .
314 兴安落叶松林生态系统公益评估
森林在为人类提供大量的木材和生物资源的同时
也创造着更为巨大的生态效益.所谓森林生态系统公益
(Ecosystem services)是指森林对自然生态过程或生态平
衡所作出的以经济价值为指标评价的贡献,包括生态系
统的产品(如食物等)和效益(如调节气候、涵养水源、防
风固沙、净化大气等) .由于生态系统公益目前还没有完
全纳入市场或因难于找到可与经济价值和生产资本相
比较的价格指标,导致生态公益在决策过程中常常被忽
略.事实上,生态系统公益及提供这些公益的自然资本
储备对于地球生命支持系统的功能至关重要.它们直接
或间接地为人类的福利事业作出贡献,因而代表了地球
总经济价值的一部分[3, 7] .通过分析和评估森林生态系
统公益,可以客观地评价森林对于人类社会生存和发展
的贡献,从而为改善人类的生存环境和促进其与社会经
济的协同发展提供科学指导.森林生态系统公益[ 3]大致
包括以下 8个方面: 1)原材料生产(Raw materials) :森林
通过光合作用,吸收太阳能,合成有机质,并贮存于植物
体内成为人类赖以生存与发展的重要物质基础.森林生
态系统是地球上最大的生态系统,几乎占陆地总面积的
1/ 3,生物量可达 100~ 200t#hm- 2,约为农田和草原植物
群落的 20~ 100倍. 因此,森林生态系统成为维持地球
生命系统极为重要的物质基础. 2)气候控制 ( Climate
regulation) :森林生态系统对气候的控制作用主要指森
林植被通过与大气间的物质和能量交换, 减缓区域性气
温和降水的变化, 从而减小极端气候对人类的影响,这
对于以全球气候变暖为标志的全球变化的今天尤为重
要.周广胜等[13]探讨了森林对于气候的反馈作用,指出
森林是植被中对气候产生影响最大的成分.森林能在一
定条件下改变水面蒸发、地表径流、土壤水、地下水之间
的分配,降低地表的反射率,调节空气温度和降水. 3)土
壤形成 (Soil formation) :森林生态系统对土壤形成的影
响主要体现在对岩石风化和有机质积累等方面. 4)废物
处理 (Waste treatment) :主要指森林生态系统对速效营
养元素的获得及对复合化合物的分解作用的影响. 5)生
物控制(Biological control) :指与营养动态有关的种群控
制,如对昆虫或食草动物的影响. 6)食物生产( Food pro2
duction):森林不但能够生产木材,其中生存的动植物也
能够为人类和其他生物提供各种各样的食物原料. 7)娱
乐价值(Recreation) :指为游客提供旅游、娱乐等一些户
外活动所创造出的经济价值. 8)人文价值(Cultural) :森
林生态系统可以提供自然环境的美学、教育、精神等价
值.
基于以上分析, 根据我国现有兴安落叶松林分布
面积和 Costanza 等[ 3]在评估全球陆地生态系统公益
价值时所采用的寒温针叶林公益价值评估指标,对我
国北方兴安落叶松林生态系统的公益价值进行评估.
我国兴安落叶松林的生态系统公益总价值等于其分布
面积与北方针叶林单位面积公益价值的乘积(表 3) .
表 3 我国兴安落叶松林的生态系统公益价值
Table 3 Values of ecosystem ser vices of Larix gmel ini i forest in China( 106$ #yr - 1)
面积
Area
( 106hm2)
气候控制
Climate
regulat ion
土壤形成
Soil
formation
废物处理
Waste
t reatment
生物控制
Biological
control
食品生产
Food
product ion
原材料
Raw
materials
再创造
Recreation
文 化
Cultural
总价值
Total
1. 0 88 10 87 4 50 25 36 2 302
14. 9 1311. 2 149 1296. 3 59. 6 745 372. 5 536. 4 29. 8 4499. 8
6515 期 王玉辉等:兴安落叶松林生产力模拟及其生态效益评估
由表 3可以看出, 我国兴安落叶松林生态系统公
益的总价值约为 4499. 8 @106 美元#a- 1. 在森林三大
效益(生态效益、直接经济效益和社会效益)中,生态效
益(包括气候控制、土壤形成、废物处理、生物控制)价
值约为2816. 1 @106美元#a- 1,占总价值的62. 6% ,其
中气候控制和水源保持所创造的经济价值约为
2815. 10@106 美元# a- 1, 约占总价值的 57. 95% ;其
次,由兴安落叶松林直接提供的物质生产的经济价值
(包括食物、原料)约 1117. 5 @106 美元#a- 1,占总价值
的24. 8%;而社会效益(指人文和娱乐价值)约 566. 2
@106 美元# a- 1, 只占总价值的 12. 6% .可见,兴安落
叶松林所创造的生态经济价值约是其创造的直接经济
价值的 2. 65倍,社会价值的 5. 0 倍. 这一统计结果表
明,每年兴安落叶松林所创造的生态价值是十分巨大
的,占有我国寒温带有林地面积 55%的兴安落叶松林
对于维持我国寒温带针叶林气候区的生态环境具有重
要贡献.同时兴安落叶松林还为人类的生产和生活提
供了大量的原材料, 这不仅表明兴安落叶松林能够为
人们的生活提供大量的木材,同时也表明它具有很强
的固定大气 CO2 的能力,对维持寒温带针叶林区的 C
平衡具有重要作用. 因此,在兴安落叶松林的开发和利
用过程中,在注重眼前经济利益的同时,更要考虑到它
将为人类生态环境所创造的长久效益, 这对于综合开
发现有林地资源,制定科学合理的利用和管理政策具
有重要意义.
4 结 论
411 仅据植被气候生产力模型(Maimi模型、Thorn2
thwaite Memorial模型、Chikugo 模型和综合模型)只
能得到区域尺度的地带性植被的生产力, 无法得到真
实的森林生产力.
412 基于兴安落叶松林资源清查资料和气候资料,建
立了反映兴安落叶松生物学特性(蓄积量、年龄)及气
候因子(年均温、年降水)综合作用的生物气候生产力
模型:
NPPa = ( 013318ln( VA ) + 014747) @ 30(1 -
e- 010009695E )
413 对兴安落叶松林生态系统公益的评估表明, 我国
兴安落叶松林生态系统的总价值约为 4499. 8@106 美
元#a- 1. 在森林三大效益(生态效益、直接经济效益和
社会效益)中,生态效益(包括气候控制、土壤形成、废
物处理、生物控制)约占总价值的 62. 5% ,是其创造的
直接经济价值的 2. 56倍,社会价值的 5. 0倍.因此,兴安落叶松林的价值并不仅仅表现在为人类的生产和生
活提供原材料, 更为重要的是它所提供的潜在的生态
文化价值已远远超过了单纯的原材料生产的价值. 在
兴安落叶松林的开发和利用过程必须要长远打算, 在
综合效益评估的基础上, 更好地开发和利用现有的兴
安落叶松林资源.
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作者简介 王玉辉,女, 1972 年生,博士, 主要从事全球生态学,
尤其是陆地生态系统对全球变化反应研究 ,已发表论文 15 篇.
E2mail: wzhougs@public2. east. cn. net
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