全 文 ：第 ww卷 第 |期
u s s {年 | 月
林 业 科 学
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寒温带兴安落叶松林土壤呼吸特征 3
张慧东t ou 周 梅t 赵鹏武t 包青春t 海 龙t
kt1 内蒙古农业大学 呼和浩特 stsst| ~u1 辽宁省林业科学研究院 沈阳 ttssvul
关键词 } 土壤呼吸 ~土壤温度 ~兴安落叶松林 ~大兴安岭
中图分类号 }≥zt{1xx 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kuss{ls| p stwu p sw
收稿日期 }ussz p st p uy ∀
基金项目 }国家林业局/十五0重点项目kusst p stl ~国家自然科学基金重大项目kvsx|sv{t p svl ~内蒙古农业大学博士科研启动基金 ∀
3 周梅为通讯作者 ∀
Σοιλ Ρεσπιρατιον οφ Λαριξ γ µελινιι Φορεστ ιν Χοολ Τεµ περατε Ζονε
«¤±ª ‹∏¬§²±ªtou «²∏  ¬¨t «¤² °¨ ±ªº∏t …¤² ±¬±ª¦«∏±t ‹¤¬²±ªt
kt qΙννερ Μονγολια Αγριχυλτυραλ Υνιϖερσιτψ Ηυηηοτ stsst| ~ u qΛιαονινγ Αχαδεµψοφ Φορεστ Σχιενχε Σηενψανγ ttssvul
Αβστραχτ} ׫¨ ¶²¬¯ µ¨¶³¬µ¤·¬²± µ¤·¨ º¤¶ °¨ ¤¶∏µ¨§ º¬·«¤± Œ• Š„ ¬± ·«¨ ±¤·∏µ¤¯ Λαριξ γ µελινιι ©²µ¨¶·²©·«¨ ‘²µ·«¨µ± Šµ¨¤·
÷¬±ªπ¤±¯¬±ª ²∏±·¤¬±¬±·«¨ ¦²²¯ ·¨°³¨µ¤·¨½²±¨ q׫¨ ±¨√¬µ²±°¨ ±·¤¯ ©¤¦·²µ¶º¨ µ¨ µ¨¦²µ§¨§∏¶¬±ª·«¨ º¨ ¤·«¨µ¨ ∏´¬³°¨ ±·q׫¨ ¶²¬¯
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Κεψ ωορδσ} ¶²¬¯µ¨¶³¬µ¤·¬²±µ¤·¨~¶²¬¯·¨°³¨µ¤·∏µ¨ ~ Λαριξ γ µελινιι ©²µ¨¶·~·«¨ Šµ¨¤·÷¬±ªπ¤±¯¬±ª ²∏±·¤¬±
碳是一切有机体的基本成分 o也是构成生物体的主要元素 ∀自工业革命以来 o由于人类大量燃烧化石燃
料和过度采伐森林等原因 o导致大气中的 ≤’u 浓度不断升高 o严重威胁着全球生态系统和人类自身的生存
与发展 o已经引起国际社会的高度关注 ∀土壤呼吸作为土壤碳的主要输出途径和重要的大气 ≤’u 源 o对其
进行精确测定已成为全球变化研究中的关键问题之一 ∀土壤呼吸及其影响因素的研究 o是预算全球碳素平
衡和变化潜在效应的基础 ∀受多种因素影响 o土壤呼吸研究仍十分薄弱 ∀
目前 o国内关于森林土壤呼吸的研究区域多集中在温带 !亚热带森林生态区k蒋高明等 ot||z ~刘绍辉
等 ot||{ ~马钦彦等 ousss ~孙向阳等 ousst ~张连举等 ousszl o而对于高纬度地区森林土壤呼吸的研究较少 ∀
大兴安岭北部林区是我国面积最大的原始林区 o也是我国唯一的高纬度寒温带针叶林区 ∀迄今为止还未见
对这一地区森林生态系统碳循环的研究报道 ∀
本研究测定内蒙古北部大兴安岭原始林区兴安落叶松kΛαριξ γ µελινιιl林的土壤呼吸速率 o估算该地区森
林土壤年呼吸量 o为系统研究大兴安岭兴安落叶松林生态系统碳循环奠定基础 o同时为准确估算我国北方针
叶林生态系统土壤碳释放量提供参考 ∀
1 研究区概况
研究区设在国家林业局所属大兴安岭森林生态系统国家野外科学观测研究站k简称大兴安岭森林生态
站l试验区内 o这是我国高纬度寒温带林区唯一的国家级森林生态系统定位研究站 ∀位于根河林业局潮查林
场境内kxsβw|χ ) xsβxtχ ‘otutβvsχ ) tutβvtχ ∞l o地处大兴安岭西北坡 o海拔 {uy °∀试验区面积 t1t万 «°u o其
中原始林 v uss «°u o内设森林小气候梯度观测系统 ∀
该地区属寒温带半湿润气候区 ∀冬季k平均气温  ts ε l长达 |个月 o夏季k平均气温 ∴uu ε l不超过 t
个月 ∀ ∴ts ε 年积温 t wsv ε o全年最高气温 ws ε o极端最低气温 p xs ε o全年平均温度为 p x1w ε ∀年降
水量 wxs ∗ xxs °° oys h集中在 z o{月 ∀|月末至次年 x月初为降雪期 o降雪厚度 us ∗ ws ¦°o降雪量占全年降
水总量的 tu h ∀全年地表蒸发量 {ss ∗ t uss °° o年均日照 u x|w «o全年无霜期 {s §∀
该区土壤以棕色针叶林土为主 o由于当地寒冷湿润 o苔藓枯枝落叶层发育较厚 o滞水性强 o使土壤在生长
季处于湿润状态 o灰化现象不明显 o土层 vs ∗ ws ¦° o石砾较多 ∀该区为大片连续多年冻土带南缘 ∀兴安落叶
松林郁闭度 s1{ ∀土壤有机碳储量为 vss·#«°pu o且主要分布于 s ∗ ws ¦°土层 ∀
主要乔木树种有兴安落叶松 !白桦 k Βετυλα πλατψπηψλλαl o灌木有杜香 k Λεδυµ παλυστρεl !兴安杜鹃
k Ρηοδοδενδρον δαυριχυµ l !越橘 k ςαχχινιυµ ϖιτισ2ιδαεαl等 o草本有红花鹿蹄草 k Πψρολα ινχαρναταl !舞鹤草
k Μαιαντηεµυµ διλατατυµl等 ∀主要林型为杜香 p落叶松林k周梅 oussvl ∀
2 研究方法
u1t 土壤呼吸的测定 土壤呼吸测定采用基于 ≤’u 红外动态分析法的 ¬2ywssΠs|k¬2≤²µo˜≥„l观测兴安落
叶松原始林林地土壤呼吸速率 ∀选择地势平坦 !均质性强的地段建立 xs ° ≅ xs °样地 t块 o对其进行每木
检尺 ∀在样地内选取 w个观测样点 o且每个测点之间的距离不小于 ts ° o每个样点的 °∂≤ 环露出地面t ¦°
与气室紧密接触 ∀于 ussx 年和 ussy 年兴安落叶松生长季 ky ) | 月l的每月上 !下旬各选择 t §o从
y }ss ) t{ }ss进行连续测定 o时间间隔为 u «∀并于每月进行 t次连续 uw «测定 o白天时间间隔为 u «o夜晚为
v «∀取各样点平均观测值作为样地的土壤呼吸速率 ∀
u1u 气象要素的测定 测定土壤呼吸速率的同时 o使用便携式气象站对多项气象因子进行连续测定 ∀在试
验区还有 w梯度 u{通道的森林梯度观测系统提供环境因子数据 o为本试验的气象数据提供必要补充 ∀
u1v 数据分析 采用 ’©©¬¦¨ ¬¨¦¨¯ussv o≥°≥≥ tt1x等软件处理数据 o并完成数据的统计分析 ∀
3 结果与分析
v1t 土壤呼吸日变化 ussx和 ussy年我们分别在 y oz与 {月份选择晴好天气对兴安落叶松林土壤呼吸进
行连续 uw «测定 o结果见图 t ∀
图 t 兴安落叶松林土壤呼吸速率日变化
ƒ¬ªqt ⁄¤¬¯¼ §¼±¤°¬¦²©¶²¬¯ µ¨¶³¬µ¤·¬²±µ¤·¨
该地区受高纬度的影响 o四季交替明显而短促 o土壤呼吸日变化曲线随季节的变化表现出不同的特征 ∀
在寒温带兴安落叶松林中 oy和 {月土壤呼吸速率的日差较大 o土壤呼吸速率日变化呈现单峰曲线 o最高峰
值出现在 tu }ss ) ty }ss o最低值出现在凌晨日出前后 o日出之后随着温度的逐渐升高而升高 ~z月份土壤呼
吸速率的日差较小 o日变化特征不明显 ∀经过统计分析 o整个生长季期间兴安落叶松林土壤的日平均呼吸速
vwt 第 |期 张慧东等 }寒温带兴安落叶松林土壤呼吸特征
率表现为 z月  {月  |月  y月 ∀
v1u 土壤呼吸与土壤温度关系 ussx和 ussy年测定土壤呼吸速率的同时 o利用 ¬2ywss自带的温度传感器
测定土壤 ts ¦°深处的温度 ∀利用同步测定的土壤呼吸数据和土壤 ts ¦°温度数据 o建立了该地区土壤温度
与土壤呼吸速率间的关系 o如图 u ∀由图 u可以看出 o寒温带兴安落叶松林土壤呼吸速率与土壤温度间存在
极显著正相关关系kρ€ s1{z| x oδφ€ wsl ∀土壤呼吸速率与土壤温度间的关系式为 ψ€ t1x|x y s¨1ttuξk相关系
数 Ρu € s1z{z vl ∀
v1v 土壤呼吸与土壤含水量关系 ussy年 y ) {月 o在测定土壤呼吸速率的同时 o对测定地点土壤 ts ¦°深
处含水量进行了测定 o建立了土壤呼吸速率与土壤含水量的关系 o见图 u ∀分析结果发现 o该研究区处于寒
温带半湿润气候区 o在整个生长季期间 o土壤含水量较高 o变化较小 ∀在自然状态下兴安落叶松生长季期间
林地 ts ¦°土深含水量与土壤呼吸速率的相关性不显著 ∀因此 o土壤含水量不是影响土壤 ≤’u 排放速率的
主要因子 ∀
图 u 土壤呼吸速率与 ts ¦°深处土温及土壤
含水量的关系
ƒ¬ªqu ≤²µµ¨ ¤¯·¬²± ¥¨·º¨¨ ± ¶²¬¯ µ¨¶³¬µ¤·¬²±µ¤·¨o¶²¬¯
·¨°³¨µ¤·∏µ¨ o¤±§¶²¬¯ º¤·¨µ¦²±·¨±·¬± ts ¦° ¶²¬¯ §¨³·«
v1w 土壤呼吸与大气 ≤’u 关系 土壤空气及大气中的 ≤’u
浓度对土壤呼吸的影响较为复杂 o由于研究地点的环境条
件相差较大 o结果也有所不同 o因此难以一概而论 ∀从 ussx
和 ussy年的观测数据中 o选择 u个典型天气测定的寒温带
兴安落叶松林林地土壤 ≤’u 的释放速率与林内大气 ≤’u 含
量k距地表 t1v °高处l进行分析k图 wl ∀结果显示 o兴安落
叶松林内大气 ≤’u 浓度与土壤呼吸速率在 s1t水平下存在
较显著负相关关系kρ€ p s1wuy t oδφ€ twl ∀
v1x 土壤碳释放量的估算 土壤呼吸速率影响因素的分
析结果说明 o土壤湿度不是该地区限制土壤呼吸速率的主
要影响因子 ∀根据大兴安岭森林生态站观测的土壤 ts ¦°
深处平均温度k每 vs °¬±有一平均值l数据 o利用以土壤温
度为驱动的模型 ψ€ t1x|x y s¨1ttuξk Ρu € s1z{z vl o对兴安落
叶松林土壤年呼吸总量进行估算 ∀
为了便于和国内外的同类资料相比较 o将 ≤’u 含量换
算成 ≤含量 ∀土壤年呼吸总量公式为
Ρ¶ € Ε
w{≅vyx
t
ψι ≅ tspy ≅ tu ≅ t {ss ∀
式中 }Ρ¶为年土壤呼吸量kª≤#°pu¤p tl ~ ψι 为土壤呼吸速
率kΛ°²¯#°pu¶p tl ∀通过上述公式对寒温带兴安落叶松林土壤呼吸量进行计算 o兴安落叶松林土壤年 ≤ 释放
量约为 |ws1w{ ª≤#°pu¤p t ∀同时 o利用该公式计算得到寒温带兴安落叶松林生长季期间ky ) |月l土壤 ≤ 释
放量为 zsy1vv ª≤#°pu¤p t o占全年土壤碳释放量的 zx1y{ h ∀
4 结论与讨论
寒温带兴安落叶松林土壤呼吸速率日变化特征表现为在 y和 {月份呈单峰形 o与国内的许多研究结果
相似k骆土寿等 ousst ~刘绍辉等 ot||{ ~蒋高明等 ot||zl o即在 tu }ss ) ty }ss为最高值 o在凌晨为最低值 ∀z
月份日变化特征不明显 ∀土壤呼吸日平均速率表现为 z月  {月  |月  y月 ∀
寒温带兴安落叶松林生态系统土壤呼吸速率与 ts ¦°深处土温具有极显著的相关关系kρ€ s1{z| xl o关
系式为 ψ€ t1x|x y s¨1ttuξk相关系数 Ρu € s1z{z vl ∀这与 ∂¤±.·‹²©©于 t{{x年建立的呼吸作用与温度的函数
表达相同 o满足 Ρ¶ € Α≅ ¨×表达式k黄耀 oussvl ∀
土壤呼吸与水分条件的关系通常用一元二次方程 !双曲线方程和指数方程来描述 ∀但是 o水分条件对土
壤呼吸作用的影响及其相互关系的研究缺乏一致性 ∀本项观测结果表明 o在自然状态下水分不是限制该地
区土壤呼吸的主要因子 ∀此结果与国内外的部分研究结果相似kƒ¤±ª ετ αλqousstl ∀
wwt 林 业 科 学 ww卷
图 w 土壤呼吸速率与大气 ≤’u 浓度日变化特征
ƒ¬ªqw ⁄¤¬¯¼ §¼±¤°¬¦²©¶²¬¯ µ¨¶³¬µ¤·¬²±µ¤·¨ ¤±§¤¬µ≤’u ¦²±¦¨±·µ¤·¬²±
林内大气 ≤’u 浓度变化与土壤呼吸速
率呈较显著的负相关关系kρ€ p s1wuy tl ∀
这一结果是否与空气中较高的 ≤’u 浓度对
土壤微生物的呼吸和根系呼吸产生抑止作
用而引起土壤呼吸速率下降有关 o目前还没
有直接的试验数据来证明 ∀分析产生这种
现象的原因 o主要是由于 y oz月份该地区的
日照时间较长 o每日凌晨 u }vs 左右天亮 o
y }ss以后植物的光合作用效率升高 o植物开
始吸收林内 ≤’u o使林内 ≤’u 浓度迅速降低 ~
同时 o随着地温的持续升高 o土壤微生物和
植物根系活力增强 o土壤 ≤’u 排放速率加
快 ∀反之 o到 t{ }ss以后 o随着林内光强减
弱 o植物光合作用强度开始下降甚至停止 o
林内 ≤’u 浓度又开始升高 o此时因为温度下
降 o土壤 ≤’u 释放速率也开始降低 ∀
内蒙古大兴安岭北部兴安落叶松原始林区兴安落叶松林土壤年 ≤ 释放量约为 |ws1w{ ª≤#°pu¤pt ∀但
是 o孙向阳等kusstl在对温带地区土壤呼吸的研究中发现 o当土壤温度低于 s ε 时 o土壤对大气 ≤’u 表现为
汇的作用 ∀大兴安岭地区冬季受积雪影响 o使该模型在非生长季期间的应用受到限制 ∀因此 o将兴安落叶松
无积雪期kx ) ts月l的碳释放作为该地区土壤向大气释放的年碳量 o约为 zsy1vu ª≤#°pu¤p t ∀
土壤呼吸量在不同地区间存在差别主要是由于土壤呼吸受多种影响因素的制约 ∀由于还未见到关于我
国高纬度寒温带地区森林土壤呼吸的研究报道 o为了正确分析该地区森林土壤碳释放量 o特将本研究结果与
瑞典落叶松林和我国东北 u个森林生态站的研究结果进行比较 o结果表明 o本研究结果与林丽莎等kussxl对
长白山阔叶红松林kzux1vz ª≤#°pu¤ptl的研究结果接近 o介于瑞典北方林的 xxs ∗ t uyx ª≤#°pu¤ptk„µ±²¯§ ετ
αλqoussxl和帽儿山针叶林和阔叶林的 |xt ∗ x|y ª≤#°pu¤p tk杨金艳等 oussxl o高于帽儿山落叶松人工林的
wxt ª≤#°pu¤p tk杨金艳等 oussxl ∀
本研究初步揭示了寒温带兴安落叶松林土壤呼吸的基本特征 ~但是 o在研究过程中也存在一些亟待解
决的问题 o尤其是兴安落叶松非生长季土壤呼吸特征及呼吸量研究 ∀
参 考 文 献
黄 耀 qussv q地气系统碳氮交换 ) ) ) 从实验到模型 !地气系统碳氮交换研究概况 q北京 }气象出版社 q
蒋高明 o黄银晓 qt||z q北京山区辽东栎林土壤释放 ≤’u 的模拟实验研究 q生态学报 otzkxl }wzz p w{t q
林丽莎 o韩士杰 o王跃思 qussx q长白山阔叶红松林土壤 ≤’u 释放通量 q东北林业大学学报 ovv ktl }tt p tv q
刘绍辉 o方精云 o清田信 qt||{ q北京山地温带森林的土壤呼吸 q植物生态学报 ouukul }tt| p tuy q
骆土寿 o陈步峰 o李意德 o等 qusst q海南岛尖峰岭热带山地雨林土壤和凋落物呼吸研究 q生态学报 outktul }ustv p ustz q
马钦彦 o张学培 o韩海荣 o等 qusss q山西太岳山森林土壤夏日 ≤’u 释放速率的研究 q北京林业大学学报 ouukwl }{| p |t q
孙向阳 o乔 杰 o谭 笑 o等 qusst q温带森林土壤中的 ≤’u 排放通量 q东北林业大学学报 ousst ou|ktl }vw p v| q
杨金艳 o王传宽 qussx q东北东部森林生态系统土壤碳贮量和碳通量 q生态学报 ouxkttl }u{zx p u{{u q
张连举 o王 兵 o刘苑秋 o等 qussz q大岗山四种林型夏秋季土壤呼吸研究 q江西农业大学学报 ou|ktl }zu p zy q
周 梅 qussv q大兴安岭森林生态系统水文规律研究 q北京 }中国科学技术出版社 q
ƒ¤±ª ≤ o ²±¦µ¬¨©© …qusst q׫¨ §¨ ³¨ ±§¨ ±¦¨ ²©¶²¬¯ ≤’u ©¨©¯∏¬²± ·¨°³¨µ¤·∏µ¨ q≥²¬¯ …¬²¯²ª¼ ¤±§…¬²¦«¨µ±¬¶·µ¼ovv }txx p tyx q
„µ±²¯§Ž∂ o‘¬¯¶¶²±  ‹ o • ¶¨¯¬¨± ° o ετ αλqussx qƒ¯ ∏¬¨¶²©≤’u o≤‹w ¤±§‘u ’ ©µ²° §µ¤¬±¨ §²µª¤±¬¦¶²¬¯¶¬± §¨¦¬§∏²∏¶©²µ¨¶·¶q≥²¬¯ …¬²¯²ª¼¤±§…¬²¦«¨ °¬¶·µ¼o
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k责任编辑 于静娴l
xwt 第 |期 张慧东等 }寒温带兴安落叶松林土壤呼吸特征