全 文 ：珍稀濒危植物青钩栲种群数量特征研究 3
吴承祯 3 3 　洪　伟　陈　辉　刘金福　何东进　林成来　
(福建林学院资源与环境系 ,南平 353001)
【摘要】　提出自适应种群增长新模型 S = exp (αln2 (1 + ce - rt ) +βln (1 + ce - et ) +γ) ,该模型包融了 Logistic 模
型、Smith 模型、Gompertz 模型、崔2Lawson 模型、张2Logistic 模型和刘2Logistic 模型. 运用遗传算法对自适应新模
型进行参数估计 ,拟合青钩栲种群增长规律比其它种群增长模型更符合青钩栲种群增长的实际增长趋势 ,说明
新模型具有一定的实用价值.
关键词 　青钩栲 　自适应新模型 　遗传算法
Quantitative characteristics of rare and endangered Castanopsis kawakamii population. WU Chenzhen ,HON G Wei ,
CHEN Hui ,L IU Jinfu , HE Dongjin and L IN Chenlai ( Depart ment of Resources and Envi ronment , Fujian Forest ry
College , N anping 353001) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2000 ,11 (2) :173～176.
In this paper ,a new self2adaptive model for population growth ,i. e. S = exp (αln2 (1 + ce- rt) +βln (1 + ce- rt) +γ)
was established ,which combined Logistic ,Smith , Gompertz ,Cui2Lawson ,Zhang2Logistic and Liu2Logistic models. Esti2
mations with genetic algorithm showed that the new model was more suitable than other models to simulate the actual
growth trend of Castanopsis kaw akamii population.
Key words 　Castanopsis kaw akamii , New self2adaptive model , Genetic algorithm.
　　3 福建省自然科学基金资助项目 ( F991) .
　　3 3 通讯联系人.
　　1999 - 01 - 04 收稿 ,1999 - 07 - 13 接受.
1 　引 　　言
青钩栲 ( Castanopsis kaw akam ii) 属国家 3 级保护
植物 ,是壳斗科常绿阔叶大乔木、亚热带珍稀濒危植物
之一[12 ] . 其自然分布范围较窄 ,在我国主要分布于福
建、台湾、广东、广西、江西等地区 ,多零星生长在海拔
200～1000m 的丘陵地的常绿阔叶林中[3 ] . 但在福建
三明小湖地区有近 700hm2 以珍稀濒危植物青钩栲占
优势的林分 ,多由百年以上的大树组成 ,是较为罕见的
天然群落[3 ,4 ,9 ,19 ] ,其原生植被受人为干扰 ,现为天然
次生植被. 迄今为止 ,青钩栲种群数量生态学研究甚
少. 本文在对福建省格氏栲自然保护区青钩栲种群不
同状态下林分生长状态进行调查研究基础上 ,提出一
种新的种群增长模型并应用于研究青钩栲种群数量增
长动态规律 ,为我国珍稀濒危植物青钩栲的生长、环境
适宜、群落演替、稳定性评价及其保护提供科学依据.
2 　研究区概况与研究方法
211 　研究区自然概况
格氏栲自然保护区位于福建省三明市郊西南方 ,面积约
1120hm2 ,其地理位置位于 26°7′～26°10′N、117°24′～117°27′
E ,海拔 200～500m ,属福建武夷山东伸支脉地带 ,东南方为戴
云山脉. 该区气候属中亚热带季风型气候 ,年平均气温 1915 ℃,
极端最低气温为 - 515 ℃,最高气温为 40 ℃, > 10 ℃年积温为
6215 ℃;年均降水量 1500mm ,其中 3～8 月降水量为全年的
75 % ;年均相对湿度 79 %. 林下土壤主要为暗红壤 ,其次为红壤
和紫色土 ,土层比较厚 ,多数达 110～115m ,土层腐殖质丰富 ,
水肥条件较好 ,植物种类丰富 ,群落类型多样 ,林冠层呈波浪
状 ,郁闭度在 018 左右. 珍稀濒危植物青钩栲树冠常年浓绿 ,冠
幅十分庞大 ,树形优美通直 ,树皮呈灰褐色. 林相整齐 ,呈黄绿
色 ,整个群落浓郁苍翠 ,形成中亚热带常绿阔叶林所特有的外
貌特征.
212 　研究方法
21211 自适应种群增长新模型的构建 　在生存空间和自然资
源有限的环境中 ,任何生物种群的增长均受密度制约 ,定量描
述这一动态的经典模型是 Verhulst 提出的 Logistic 方程[1 ] :
ds
dt = rs (1 - s/ K) (1)
式中 , S 为种群大小 ; t 为时间 ; K 为环境容纳量 ; r 为潜在的比
增长速度 (瞬时增长率或称内禀增长率) .
其积分形式为 :
S = K/ (1 + ce- rt) (2)
此方程已广泛应用于动、植物种群增长规律研究中 ,但该方程
中对密度制约效应的线性化假设 ,往往使模型产生偏差.
Smith[13 ]通过对实验种群个体增长率的直接观测 ,发现密
度制约效应是一条下凹不平的曲线. 他基于种群生存和增长两
者对环境资源的需求变化 ,对 Logistic 模型进行扩充 :
ds
dt = rs (
1 - s/ K
1 + ( r/ c) ( s/ K) ) (3)
式中 , c 为参数 (正值) , 由于制约函数 f s = ( 1 - s/ K) / ( 1 +
应 用 生 态 学 报 　2000 年 4 月 　第 11 卷 　第 2 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Apr. 2000 ,11 (2)∶173～176
( r/ c) ( s/ K) ) 中分母大于 1 ,必有 f s < 1 - s/ K ,因此 Smith 模
型只适宜描述下凹增长曲线.
崔启武等[2 ]根据营养动力学理论对 Logistic 方程进行了改
进 ,导出了非线性制约效应的崔 - Lawson 模型 :
ds
dt = rs (
1 - s/ K
1 - s/ Km
) (4)
式中 , Km 为营养参数 ,且为正值. 该方程描述的是密度制约效
应为上凸曲线的种群增长过程. 由于函数 f s = (1 - s/ K) / (1 -
s/ Km) 中分母小于 1 ,故 f s > 1 - s/ K ,因而崔 - Lawson 模型只
能反映上凸增长的特性.
在一般情况下 ,模型 (3) 和模型 (4) 并不存在解析解 ,这给
模型的参数估计带来了困难. 张大勇等 [18 ]提出特定参数取得
的自适宜调整的新的一种种群增长模型 :
ds
dt = rs (1 - ( s/ K)
θ) (5)
式中 ,θ为一个常数. 它为一个能兼容各种密度制约机制 ,含有
更一般的非线性制约函数 ,且存在显式解的种群增长模型 ,因
此 ,它是一个描述种群增长的较好的数学表达式. 当θ小于 1、
等于 1、大于 1 时 ,可分别模拟出下凹增长、Logistic 增长、上凸
增长 ,当θ趋于无穷大时 ,模型趋于指数增长 ;当θ趋于 0 时 ,
种群趋于维持增长初值不变 ;同时 ,该模型包括 Gompertz 方
程[18 ] . 其积分形式为 :
S = K/ (1 + ce- rt)θ (6)
刘金福、洪伟等[10 ]认为前人通过参数调整取得的种群增
长模型只局限单个参数具有一定局限性 ,他们结合实际工作提
出 一个更具广泛性的自适宜调整的种群增长通用模型 :
ds
dt = rs (1 - s
θ/ Kφ) (7)
式中 ,θ、φ为密度制约参数. 其积分形式为 :
S = K
φ/θ
(1 + cert) 1/θ (8)
笔者认为在 (7)式中对种群环境容纳量 K 增加一个参数φ
是没有实际意义的 ,因为增加一个参数后 , Kφ还是表示一个参
数 ;且若对 (8)式参数进行化简 ,则其形式可表示为 :
S = K′/ (1 + cert)θ′ (9)
从根本上说 ,其形式即为张大勇等 [18 ]提出的自适应种群增长
模型.
笔者曾根据植物生长的密度理论和有关生物学假设 ,推导
出描述植物种群生物量与植物存活密度之间关系的植物种群
自然稀疏模型[15 ] :
N = exp ( aln2 W + bln W + c) (10)
式中 , N 为种群存活密度 ; W 为植物种群平均个体重量 ; a、b、c
为模型参数. 现假设植物种群胸高断面积 (即种群优势度) 与植
物种群生物量之间存在类似相关关系 :
S = exp ( aln2 W + bln W + c) (11)
式中 , S 为植物种群优势度.
如果我们用 (5) 式来表示植物种群生物量增长曲线 ,则其
形式同样可表示为 :
dB
dt = rB (1 - ( B/ K)
θ) (12)
式中 , B 为种群生物量 ; r 为内禀增长率 ; K 为环境容纳量. 但
由于环境资源是有限的 , 因而植物种群不可能无限地增
长[6 ,7 ,8 ,14 ] ,也就是说 ,当环境不能维持更多的生物量时 ,植物
种群增加的重量与生物量的损耗相平衡. 如果我们想追踪种群
生物量未达饱和时的植物种群优势度在生长过程中的变化 ,只
需联立方程 (12)式和方程 (11)式就可以得到下式 :
S = exp ( aln2 (1 + cert) +βln (1 + ce- rt) +γ) (13)
式中 ,α= aθ2 ,β= - 2 aln K - bθ,γ = aln2 K + bln K + c; S 为
植物种群优势度 ;α、β为环境制约参数 ; r 为内禀增长率 ; eγ为
环境容纳量 ;α、β、r、c、γ为待定参数. 此模型即为本文提出的
自适应种群增长新模型 ,该式表示的仍为一种 S 形增长曲线 ,
当β大于 0时 ,模型 (12) 模拟出下凹增长趋势 ;当β小于 0 时模
型 (13) 模拟出上凸增长趋势. 当α = 0 时 , (13)式可写成 :
S = e
γ
(1 + cert) - β =
K
(1 + cert)θ
这就是张大勇等[18 ]和刘金福等[10 ]提出的种群增长模型 ,它仅
为本文提出的自适应种群增长新模型的一个特例. 由此可见 ,
本文提出的自适应种群增长新模型具有更广的适应性 ,它包融
了 Logistic 模型、Smith 模型、Gompertz 模型、崔 - Lawson、张 -
Logistic 模型及刘 - Logistic 模型.
21212 模型的参数估计 　由于本文提出的自适应种群增长新
模型为非线性函数 ,对其参数的估计一般难以直接用最小二乘
法.为此 ,本文提出对模型的参数估计采用一种新的优化搜索
算法 遗传算法 ( GA) .
1975 年 ,Holland 受生物学中“生物进化”和“自然选择”学
说的启发 ,提出了著名的遗传算法. 经过 20 多年的研究、应用 ,
遗传算法已成为非线性优化和系统辨识的有效工具 ,被广泛地
应用于机器人系统、神经网络学习过程、模式识别、图象处理、
工业优化控制、自适应控制、遗传学、社会学等方面 ,以解决 NP
完全性、规划控制等问题 ,取得很好的效果 [5 ,11 ,16 ,17 ] .
遗传算法是基于生物学进化原理的一种搜索算法. 其求解
问题的基本思想是将问题的求解表示成“染色体”,从而构成一
群染色体 ,将这群染色体置于问题的“环境中”,根据适者生存、
优胜劣汰的原则 ,从中选择出适应环境的染色体进行复制 ,通
过交换、变异产生出新一代更适应环境的染色体群. 这样 ,经过
若干代的不断进化 ,最后收敛到一个适应环境的个体上 ,从而
求得问题的最优解.
遗传算法的前提是建立一个简单的群体遗传模型 ,它包括
如下要素 :1) 染色体 ,又称基因串 ,由一固定长度的字符串组
成 ,表示问题的一个解答 ,即将模型参数转化为二进值编码 ,它
是遗传算法最基本的要素. 2)群体 ,即染色体群 ,是由有限数目
的染色体组成. 3)环境 ,一般是问题求解品质的度量函数 ,又称
适应函数 ,这里以拟合时的残差平方和为适应函数. 相应地 ,每
个串有一个适应值. 4)适应值 ,即个体串的适应函数值 ,表示个
体对环境的适应能力. 5) 适应度 ,个体串的适应值与同代群体
适应值之和的比 ,决定了某个体在下一代中得以复制的个体数
目.
遗传算法就是对群体不断实施遗传操作 ,即复制、交换与
变异等 ,直到问题得解. 复制是自然选择过程中的基本操作 ,它
471 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　11 卷
根据个体对环境的适应程度 ,决定个体被复制的多少 ,一般讲 ,
适应值越大的个体其复制的后代越多. 交换是按一定的概率随
机地复制出的群体中选择两个个体配对 ,然后部分地交换配对
个体的某些位 ,形成新的个体串 ,交换是最重要的遗传操作 ,对
搜索过程起决定性作用. 变异是以一定的概率改变某些个体串
的某些位 ,其作用是充分搜索参数空间. 这样经过遗传操作中
的复制、交换、变异等 ,将最合适的保留下来. 其算法的具体方
法及步骤参阅文献[5 ,11 ,16 ,17 ] .
3 　结果与分析
311 　新模型与几种种群增长模型的比较
根据所建立的种群增长新模型 ,从形式上说新模
型是前人各种模型的通用模式 ,但其与其它模型对实
验数据的拟合、检验和新模型的性能和参数估计方法
精度如何等均有待于实验来验证. 本文用珍稀濒危植
物青钩栲种群优势度增长实验数据拟合各种种群增长
模型 ,以拟合残差平方和 Q 评价各模型优劣.
于 1996 年 11 月 ,在福建省三明格氏栲自然保护
区内选择珍稀濒危植物青钩栲天然林为研究对象 ,在
珍稀濒危植物青钩栲天然纯林及混交林中选择不同生
境的有典型代表性的地段设置样地 8 块 ,其中 5 块
20m ×30m、3 块分别为 4000m2 、3600m2 、3500m2 . 对每
一样地进行每木检尺 ,记录样地内所有植物个体的种
类、胸径、树高、冠幅、枝下高 (胸径 ≥4cm) 和胸径 4cm
以下植物种类的幼苗株数.
各模型中变量 S 为 t 时刻的种群数量 ,本文以珍
稀濒危植物青钩栲种群基面积作为种群优势度的数量
指标 ,自变量 t 为龄级. 其具体方法为 :统计调查样地
内青钩栲各龄级林木基面积数值之和 ,此为各龄级基
面积的初值 ,再换算为单位面积各龄级基面积的初值
S′i ,累计第 1 龄级到第 i 龄级的单位面积的初值 ,则
为种群在第 i 龄级的基面积 S i ,即 S i = 6ij = 1 S′j 为青钩
栲种群到第 i 龄级的林木基面积之总量. 于是 ,得到时
间单位为龄级的时序关系所对应的珍稀濒危植物青钩
栲种群的基面积数值 ,将依此建立青钩栲种群增长的
各种种群增长模型.
考虑到模型 (3)和模型 (4)的隐式解结构上是一致
的 ,依据不同计量方法分别用 (2) 、(4) 、(6) 、(8) 、(13)
拟合珍稀濒危植物青钩栲种群优势度增长规律. 根据
遗传算法原理编制青钩栲种群增长规律模型计算机最
优拟合应用程序 ,遗传算法最优拟合青钩栲种群优势
度增长模型是理想的 (表 1) (其中模拟崔2Lawson 模型
时 ,采用α= 0. 5 为[14 ]模拟参数) . 本文提出的自适应
新模型拟合残差平方和 Q 较其它 4 种模型均小 ,拟合
精度得到很大提高. 由此可见 ,本文提出的种群自适应
新模型确实更能反映珍稀濒危植物青钩栲种群优势度
增长的非线性密度制约规律 ,该模型具有广泛的适应
表 1 　青钩栲种群增长的 5 种模型拟合结果
Table 1 Comparison of results from f ive models to Castanopsis kawakamii
模型名称
Name of model
Logistic 模型
Logistic model
崔2Lawson 模型
Cui2Lawson model 张2Logistic 模型Zhang2Logistic model 刘2Logistic 模型Liu2Logistic model 新模型New model
模型参数 c = 352. 1992 α= 0. 5 c = 351. 6913 c = 27. 91432 α= - 0. 346846
Parameter of model r = 0. 039127 b = - 4. 052599 r = 0. 0340743 r = 0. 0248028 c = 27. 586490
K = 20. 84095 r = 0. 0419105 K = 21. 34258 K = 56. 2801 r = 0. 019489
K = 21. 22721 θ= 1. 55992 θ= 0. 732917 β= - 0. 469923
φ= 0. 55996 γ= 3. 099417
残差平方和 Q = 28. 14671 Q = 11. 87416 Q = 9. 64277 Q = 4. 83667 Q = 3. 53290
Square sum of residues
性和应用前景.
312 　自适应新模型在青钩栲种群增长规律中的应用
用在三明格氏栲自然保护区调查的 8 块样地共
14100m2 的珍稀濒危植物青钩栲种群增长资料按年龄
序列计算每块样地青钩栲种群各龄级的基面积 ,考虑
抽样误差 ,将 8 块样地青钩栲种群对应各龄级单位面
积基面积进行平均 ,可得样地各龄级平均基面积初值 ,
即而换算成青钩栲种群各龄级单位面积基面积 S i . 本
文提出的描述种群增长的自适应新模型 (13) ,其模型
中共有 5 个参数α、β、γ、c、r ,按照遗传算法原理以残
差平方和为适应函数 ,应用编制的遗传算法最优拟合
青钩栲种群增长规律模型的计算机程序 ,根据表 2 中
数据拟合自适应新模型. 在本研究中 ,遗传算法的运算
方式及效率、算法参数的选取见表 3. 运算收敛后 ,青
钩栲种群增长规律模型为 :
S = exp ( - 01346846ln2 (1 + 27158649 e - 01019489 t)
- 01469923ln (1 + 27158649 e - 01019489 t) +
310994127)
此模型相关指数为 0. 9989 ,可见拟合效果极好 ,与其
它种群增长模型相比明显更优 ,可用于青钩栲种群优
势度增长预测与调节控制. 表 2 列出了青钩栲种群增
长自适应新模型各龄级理论基面积和各龄级实际基面
积之值. 经数学证明 ,青钩栲种群基面积增长的自适应
新模型在其平衡位置是全局稳定的 ,模型平衡位置在
环境容纳量 e3. 099417 m2·hm - 2处. 因此 ,自适应新模型
所描述的种群基面积增长规律 ,将保证其在平衡位置
5712 期 　　　　　　　　　　　　　　　吴承祯等 :珍稀濒危植物青钩栲种群数量特征研究 　　　　　　　　　
表 2 　自适应新模型的青钩栲种群基面积
Table 2 Series of basal area on self2adaptive and new model of Castanopsis
kawakamii population
基面积序列1) 实际值 Si2) 理论值3) 理论初值4)
7. 5 2. 6728 E204 0. 1368 0. 1368
22. 5 6. 7210 E202 0. 2826 0. 1457
37. 5 0. 2344 0. 5474 0. 2649
52. 5 0. 7634 0. 9947 0. 4472
67. 5 1. 4897 1. 6952 0. 7006
82. 5 2. 6597 2. 7117 1. 0165
97. 5 4. 4065 4. 0776 1. 3649
112. 5 6. 1296 5. 7726 1. 6959
127. 5 7. 8152 7. 7247 1. 9521
142. 5 9. 7932 9. 8118 2. 0871
157. 5 11. 3927 11. 8939 2. 0821
172. 5 13. 4078 13. 8441 1. 9503
187. 5 16. 6415 15. 5731 1. 7289
202. 2 16. 7550 17. 0368 1. 4636
217. 5 17. 9175 18. 2308 1. 1941
232. 5 19. 7340 19. 1778 0. 9470
247. 5 19. 7340 19. 9136 0. 7358
262. 5 19. 7340 20. 4771 0. 5635
277. 5 21. 1489 20. 9045 0. 4274
292. 5 21. 3489 21. 2266 0. 3222
307. 5 21. 3489 21. 4685 0. 2419
322. 5 21. 3489 21. 6497 0. 1812
337. 5 21. 9429 21. 7852 0. 1355
352. 5 22. 2963 21. 8865 0. 1013
1) Series of basal area , 2) Actual value of basal area , 3) Theoretic value of
basal area , 4) Initial and theoretic value.
表 3 　遗传算法中的进化函数运算方式、效率及参数的选取
Table 3 Evolution function , calculating way , eff iciency and parameters of
Genetic algorithm
交换率
Crosso2
ver rate
变异率
Mutation
rate
基因数量
Gene
numbers
群体数
Colony
numbers
遗传世代数
No.of genetic
generation
进化适应度函数
Evolution
adaptability
function
残差平方和
0. 3 0. 4 200 50 56 Square sum
of residues
全局稳定.
4 　结 　　论
本文根据前人提出的种群增长模型的缺陷 ,提出
一个自适应新模型 ,该模型通过自身参数的调整与控
制 ,包融了指数增长、线性制约、下凹增长和上凸增长
及各种改进的 Logistic 曲线 ,实例比较表明 ,新模型具
有很强的适应性和实用性.
自适应种群增长新模型受到参数α、β、γ、c、r 的
影响 ,有很大适应性. 珍稀濒危植物青钩栲种群增长实
例应用表明 ,自适应新模型拟合精度明显优于 Logistic
模型、崔2Lawson 模型、张2Logistic 及刘2Logistic 模型 ,
是反映青钩栲种群优势度增长动态变化的一个很好的
数学描述式 ,非常理想.
　　自适应新模型含 5 个参数 ,其参数估计方法较多 ,
经典的有麦夸方法、三次设计、改进单纯形法及遗传算
法等 ,本文采用人工智能手段 遗传算法最优拟合 ,不
仅可以使拟合残差平方和最小 ,而且原理和方法较麦
夸方法简单 ,不要求偏导 ,易于使用 ,效果很好 ,可在其
它生态学模型的非线性方程的拟合中推广应用. 但在
应用遗传算法实现非线性方程的最优拟合时 ,遗传算
法的运算方式及效率、算法参数的选择是关键. 对算法
参数 (基因数量、遗传世代数等) 可尽可能选择范围大
一些 ,范围大小只影响搜索时间的长短 ,而编成计算机
程序后 ,计算机实现拟合十分简便、快速.
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作者简介 　吴承祯 ,29 岁 ,副教授 ,在职博士. 主要从事数量生
态学与林业系统工程等领域教学与科研. 获省部级科技进步
二、三等 5 项. 发表学术论文 80 余篇. E2mail : wucz @public.
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671 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　11 卷