全 文 ：芦荟属植物叶内蒽醌类物质的分布与其
化学防御的关系*
沈宗根1, 3* *
李景原2
胡正海2
( 1 常熟高等专科学校生物学与工程系, 常熟 215500; 2 西北大学植物研究所,西安 710069; 3本古里安大学
斯坦博克沙漠研究所植物引种园,以色列)
摘要
芦荟属植物是一类生长在干旱或半干旱沙漠环境中的肉质植物. 木立芦荟和海莱芦荟的肉质叶
的植物化学研究结果表明, 叶内含高浓度的芦荟素、高那特芦荟素、芦荟苦素和芦荟宁等蒽醌类物质. 其
中,海莱芦荟整叶的蒽醌类物质总含量占其泌出物干重的 44. 89% .两种芦荟叶内蒽醌类物质的分布有共
同的规律, 即幼叶的含量高于老叶;叶上部的含量高于中、基部;叶缘则高于叶的中央. 但由于木立芦荟和
海莱芦荟的个体形态不同, 蒽醌类物质的分布在种间还存在各自的特点.根据实验结果推测, 蒽醌类物质
在芦荟属植物体内的累积和分布与其化学防御机制有关.
关键词
木立芦荟
海莱芦荟
芦荟素
芦荟宁
化学防御
文章编号
1001- 9332( 2002) 11- 1381- 04
中图分类号
Q143. 3
文献标识码
A
Distribution of anthraquinones in leaves of two Aloe species and their defence strategy. SHEN Zonggen1, 3 , L I
Jingyuan2 and HU Zhenghai2 ( 1L if e Science and Enginnering Depar tment of Changshu College, Changshu
215500; 2 I ns titute of Botany , Nor thw est Univ ersity , X ian 710069; 3 Unit f or Ecophy siology and Intr oduction
of Deser t Plants , Wyler Depar tment of D rylands Agr icultur e, Jacob Blaustein Institute f or Desert Research ,
Ben
Gur ion Univ ersity of the Negev , Sede Boker Campus , 84990 Isr ael ) .
Chin. J . A pp l . Ecol . , 2002, 13
( 11) : 1381~ 1384.
A loe plants are the succulents mainly distributed in arid or semi
arid desert in South Africa. TLC analysis indicat

ed that A ole ar bor escens and A loe hereroensis contained the high concentration of phenolic derivative metabolites,
anthraquinones such as barbaloin, homonataloin, aloer esin and aloenin. In younger leaf, L3 of A . her er oensis ,
the average content of 4 anthraquinones r eached 44. 9% of the dry w eight o f exudates. The similar distribution
of the anthraquinones in the two species w ere found, w hich showed that the youngest leaves had the highest con

tent, the top part of each leaf had the highest cont ent, and the basal part had the low est content. Along leaf
margin, the content was higher than that o f central parts. However, some different distr ibutions were also re

vealed and compared betw een the two species. It was inferred that the special distribution of anthraquinones in
A loe w as a chemical defense strategy for protection themselv es.
Key words
A loe ar bor escens , A loe her er oensis , Barbaloin, Aloenin, Chemical defense strateg y.
* 教育部留学回国人员科研启动基金和陕西省自然科学研究资助项
目( 2001SM21) .
* * 通讯联系人.
2001- 07- 09收稿, 2001- 09- 07接受.
1
引

言
全世界约有芦荟属( Aloe )植物 150多种, 主要
分布在南部非洲的干旱或半干旱地区[ 6, 19] .在原产
地,芦荟一般以单株散生于沙砾或岩石缝中, 其生态
型有的是 5m 以上的高大乔木,有的却非常矮小, 仅
到几厘米[ 27] .由于独特的生境, 它们比较容易受到
食草动物的侵害,而且也易受到缺水和沙漠地区的
强烈紫外辐射造成的伤害. 因此, 它们在生存过程
中必须要建立相应适应环境的机制.


一般认为, 植物体对环境适应过程中建立起的
防御策略可分为自身防御体系和外在防御体系两
类[ 15] . 自身防御体系是指植物自身通过产生化学物
质(化学防御) , 或从形态结构上发展对天敌或害虫
的防御(物理或机械防御) [ 25] .化学防御是最重要的
植物防御机制, 以产生或累积一些特定的次生代谢
物(如单宁、生物碱、酚类、萜类和激素类物质)或在
植物组织中大量形成草酸钙结晶来抵御病虫害和食
草动物的侵袭[ 2, 4, 7, 15] . 已有的许多研究证明, 芦荟
属多种植物的叶内累积了大量的酚类衍生 ! ! ! 蒽醌
类物质, 主要有芦荟素 ( barbaloin 或 aloin)、高那特
芦荟素( homonataloin)、芦荟宁( aloenin)、芦荟苦素
( aloeresin) 等[ 1, 3, 5, 8, 11, 13, 21] . Chauser
Volfson 等[ 5]
指出,这些蒽醌类物质的总含量有时可达叶汁干重
的 85% ,并且在芦荟叶内的积累是不均一的. 这些
物质是芦荟中最具医疗和药用价值的天然产物, 它
们和芦荟叶中所含的多糖类共同应用时, 具有良好
的抗菌、消炎、抗肿瘤、抗病毒和抗爱滋病的作
应 用 生 态 学 报
2002年 11 月
第 13 卷
第 11 期





























CHINESE JOURNAL OF APPLIED ECOLOGY , Nov . 2002, 13( 11)∀1381~ 1384
用[ 9, 17, 22, 26] . 但芦荟植物体内累积这些物质的生态
学意义以及分布的不均一性是否和它们的防御机制
有关,至今还没有被深入探讨.本研究探讨了蒽醌类
物质在芦荟叶内累积的生态学意义和可能的化学防
御机制,并阐明蒽醌类物质在叶内的累积规律,为生
产和合理开发利用提供科学依据.
2
材料与方法
21
植物材料
木立芦荟和海莱芦荟采自以色列本古里安大学斯坦博
克沙漠研究所植物引种园,均由南非引进种植,生境条件和
原产地相似.
木立芦荟原产南非,广泛分布在南部的好望角至北部的
津巴布韦和马拉维地区,是目前全世界广为栽培的芦荟属植
物.芦荟在原产地是一种高 1. 5~ 2m 的多分枝灌木, 叶长
300~ 600mm, 宽 50~ 80mm.其全株叶片常呈 3 种不同的趋
向: 枝上部的叶向上伸展, 中部叶水平伸展, 基部叶则下
垂[ 20] .海莱芦荟主产西南非,在纳米比亚的北部被首次发现
并命名. 在原产地,海莱芦荟是一种呈莲座状的缺乏明显主
茎的贴地草本, 叶长 200~ 500mm, 宽 40~ 60mm, 5 年生植
株一般具叶 25~ 30 片, 交互着生在缩短的茎节上[ 27] .
22
材料的选取和分割处理
取材时选择引种园 5 年生以上植株为研究材料. 海莱芦
荟取自上往下有栽培标记的第 3、5、7、13 和 21 叶 (以 L3,
L5, L7, L13 和 L21 表示, 下同) ,各取 4 叶. 木立芦荟则根据
叶位趋向分别取上展叶、水平叶和下垂叶, 各取 4 叶.
每叶先按上部、中部和基部各 1/ 3 分割为 3 部分, 每一
部分再按边缘、中央部分和远、近轴面继续分割,由于两边叶
缘部分相似, 因此统计处理时合并计算. 然后, 进行以下实
验,重复 4 次.
23
薄层色谱( T LC)分析
将分割后的每一部分洗净,称重, 用压榨器压榨取汁, 在
- 20# 下速冻后,移入真空冷冻干燥器(惠谱公司产品)中脱
水成干粉.用干粉样品 5 ~ 15mg 溶入 1 ~ 1. 5ml甲醇, 使其
充分溶解,在 20cm ∃ 20cm 的 Gel
60型硅胶板( Sigma公司产
品)上点样, 干后放入层析缸层析. 层析液组成为乙酸乙酯∀
甲醇∀水= 100∀16. 5∀13. 5( V / V) . 根据不同的 Rf 值在紫外
灯下从硅胶板上收集芦荟素( Rf= 0. 31~ 0. 35)、高那特芦荟
素( Rf= 0. 41~ 0. 45)、芦荟苦素 ( 0. 25~ 0. 30)和芦荟宁( Rf
= 0. 51~ 0. 55) [ 5, 11] . 将刮下的样品用 3ml甲醇溶解在小烧
杯中, 10min 后吸上清液至试管, 再用 5ml甲醇洗烧杯 2 次,
收集上清液 ,共 8ml. 吸收光谱用 H P
8452
A 型分光光度计
(惠普公司产品)在波长 360~ 362nm(芦荟素)、342~ 344nm
(高那特芦荟素)、306~ 308nm(芦荟宁)和 300~ 302nm(芦
荟苦素)处测定, 用标准曲线分别计算它们在叶汁干重中的
百分含量, 用单因子 ANOVA 进行显著性检验.以上所有试
验于 2000 年 5~ 10 日在以色列本古里安大学斯坦博克沙漠
研究所完成.
3
结果与分析
31
木立芦荟叶各部分 3种蒽醌类物质含量比较


根据分离后组分的色谱与标样色谱相比较以及
主要吸收峰的位置可以确定,木立芦荟叶内所含的
蒽醌类物质主要是芦荟素、芦荟苦素和芦荟宁. 由表
1可知, 上部上展叶中 3种蒽醌类物质的含量及总
含量均高于中部水平伸展叶,而基部下垂叶最低,差
表 1
木立芦荟不同趋向叶内蒽醌类物质含量
Table 1 Contents of anthraquinones among three different oriental
leaves in A. arborescens (%)
叶位
Leaf
position
蒽醌类物质的含量 Contents o f ant hraquinones
芦荟素
Barbaloin
芦荟苦素
Aloeresin
芦荟宁
Aloenin
总含量
T otal content
上部上展叶 15. 28 % 1. 83 13. 21% 0. 98 5. 58 % 1. 58 34. 07
Upward leaf
中部水平叶 9. 91% 1. 26 6. 62 % 0. 52 3. 10 % 1. 42 19. 63* * *
Horizontal leaf
基部下垂叶 6. 68% 0. 96 3. 24 % 0. 20 1. 82 % 0. 72 11. 74* * *
Downward leaf
整叶泌出物干重 % 标准差 Dry weight of a whole
leaf exudates % s. e. * * * P <
0. 001. 表中数据为 4个重复样的平均值 M eans of 4 duplicates. 下同 T he same
below.
异极显著.所有被分析的叶片无论趋向如何,均表现
出叶上部含量高于中部,叶基部含量最低的规律(表
2) ,并且差异极显著( P< 0. 01) ;当所有的叶被分割
表 2
木立芦荟叶 3个不同部分之间 3种蒽醌类物质含量
Table 2 Contents of anthraquinones among different leaf parts in Aloe
arborescens l eaves(%)
被测叶部分
Sect ions of
leaf
蒽醌类物质的含量 Contents o f ant hraquinones
芦荟素
Barbaloin
芦荟苦素
Aloeresin
芦荟宁
Aloenin
总含量
T otal content
叶上部 16. 13 % 1. 82 11. 18% 1. 49 8. 78 % 1. 22 36. 09
T op part s
叶中部 7. 43% 0. 94 4. 28 % 0. 53 5. 36 % 0. 98 17. 07* *
Middle part s
叶基部 4. 08% 0. 47 1. 88 % 0. 18 1. 24 % 0. 16 7. 20* * *
Basal part s
* * P< 0. 01.下同 The same below.
为等分的近轴面和远轴面两部分后, 上部上展叶的
近轴面和远轴面的含量差异不显著, 而在中部水平
伸展叶和基部下垂叶远轴面的含量显著高于近轴
面.
32
海莱芦荟叶的 4种蒽醌类物质含量和比较


从分离后组分的色谱与标样色谱相比较( Rf
值)结果及主要吸收峰的位置并参照文献可以确定,
海莱芦荟叶内所含的蒽醌类物质主要有: 高那特芦
荟素和 3种芦荟苦素的异构体,即芦荟苦素
1( alo

eresin
1)、芦荟苦素
2 ( aloeresin
2 ) 和芦荟苦素
3
( aloeresin
3) . 5个不同叶龄 L3、L5、L7、L13和 L21
整叶中这 4种蒽醌类物质的含量分析结果见表 4.
从表 4可见, 幼叶中蒽醌类物质的平均含量和总含
量最高, 可达44. 89% , 显著高于较长叶龄的叶,而
1382 应
用
生
态
学
报

















13卷
表 3
木立芦荟叶不同轴面的蒽醌类物质含量
Table 3 Contents of anthraquinones between different axial of Aloe ar

borescens leaves
叶位
L eaf
posit ion
蒽醌类物质的含量 Contents of anthraquinones
芦荟素
Barbaloin
芦荟苦素
Aloeresin
芦荟宁
Aloenin
总含量
T otal content
上部上展叶 JZ 16. 24 % 0. 19 13. 34 % 0. 34 6. 03 % 0. 11 35. 61
U pward leaves
YZ 15. 54 % 0. 21 12. 58 % 0. 31 5. 81 % 0. 09 33. 93ns
中部水平叶 JZ 12. 30 % 0. 18 7. 68 % 0. 16 4. 40 % 0. 10 24. 38
Horizontal leaves
YZ 8. 66 % 0. 11 5. 24 % 0. 12 2. 49 % 0. 06 16. 39*
基部下垂叶 JZ 8. 80 % 0. 08 3. 28 % 0. 07 2. 92 % 0. 07 15. 00
Downward leaves
YZ 5. 18 % 0. 04 1. 82 % 0. 07 0. 88 % 0. 03 7. 88*
JZ:近轴面 Adax ial; YZ:远轴面 Abaxial; ns:无显著性差异 No significance; * P
< 0. 05. 下同 The same below.
表 4
5个不同叶龄叶的蒽醌类物质含量
Table 4 Contents of 4 anthraquinones at different leaf ages of A.
hereroensis leaves
叶位
L eaf
posit ion
蒽醌类物质的含量 Contents o f ant hraquinones
高那特芦荟素
Homonataloin
芦荟苦素
1
Aloeresin
1 芦荟苦素
2Aloeresin
2 芦荟苦素
3Aloeresin
3 总含量Tot al content
L 3 15. 21% 1. 25 23. 07% 2. 41 3. 32% 0. 28 3. 29% 0. 87 44. 89
L 5 13. 68% 1. 31 20. 53% 1. 87 3. 03% 0. 19 2. 70% 0. 68 39. 94*
L 7 12. 63% 0. 99 19. 08% 1. 28 2. 77% 0. 24 2. 14% 0. 55 36. 62* *
L 13 12. 20% 1. 22 17. 22% 1. 34 2. 48% 0. 22 1. 68% 0. 25 33. 58* *
L 21 11. 12% 0. 81 15. 01% 1. 11 2. 08% 0. 19 1. 31% 0. 14 29. 52* * *
表 5
叶片不同部分之间蒽醌类物质含量
Table 5 Contents of anthraquinones among three leaf parts of A.
hereroensis leaves
叶位
L eaf
posit ion
蒽醌类物质的含量Contents of anthraquinones
高那特芦荟素
Homonatalo in
芦荟苦素

Aloeresin
1
芦荟苦素
2
Aloeresin
2
芦荟苦素
3
Aloeresin
3
总含量
T otal content
L 3 To 18. 80 % 2. 33 32. 34 % 3. 22 4. 47 % 0. 85 4. 12 % 0. 74 59. 73
L 5 17. 24 % 1. 27 31. 32 % 2. 78 4. 17 % 0. 37 3. 91 % 0. 41 56. 64 ns
L 7 18. 25 % 0. 56 33. 63 % 1. 56 4. 72 % 0. 29 4. 24 % 0. 17 60. 84ns
L 13 18. 93 % 0. 39 33. 91 % 1. 03 4. 55 % 0. 42 3. 74 % 0. 42 61. 13ns
L 21 19. 81 % 0. 75 35. 60 % 1. 59 4. 06 % 0. 51 3. 45 % 0. 64 62. 92ns
L 3 M i 14. 58 % 0. 93 22. 79 % 1. 21 4. 49 % 0. 55 3. 98 % 0. 53 45. 84
L 5 13. 59 % 0. 68 21. 03 % 1. 15 3. 91 % 0. 64 3. 39 % 0. 71 41. 92*
L 7 11. 11 % 0. 88 15. 55 % 1. 18 2. 73 % 0. 23 2. 34 % 0. 25 31. 73* *
L 13 9. 53 % 0. 65 13. 75 % 0. 91 2. 31 % 0. 18 1. 63 % 0. 21 27. 22* * *
L 21 8. 38 % 0. 47 12. 14 % 0. 76 1. 89 % 0. 24 1. 49 % 0. 24 23. 90* * *
L 3 Ba 12. 08 % 1. 51 15. 47 % 1. 74 2. 29 % 0. 36 1. 93 % 0. 34 31. 77
L 5 10. 37 % 1. 05 14. 13 % 1. 57 1. 78 % 0. 28 1. 49 % 0. 20 27. 77*
L 7 9. 19 % 0. 97 11. 79 % 0. 99 1. 52 % 0. 21 1. 28 % 0. 18 23. 78* *
L 13 8. 06 % 0. 72 10. 36 % 1. 02 1. 35 % 0. 22 1. 11 % 0. 18 20. 88* * *
L 21 6. 27 % 0. 81 8. 21 % 1. 21 0. 94 % 0. 13 0. 67 % 0. 11 16. 09* * *
T o: 叶上部 Top;M i: 叶中部 Middle;Ba: 叶基部 Base.
以近基部的第 21叶为最低,仅 29. 52%.


无论叶龄长短,在同一叶龄组内叶上部的蒽醌
类物质含量均显著高于叶中部,而以叶基部为最低,
叶中部介于两者之间(表 5) ; 在同一部位的不同叶
龄之间,其含量差异较复杂.叶上部的不同叶龄之间
无显著性差异, 而在叶中部和叶基部 4种蒽醌类物
质的含量均为幼叶含量显著高于老叶.


对 20片叶的叶缘和中央部分的 4种蒽醌类物
质的含量测定表明,叶缘部分的含量显著高于叶的
中央部分的含量(表 6) , 而以第 3 叶( L3)叶缘的含
量为最高,达 67. 21% ,而第 21叶( L21)的中央部分
表 6
叶缘和叶的中央部分蒽醌类物质的含量
Table 6 Comparison of the contents of 4 anthraquinones between leaf
margin and central parts of A. hereroensis leaves
叶位
Leaf
po sit ion
4蒽醌类物质的含量Contents of 4 anthraquinones
高那特芦荟素
Homonatalo in
芦荟苦素
1
Aloeresin
1
芦荟苦素
2
Aloeresin
2
芦荟苦素
3
Aloeresin
3
总含量
T otal content
L3

M 26. 15% 1. 66 22. 40 % 1. 27 9. 86 % 1. 07 8. 80 % 1. 21 67. 21



C 17. 06% 1. 54 16. 88 % 1. 18 5. 54 % 0. 87 3. 48 % 0. 46 42. 96* *
L5

M 21. 11% 1. 27 19. 76 % 1. 75 6. 43 % 1. 01 5. 87 % 0. 45 53. 17



C 14. 32% 1. 10 13. 27 % 1. 21 4. 55 % 0. 94 2. 21 % 0. 36 34. 35* *
L7

M 18. 50% 1. 44 16. 42 % 1. 16 4. 80 % 0. 79 3. 58 % 0. 40 43. 30



C 10. 78% 1. 14 10. 08 % 0. 99 4. 32 % 0. 69 1. 88 % 0. 24 27. 06* *
L13
M 16. 03% 1. 65 13. 34 % 1. 32 2. 18 % 0. 54 2. 89 % 0. 40 34. 44



C 9. 58 % 1. 24 8. 40 % 0. 95 2. 25 % 0. 11 1. 66 % 0. 21 21. 89* *
L21
M 12. 48% 1. 36 10. 77 % 0. 86 2. 04 % 0. 36 1. 84 % 0. 35 27. 13



C 8. 84 % 0. 87 6. 56 % 0. 39 1. 79 % 0. 13 0. 88 % 0. 09 18. 07*
M: 叶缘 Marg in; C: 中央 Center.
在所有被测试的样品中,含量最低,仅18. 07%.
4
讨

论
植物体自身为抵御食草动物的啃食或昆虫和病
原体的侵害, 在长期的适应周围环境的进化过程中
形成了复杂的化学防御体系.化学防御的本质是在
细胞组织内累积或在受到天敌伤害和病原体入侵时
合成某些防御性化合物. 根据植物防御性化合物的
化学性质一般可分为下列几类: 单宁、生物碱和酚类
化合物(单酚类、黄酮类和醌类化合物)、植物激素、
蛋白抑制剂和挥发性化合物等[ 15] .由于这些防御性
化合物具有一定的毒性且对蛋白质和多糖的消化酶
有较强的抑制作用, 当食草动物啃食后常会导致蛋
白质和多糖消化不良而腹泻[ 2, 4, 18, 23] .因此, 这些化
合物被认为是在植物进化过程中发展的一种专门对
付食草动物的特殊化合物[ 15] . 而且有研究表明, 一
旦植物体受伤(如被人为的割破或被动物咬伤) , 此
时在其切口或伤口附近植物体内累积的防御性化合
物浓度会大大升高[ 12, 16] .这种现象在芦荟属植物叶
中也有类似报道[ 11] . 因而我们推测,芦荟叶内累积
高浓度的芦荟素等多种蒽醌类物质可能与其化学防
御机制有关.首先,因为芦荟素等蒽醌类物质是酚类
的衍生物, 且已证明对于病虫害有较好的抵御作
用[ 17] .其次,芦荟素、高那特芦荟素和芦荟苦素等苦
味很重,具致泻作用,一旦芦荟叶被咬破, 芦荟素或
高那特芦荟素等会被氧化成芦荟大黄素等氧化产
物, 此时不仅苦味增加, 而且致泻作用也明显增
强[ 10] .这种较差的口感和致泻特性会对食草动物产
生拒食效应,从而免遭啃食[ 14] .
结合被研究的两种芦荟的形态特征以及叶内芦
荟素等蒽醌类物质的累积分布特点, 我们推测这两
种芦荟属植物对付食草动物啃食有着巧妙的防御机
制.木立芦荟的主茎直立, 一般可达 1m 以上, 具有
138311 期










沈宗根等: 芦荟属植物叶内蒽醌类物质的分布与其化学防御的关系








上展叶、水平分布叶和基部下垂叶.基部叶片几乎被
水平分布叶所遮盖. 因此植株的中、上部叶片更容易
遭到大型动物从枝顶的侵袭, 而它的下部叶片相对
安全. 从而反映其叶内蒽醌类物质的含量上部叶最
高,并随着叶位的下降而显著下降. 单就一片叶而
言,叶尖是比叶基部更容易遭到攻击的部位, 因此无
论哪一种趋向的叶上部 1/ 3的蒽醌类物质含量均高
于叶中部,而在叶基部为最低.此外,从表 3可知, 上
展叶的远轴面和近轴面之间 3种蒽醌类物质的含量
几乎没有什么差别,而中部的水平伸展叶和基部下
垂叶近轴面的含量明显高于远轴面,这也是良好的
抵御食草动物从植株中部取食的策略.
海莱芦荟是一种没有直立主茎的莲座状植物,
叶伸展近地或贴地, 从表 4、5对海莱芦荟 20片叶的
详细分析结果可知, 20个叶片 4种蒽醌类物质的含
量虽然类似于木立芦荟(即叶龄小的幼叶含量明显
高于老叶;叶尖也高于中部, 叶基最低) , 但所有 20
片叶中最上部的 1/ 3 部分无论幼叶还是老叶, 他们
之间的含量却没有显著差异. 这个结果和木立芦荟
蒽醌类物质的分布有所不同. 因为海莱芦荟植株低
矮,比较容易受到小型动物的啃食,特别是它的每一
叶的叶尖部分都可能被啃食, 所以每一叶尖都累积
了较高浓度的蒽醌类物质, 以防侵犯. 另外, 海莱芦
荟叶缘的蒽醌类物质总含量显著高于叶中央部分,
这一现象也与上述特点相一致.因为,对一个扁平的
芦荟叶来说,边缘首先被小动物的啃食的概率要比
中央部分大得多[ 11] .
在木立芦荟和海莱芦荟叶内, 同时具有较高含
量的多种蒽醌类化合物. 它们的分布部位虽有所不
同,但含量变化基本是同步的, 特别是在海莱芦荟
中,芦荟苦素
1的含量几乎和高那特芦荟素相当或
更高. 我们认为由多种化学防御性物质同时存在于
一种植物体内具有重要意义[ 12] .由于次生物质间普
遍存在相互加强的协同作用, 因此可以肯定, 同一植
物体内存在多种化学防御性物质比只含一种防御物
质来对付食草动物的啃食将更为有效.
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作者简介
沈宗根, 男, 1962 年生, 博士, 副教授, 主要从事
结构植物学与植物化学研究, 发表论文 30 多篇. E
mail:
shenzonggen@ ho tmail. com
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用
生
态
学
报

















13卷