全 文 ：人工桤柏混交林生态系统的能量特征*
彭培好 王金锡 胡振宇 高华东 (四川省林业科学研究院,成都 610081)
摘要 对川中丘陵区 11 年生人工桤柏混交林生态系统能量特征的研究表明, 植物热值
含量随植物种类、器官、分布层次以及季节等的变化而变化; 生态系统的能量现存量为
237. 53! 1010J∀hm- 2 ,每年以凋落物形式归还的能量为 7. 55 ! 1010J∀hm- 2∀a- 1, 其中凋落
叶是系统能量归还的主要形式,其能量归还量占能量归还总量的 70. 29% ;生态系统能量
净固定量为 26. 73! 1010J∀hm- 2∀a- 1, 能量转化效率为 2. 34% , 可见人工桤柏混交林具有
较高的能量固定能力和太阳能转化效率.
关键词 桤柏混交林 能量特征 能量转化效率
Energy characteristics of aldercypress mixed plantation ecosystem. Peng Peihao, Wang Jinx i,
Hu Zhenyu and Gao Huadong ( Sichuan Province A cademy of For estry , Chengdu 610081) .
Chin . J . A pp l . Ecol . , 1998, 9( 2) : 113~ 118.
Studies on the energ y char acterisitcs of 11 years old aldercypr ess mixed plantation ecosystem in
hilly area of centr al Sichuan Province show that the caloric value of plant varied with species,
organs, distributive layers and seasons. T he standing energ y stor ag e of the ecosystem w as
237. 53 ! 1010J∀hm- 2 , and the energ y r eturn in the fo rm of litterfall was 7. 55! 1010J∀hm- 2∀
yr. - 1, 70. 29% of which w as in the form of leaffall. Net ener gy fixation was 26. 73! 1010J∀
hm- 2∀yr . - 1, and ener gy conversing efficiency w as 2. 34% . I t is suggest ed that t he aldercy
press mixed plantat ion is an ecosystem w ith high ener gy fixation and high energ y conversing ef
ficiency.
Key words Aldercypress mixed plantation, Energy char acteristics, Energy conversing effi
ciency.
* 国家# 八五∃科技攻关项目( 85- 19- 01- 11) .
1996- 08- 20收稿, 1997- 08- 21接受.
1 引 言
桤柏混交林是近年来在川中丘陵区兴
起并大力推广的人工林. 桤木( Alnus cre
mastogyne)为我国特有树种, 属桦木科桤
属( Alnus) ,是非豆科结瘤树种, 有较强的
固氮能力, 且适应性强, 耐瘠薄, 作为荒山
造林的先锋树种和伴生树种, 与乡土树种
柏木( Cup ressus f unebris )混交能大大提高
混交林生态系统的经济效益和生态效
益[ 1, 9] ,因而引起生态学者重视,先后开展
了桤木固氮生物学[ 5, 6]、柏木纯林的生长
特性及其栽培生物学[ 7, 8]、桤柏混交林维
持农田生态平衡及其生效益等方面的研
究[ 3, 9] ,但未从能量的角度来研究群落的
性质. Gupta[ 14]、Jordan [ 15]等的研究结果表
明,用能量概念研究植物群落更能反映出
群落的特性及其对太阳能的利用状
况[ 14~ 16] .本文将干物质测定和热值测定
相结合,对人工桤柏混交林生态系统的能
量特征进行了较系统的研究,以期从能量
的角度来认识桤柏混交林的群落特性,为
指导川中丘陵地区造林和长江上游地区防
护林体系的建设提供理论依据.
2 研究地区概况与研究方法
2. 1 自然概况
应 用 生 态 学 报 1998 年 4 月 第 9 卷 第 2 期
CHINESE JOURNAL OF APPLIED ECOLOGY, Apr. 1998, 9( 2)%113~ 118
研究地区位于四川省绵阳市新桥蒋家湾 ( 31&
18∋N, 104&32∋E) , 属中亚热带季风气候, 年均温
16. 1( , 年均相对湿度 79% , 年均降水量920. 1
mm, 年均蒸发量1112. 6mm, 年日照时数1928. 1
h, 无霜期 272d.
实验地位于坡上部,海拔 580m,坡度 22&30∋,
坡向为南坡. 土壤为沙页岩发育的紫色土, 土层
厚度 70~ 100cm.实验林是 1984年营造的桤柏混
交林,行间混交, 混交比 1: 2,株行距桤木1. 5m !
1. 5m,柏木 1. 0m ! 1. 0m, 现已郁闭成林,郁闭度
0. 8.乔木层桤木平均树高 8. 4m, 平均胸径6. 1
cm,平均冠幅 2. 2m, 平均枝下高 2. 1m;柏木平均
树高 4. 6m, 平均胸径 2. 6cm, 平均冠幅 1. 0m, 平
均枝下高 1. 4m. 灌木层主要种类有黄荆 ( V itex
negundo)、火棘 ( Py racantha f orluneasna)、栓皮栎
( Quercus r obusta )、马桑 ( Cor iaria sinica )、铁籽
( Myrsine af f r icana)等; 草本层主要种类有栗褐
苔草 ( Car ex brunnea)、莎草( Cy rerus r otundus )、
荩草 ( A r thraxon hisp idus ) 、野菊( Dendranthema
indicum )、紫苑( A ster ageratoides )等.
2. 2 研究方法
2. 2. 1 生物量与生产力的测定 乔木层生物量和
生长量应用平均标准木法测定[ 12] , 灌木层和草本
层及凋落物层生物量按小样方直接收获法测定;
灌木层植物的生长量采用平均生长量法推算; 草
本层地上部生长量为其极大现存量,地下部生长
量用极差法推算[ 10] ; 植物地上部凋落物量采用凋
落物收集器直接测定; 地下部均采用器官比值法
估计[ 10] .群落净初级生产力按 Pn = G + L + A
公式计算[ 10, 13] ,其中, Pn 为年净初级生产力, G
为生物量增量(生长量) , L 为年内新生物质的枯
死凋落量, A 为一年内新生物质被动物采食量.
因林内虫口密度低, 鼠类及其它动物数量少, 难
以做出估计, 故 A项略去.
2. 2. 2 植物热值和养分含量的测定 供作植物养
分和热值含量测定的样品, 是测定生物量和生产
力过程中收集的. 收集的样品分类称重, 置于烘
干箱中, 在 80 ( 条件下烘干至恒重, 冷却后, 粉碎
成均匀粉末备用. 植物样品的 N、P、K 含量分别
用凯氏定氮法、钼蓝比色法和火焰光度法测定;
样品干重热值用长沙仪器厂生产的 GR3500 型
氧弹式热量计测定.
3 结果与分析
3. 1 群落各组分样品的热值与影响因子
3. 1. 1 群落各组分样品的能值 人工桤柏
混交林群落各组分样品热值间存在一定的
差异(表 1) .乔木层各器官的热值最高,桤
木和柏木各器官平均热值分别为 20. 83 !
103J∀g- 1和 20. 85 ! 103J∀g- 1, 热值大小排
序为叶> 枝> 干> 根.灌木层各器官热值
次之,平均为 19. 53 ! 103J∀g- 1, 为叶> 枝
> 根.草本植物各器官的热值较低,平均为
17. 08 ! 103J∀g - 1, 为茎> 叶> 根. 枯枝落
叶层枝叶热值比活立木枝叶低,未分解层
( L 层)枝叶热值大于分解层( F 层)枝叶.
表 1 人工桤柏混交林各组分及器官的热值
Table 1 Caloric value of various components and organs of alder and cypress( 103J∀g- 1)
乔木 Tree
桤木
Alder
柏木
Cypress
灌木
Shrub
草本
Herb
枯枝落叶 Lit ter
未分解层
Llayer 半分解层Flayer
叶 Leaf 22. 78 22. 57 19. 94 18. 71 20. 56 19. 86
枝(茎) 20. 47 20. 37 19. 06 18. 85 20. 48 19. 94
Branch( Stem)
干 T runk 20. 15 20. 29 - - - -
根 Root 19. 90 20. 15 18. 0 13. 69 - -
3. 1. 2 植物各器官热值随分布层次、养分
含量的变化 植物各器官的热值随分布层
次的变化如表 2所示, 可以看出树冠中上
层枝叶热值较高,而下层枝叶热值相对较
低.植物各器官热值与其营养元素含量密
切相关,据表 3可知, 桤木和柏木叶、枝、干
的 N、P、K含量均呈现叶> 枝> 干变化趋
势,这同其热值变化趋势一致.
114 应 用 生 态 学 报 9 卷
表 2 桤、柏木不同部位枝叶热值
Table 2 Caloric value of branch and leaf with layers of
alder and cypress( 103J∀g- 1)
层 次
Layer
桤木 Alder
枝 Branch 叶 Leaf
柏木 Cypress
枝 Branch 叶Leaf
上层 20. 89 22. 78 20. 65 21. 82
U pper layer
中层 20. 40 22. 95 20. 40 21. 07
M iddle layer
下层 20. 11 22. 61 20. 36 21. 11
Low er layer
3. 1. 3 植物各器官热值的季节变化 随着
生长季节的推移, 植物各器官热值均发生
不同程度的变化(图 1) .在生长季初期,桤
木与柏木叶、枝的热值基本上呈渐增趋势,
8月桤木叶、枝热值达到峰值,此后呈略降
趋势,柏木叶与枝的热值最大值分别出现
在 6月和 7月, 此后渐降至与生长季初期
相接近的水平.
表 3 桤、柏木各器官养分含量及其热值
Table 3 Nutrient content and caloric value of organs of alder and cypress
桤木 Alder
叶
Leaf
枝
Branch
干
Trunk
柏木Cypress
叶
Leaf
枝
Bran ch
干
T runk
养分含量( % ) N 3. 14 0. 80 0. 41 1. 47 0. 21 0. 11
Nut rient content P 0. 45 0. 26 0. 10 0. 39 0. 09 0. 03
K 0. 40 0. 28 0. 12 0. 73 0. 14 0. 06
热值( 103J∀g- 1) 22. 78 20. 47 20. 15 22. 57 20. 37 20. 29
Caloric value
图 1 桤( a)、柏木( b)叶( ) )枝( ∗ )热值的季节变化
Fig. 1 S easonal change of caloric value of leaves( ) ) and
bran ches( ∗ ) of alder( a)and cypress( b) .
3. 2 群落能量现存量及分配
经测算, 人工桤柏混交林群落活植物
体的生物能总贮量为 237. 53 ! 1010 J ∀
hm- 2,其中乔木层能量现存量占整个群落
的 93. 78% , 反映出乔木层是混交林生态
系统的主要功能层次. 灌木层和草本层的
能量现存量则较小, 不及系统总能量积累
量的 7%(表 4) .
表 4 人工桤柏混交林生态系统的能量贮量
Table 4 Amount of energy accumulated in biomass of alder
and cypress plantation ecosystem( 1010J∀hm- 2)
乔木层
T ree layer
灌木层
Shrub layer
草本层
Herb layer
合计
Total
能量积累 222. 75 13. 77 1. 01 237. 53
Energy accumulat ion
% 93. 78 5. 80 0. 42 100
人工桤柏混交林群落能量现存量在乔
木层、灌木层和草本层各器官上均有不同
的分配.以乔木层为例(表 5) ,树干能量占
乔木层能 量现存量 的比例 最大, 为
55. 33% ,其它为枝> 叶> 根. 这与各器官
单位质量的干重热值不一致,某些器官热
值虽小, 但其生物量大, 因而累积能量就
多;相反,某些器官热值虽大(如枝、叶) ,但
其生物量低, 导致该器官累积能量少. 此
外,每年枝与叶的凋落也限制了这些器官
能量的不断累积.
1152 期 彭培好等:人工桤柏混交林生态系统的能量特征
表 5 乔木层不同器官上的能量分配
Table 5 Energy allocation of di fferent organs of tree layer( 1010J∀hm- 2)
干
Trunk
枝
Branch
叶
Leaf
根
Root
合计
Total
能量积累 桤木 Alder 109. 52 31. 88 20. 43 25. 76 187. 54
En ergy accumulation 柏木 Cypress 13. 72 7. 03 11. 30 3. 11 35. 16
合计 T otal 123. 24 38. 91 31. 73 28. 87 222. 75
% 55. 33 17. 47 14. 24 12. 96 100
人工桤柏混交林群落能量现存量在不
同高度层次上也有不同的分配. 由图 2 可
见,随林木高度增加,能量在地上部空间的
分配呈#金字塔∃形结构; 相反,地下部空间
能量结构呈#倒金字塔∃形,愈远离地表,能
量比例愈小. 这与其生物量空间分配结构
相一致.
图 2 群落能量( a)和生物量( b)的空间分布结构
Fig. 2 Spatial st ructure of energy ( a) and biomass ( b ) in
community.
3. 3 枯死凋落物的能量归还
经计算, 桤柏混交林以枯死凋落物的
形式归还的生物能总量为 7. 55 ! 1010 J∀
hm- 2∀a- 1, 其中草本植物能量归还量为
1. 01 ! 1010 J∀hm- 2∀ a- 1, 占总归还量的
13. 38% ;以枯枝形式归还的能量为 1. 23
! 1010 J ∀ hm- 2 ∀ a- 1, 占总归 还量的
16. 33% ;以凋落叶形式归还的能量为5. 31
! 1010 J ∀ hm- 2 ∀ a- 1, 占总归 还量的
70. 29% .由此可见, 凋落叶是群落能量归
还的主要途径, 由其归还的能量对维持群
落生态系统功能的正常运行具有重要的作
用.枯死凋落物的能量归还具有明显的季
节变化.以凋落叶为例,能量归还主要集中
在 12月至翌年 2月, 生长季中期和初期的
归还量较小(图 3) .
图 3 桤柏混交林凋落叶能量归还量的季节变化
Fig. 3 S easonal change of energy return of dead leaves in
alder and cypress plantat ion.
3. 4 群落能量净固定量及太阳能转化率
3. 4. 1 群落能量净固定量 群落能量净固
定量是根据群落各部分(包括凋落物各组
分)的年干物质净生产量和对应的热值计
算的[ 11] .研究表明, 人工桤柏混交林生态
系统能量净固定量为 26. 73 ! 1010J∀hm- 2
∀a- 1,其中乔木层能量净固定量所占比例
116 应 用 生 态 学 报 9 卷
最大,为 83. 34% ;灌木层和草本层能量净
固定量所占比例较少, 分别为 12. 88% 和
3. 78% (图 4) . 与能量现存量的层次分配
特征相比,灌木层和草本层在能量净固定
量中所占比例有明显提高, 说明乔木层是
系统能量吸收和固定的主要功能层次, 但
灌木层和草本层植物也能充分利用群落内
的透射辐射能, 增加群落光能利用率.
图 4 桤柏混交林能量净固定量
Fig. 4 Net energy product ion of alder and cypress planta
t ion.) .群落 Community, ∗ .乔木层 Tree layer, + . 灌木层
Shrub layer, ,.草本层 Herb layer.
同其它植物群落能量净固定量相比
(表 6) , 桤柏混交林群落的能量净固定量
除低于热带雨林和两种红树林、接近雨绿
林和落叶松人工林外, 均高于其它群落类
型.可见, 人工桤柏混交林具有较高的能量
固定量,是一个生产力较高的人工林类型.
3. 4. 2 群落太阳能转化效率 群落太阳能
转化效率是指单位时间单位面积上, 群落
每年净固定的能量占当年林地太阳辐射能
的百分比.由于并非所有太阳辐射能都可
以被植物光合利用, 因此,一般采用太阳光
合有效辐射能( Photosynthet ic act ive radia
t ion, PhAR) 代表群落接受到的总能量来
计算太阳能转化效率. 太阳光合有效辐射
表 6 不同植物群落能量净固定量的比较*
Table 6 Comparison of net energy production among di f
ferent types of plant community
群落类型
Comm unity types
平均能量净固定量
Average net energy product ion
( 106J∀m- 2∀yr. - 1)
热带雨林 Tropical rain forest 34. 276
雨绿林 Raingreen forest 26. 334
夏绿林 Summer green forest 19. 228
暖温带混交林 Warmt emperate mixed forest 19. 646
北方针叶林 Boreal coniferous forest 10. 032
疏林地 Woodland 11. 074
硬叶常绿灌丛 Sclerophyllous scrub 16. 032
荒漠丛 Desert scrub 1. 254
落叶松人工林 Larch plantation 26. 435
红树林 Mangrove 66. 044
红树林 Mangrove 43. 890
桤柏混交林 Alder and cypress plantat ion 26. 730
热带草地 Tropical grass land 11. 704
温带草原 Temperate grass land 8. 360
农耕地 Plough land 11. 268
* 除桤柏混交林数据外,落叶松人工林和红树林数据
分别引自文献[ 4]和[ 11] ,其它数据引自文献[ 2] .
能 PhAR= SRE ! 0. 47[ 15] , SRE 为林地太
阳辐射能( Solar radiation energ y) . 根据实
测,该区生长季内的 SRE 为 2427. 84 !
10
6
J∀m - 2, 则人工桤柏混交林生态系统的
太阳能转化效率为2. 34% . 和其他植物群
落相比, 该值接近红树林群落 ( 2. 01 ~
3. 01% ) [ 11]和落叶松人工林( 2. 30%) [ 4] ,
低于热带人工林( 2. 35~ 5. 07%) [ 2] ,高于
一般自 然植物群落如松林 ( 1. 00 ~
1. 30% ) [ 11]和栎林 ( 0. 73%) [ 11] . 可见, 桤
柏混交林是一个具有较高能量转化效率的
人工林类型.
4 结 论
4. 1 人工桤柏混交林各组分的热值含量
存在一定差异, 其乔木层植物 (桤木和柏
木)各器官热值含量为叶> 枝> 干> 根;灌
木层植物为叶> 枝> 根; 草本层植物为茎
> 叶> 根.枯枝落叶层枝叶相对活立木枝
叶,其热值较低, 其中 L 层枝叶的热值含
量大于 F 层枝叶. 此外, 不同器官的热值
还随分布层次、季节和养分含量发生变化.
4. 2 桤柏混交林能量现存量为 237. 53 !
1172 期 彭培好等:人工桤柏混交林生态系统的能量特征
1010J∀hm- 2, 其中乔木层占 93. 78%, 灌木
层和草本层所占比例分别为 5. 80% 和
0. 42%.群落能量现存量在不同器官和不
同高度层次上均有不同的分配比例.
4. 3 枯死凋落物的能量归还量为 7. 55 !
1010J∀hm- 2∀a- 1, 其中以枯叶形式归还的
能量占总归还量的 70. 29%, 是林地其它
生物代谢活动的主要能源, 而且具有明显
的季节性变化.
4. 4 人工桤柏混交林能量净固定量为
26. 73 ! 1010J∀hm- 2∀a- 1,对林地光合有效
辐射能的转化效率为 2. 34%, 同其它植物
群落相比,桤柏混交林具有较高的能量固
定量和太阳能转化效率, 是一个生产力较
高的人工林类型,在川中紫色土地区应大
力推广这一造林模式.
参考文献
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