全 文 ：小良热带人工混交林的凋落物及其
生态效益研究 3
任 海　彭少麟　刘鸿先　余作岳 (中国科学院华南植物研究所 , 广州 510650)
方代有　(广东茂名市小良水土保持试验推广站 , 茂名 525446)
【摘要】　对小良热带人工混交林 10 年凋落量及其季节和年际动态研究表明 ,小凋落物总
量年均 5. 539t·hm - 2 ;凋落量的季节变化明显 ,一般以湿季的 7 月为凋落高峰 ;随着人工
林的发育 ,其凋落物量的年际变化逐渐稳定 ;森林枯枝落叶层贮量为 4. 9t·hm - 2 ,少于其
年均凋落量 ,处于分解大于积聚的周转过程中 ;森林枯枝落叶层的存在可降低温度 ,提高
湿度 ,显著减少径流量和泥沙流失量 ,并可提高土壤肥力和增加土壤动物的多样性.
关键词 　小良 　热带人工混交林 　凋落物 　生态效益
Litterfall and its ecological effects at Xiaoliang tropical artif icial mixed plantation. Ren Hai ,
Peng Shaolin , Liu Hongxian , Yu Zuoyue ( South China Institute of Botany , Academia S ini2
ca , Guangz hou 510650) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,1998 ,9 (5) :458～462.
Ten2years studies on litterfall amount and its seasonal and annual dynamics at Xiaoliang tropical
artificial mixed plantation show that the annual average amount of small litterfall was 5. 539t·
hm - 2 . Its seasonal variation occurred obviously , with a peak in wet J uly. As the development
of the plantation , the annual amount of litterfall was getting stable gradually. The storage of
litterfall layer was 4. 9t·hm - 2 , less than the annual litterfall , indicating that the decomposition
rate was greater than accumulation rate. The existence of forest litterfall could lower tempera2
ture , raise relative humidity , reduce runoff and soil erosion , improve soil fertility , and increase
biodiversity of soil animals.
Key words 　Xiaoliang , Tropical artificial mixed plantation , Litterfall , Ecological effects.
　　3 国家自然科学基金重点资助项目 (39330040) 和
中国科学院重中之重 06 项目.
　　1996 - 01 - 09 收稿 ,1996 - 11 - 08 接受.
1 　引 　　言
　　凋落物是森林生态系统的重要结构和
功能单元之一 ,其种类、贮量和数量上的消
长反映着森林生态系统间的差别和动态特
征. 早在 1876 年 ,德国的 E. Ebermayer 就
开始研究凋落物在养分循环中的作用 ,至
本世纪 60 年代 ,国际上已有大量报道. 我
国 70 年代末开展本工作 ,目前已报道了许
多研究结果. 但至今为止 ,大部分研究偏重
于天然林凋落物及其在物质循环中的作
用[3～5 ,7 ] .本文报道自 1984 年以来小良水
土保持试验站 1 个热带人工混交林凋落物
量的波动情况 ,并结合该人工林的小气候、
水文和土壤动物等因子 ,分析其森林枯枝
落叶层的生态效益.
2 　自然概况与研究方法
2. 1 　概况
　　研究地点位于广东电白县的沿海台地上
(110°54′18″E ,21°27′49″N) ,属热带北缘地区. 小
良水土保持站年均温约 23 ℃,最高温度 36. 5 ℃,
最低温度4. 7 ℃. 年降雨量约 1600mm ,干湿季分
明 ,其中干季 (10～4 月)雨量占全年的 28 % ,湿季
应 用 生 态 学 报 　1998 年 10 月 　第 9 卷 　第 5 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Oct . 1998 ,9 (5)∶458～462
(5～9 月)的占 72 %. 其地带性土壤为砖红壤 ,地
带性植被是热带季雨林. 由于不断增长的人类活
动的影响 ,原生森林破坏殆尽 ,水土流失严重.
　　本研究的样地位于小良水保站内 1974～
1976 年先后栽种的多层混交林 ,上层树种沙椤
( A phanamixis phlystachya) 、麻楝 ( Chukrasia tab2
ularis) 、大叶相思 ( Acacia auriculaef ormis) 、白木
香 ( A yuilaria sinensis) 、铁刀木 ( Cassia siamea) 和
黑格 ( A lbiz z ia odoratissim a) 等 ;林下灌木有黄栀
子 ( Gardenia jasminoides)和藤本植物鸡藤 ( Cala2
m us bonianus) 等. 经过 20 年的生长 ,目前该人工
林平均高 1216m ,林冠郁闭度 0. 9 以上 ,部分种植
的树种已死亡 ,林上林下均有地带性植物出现 ,
基本形成了多层郁闭的、类似季雨林的结构. 对
照点裸地和桉树林位于混交林附近 ,其中裸地土
壤表层已不存在 ,基本上没有植物生长 ;而桉树
林为 1960 年种植的纯窿缘桉 ( Eucalyptus exser2
ta) ,1976 年砍伐后萌生的 ,其林冠郁闭度 0. 7 左
右 ,林下枯枝落叶全被当地居民取走 ,林地基本
无任何地被物 (含林下植物) .
2. 2 　研究方法
2. 2 . 1 凋落量 　在该混交林的固定样地内随机安
置 29 个规格为 1m ×1m ×0. 25m 的木质方框收
集器 ,框口距地面 0. 6m ,每月末收集小凋落物
(叶、小枝、花、果等) 1 次 ,将收集回来的凋落物放
于 80 ℃的烘箱中烘至恒定质量后立即称量. 观测
日期为 1984 年 1 月至 1994 年 12 月 ,其中 1990
年因故中断 ,其余各年仅有极少部分数据因部分
收集箱损坏而缺失 [1 ] .
2. 2 . 2 森林枯枝落叶层贮量 　在样地内随机选取
10 个点 ,将 0. 5m ×0. 5m 的铁框内的全部凋落物
称量 ,并取部分回来于 80 ℃的烘箱中烘至恒重 ,
计算含水量后折算森林枯枝落叶层贮量 [4 ] .
2. 2 . 3 小气候 　气象因子采用常规气象观测方法
进行 ,其中气温和相对湿度为距地面 150cm 处 ,
地表温度为 0cm 处 ;水文数据采用小集水区径流
场的方法观测[2 ] .
3 　结果与分析
3 . 1 　凋落量的季节动态
　　凋落物的季节变化比较明显 ,其中湿
季的 5～9 月凋落量较大 ,7 月达到高峰 ,
而干季的 10～4 月相对少些 ,1 月最少 (图
1) . 不同年份内 ,凋落量的季节动态差异也
比较大 (表 1) . 西双版纳湿性季雨林 (101°
25′E ,21°41′N)小凋落物在 3～4 月间出现
明显凋落高峰 ,原因是当时的干热气候导
致植物大量落叶[3 ] ;而鼎湖山南亚热带季
风常绿阔叶林 (112°35′E ,23°08′N)在 4～5
月和 9 月出现两个凋落高峰 ,其中第一个
高峰是由于雨季之初气温回升 ,降水又多 ,
群落中许多植物集中换叶 ;第二个高峰是
由于受台风影响而造成大量的非生理性落
枝落叶[5 ] . 由此可见 ,小良人工混交林的
凋落物季节节律明显不同于地带性的天然
林 ,也不同于南亚热带的季雨林.
　　据同期进行的主要建群植物的物候观
察可知 (图 2) ,这些植物均为常绿植物 ,换
叶无明显季相 ,一年四季均有落叶 ,仅有黑
格和铁刀木在旱季中后期或雨季之初落
图 1 　混交林凋落物量和气象要素的月变化 (1984～1994 年平均)
Fig. 1 Monthly litterfall and variation of climatic elements in mixed plantation in Xiaoliang , Guangdong (Jan. 1984～Dec.
1994) .
9545 期 　　　　　　任 　海等 :小良热带人工混交林的凋落物及其生态效益研究 　　　　
图 2 　小良热带人工林主要建群种 1984～1985 的物候
图谱
Fig. 2 Phenological diagram of main constructive species of
tropical artificial mixed plantation in Xiaoliang ( 1984 ～
1985) .
A. 发芽展叶期 Bud bursting period ,B. 生长期 Growing
period ,C. 花蕾期 Flower bud period ,D. 开花期 Flowering
period ,E. 结果期 Fruiting period , F. 果熟期 Fruit matur2
ing period , G. 落叶期 Leaf falling period , H. 无叶期 No
leaf period.
叶 ,由此可认为雨季出现凋落高峰与树种
遗传因素虽关 ,但不是主要因素 ;通过对各
月降雨量、林内平均湿度、气温与凋落量的
相关统计显示 ,凋落量与降雨、温度存在相
关性 ,其相关系数分别为 0. 783 和 0. 808 ,
而与相对湿度相关性不大 ,相关系数仅
0. 203 ,这说明高气温可能会超出植物的适
宜生长 ,引起不正常凋落 ,再加上此地 6～
8 月台风雨的频繁活动 ,一年影响本生态
系统 6 次左右 ,强风和大雨使活枝叶风折 ,
因而可认为小良混交林雨季出现高峰的主
要原因是受台风雨影响造成大量的非生理
性落枝落叶而形成. 这与国外研究者报道
的几个低地雨林在雨季出现凋落高峰的现
象基本一致[7～9 ] .
3 . 2 　凋落量的年际动态
　　混交林的小凋落物量 10 年平均5. 539
t·hm - 2 ,其年际变化趋势是 1987 年前波
动幅度较大 ,以后趋于稳定 (表 1) . 这种格
局与该人工林日趋成熟相一致. 这 10 年
中 ,1986 年最少 ,仅 2. 478t·hm - 2 ,1987 年
最高 ,达 7. 532t·hm - 2 ,凋落物较多年份与
较少年份之比为 3. 04. 小良混交林的年均
值低于西双版纳湿性季雨林 ( 11. 3t ·
hm - 2)和鼎湖山季风常绿阔叶林 ( 9. 1t ·
hm - 2) ,而与暖温带落叶阔叶林 ( 5. 5t ·
hm - 2)相接近 ,该林这种年际变化与天然
林总量差异可能主要与其树种组成、年龄
和气候不同有关[3 ,5 ] .
表 1 　小良站阔叶混交林 10 年凋落物量
Table 1 Amount of small litterfall in mixed plantation in Xiaoliang( g·m - 2)
年份
Years
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 总计
Total
1984 14. 5 13. 2 14. 5 26. 7 35. 9 39. 4 42. 8 40. 1 32. 3 47. 3 36. 9 15. 7 366. 5
1985 22. 9 9. 9 14. 5 15. 7 53. 6 42. 1 46. 6 77. 7 60. 5 20. 6 18. 4 24. 2 406. 7
1986 13. 3 21. 9 30. 5 14. 1 18. 9 15. 4 27. 4 20. 7 37. 6 25. 7 10. 7 13. 0 247. 8
1987 46. 5 53. 5 60. 4 33. 2 67. 3 79. 5 52. 6 75. 7 47. 9 75. 1 83. 6 68. 8 753. 2
1988 37. 3 40. 4 38. 9 65. 2 61. 8 69. 8 73. 9 42. 3 63. 9 104. 8 31. 3 35. 8 665. 2
1989 25. 1 53. 5 59. 3 55. 9 60. 5 66. 5 101. 2 46. 8 45. 8 45. 4 37. 6 51. 0 648. 6
1991 30. 4 37. 3 64. 0 51. 2 56. 6 65. 8 75. 0 55. 4 68. 8 48. 9 46. 4 42. 2 645. 0
1992 18. 5 29. 2 57. 7 51. 4 60. 4 60. 6 118. 7 41. 8 25. 8 53. 1 46. 8 72. 1 636. 1
1993 14. 6 41. 0 52. 0 46. 4 43. 7 97. 0 42. 4 107. 2 42. 7 36. 9 26. 2 22. 6 572. 7
1994 64. 6 38. 2 54. 8 43. 2 41. 6 89. 7 84. 6 72. 6 35. 0 51. 7 61. 7 27. 4 665. 1
平均 28. 8 33. 8 44. 7 40. 3 50. 0 62. 6 66. 5 53. 0 46. 0 50. 9 40. 0 37. 3 553. 9
Average
　　对该林 1984～1990 年降雨量、年均气
温、年均湿度与凋落量相关分析发现 ,总凋
落量与年均相对湿度相关性不明显 ;1984
～1986 年降雨量高 ,而凋落量少 ,1987 年
后降雨稳定 ,凋落物也稳定 ;凋落量年波动
与年均气温有一定相关性. 凋落量的年际
和季节动态与气温相关表明人工林在较热
的气候下受台风雨影响后凋落量将增加.
3 . 3 　森林枯枝落叶层的生态效益
　　森林枯枝落叶层是由覆盖在矿质土壤
064 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　9 卷
表 2 　裸地、桉树林和混交林的生态因子对比
Table 2 Comparison of bare land , Eucalyptus plantation and mixed plantation
1984 1985 1986 1987 1988 1989 1990 平均 Average
裸地 Bare land
　降雨量 Rainfall (mm) 1962 2369 1402 1348 1289 1255 - 1589
　地表径流量 Runoff (m3·hm - 2) 6023 5921 2908 2946 2567 2593 - 3789
　相对湿度 Relative humidity ( %) 82 83 82 83 83 83 85 83
　气温 Temperature ( ℃) 22. 4 22. 5 22. 8 23. 6 22. 8 22. 9 23. 1 22. 8
　地表温度 Temperature of soil surface ( ℃) 25. 4 25. 4 25. 4 26. 9 26. 3 26. 5 26. 4 26. 1
　泥沙流失量 Erosion volume (t·hm - 2) 44. 3 66. 2 58. 9 71. 0 46. 2 50. 2 - 52. 3
　有机质 Organic matter (g·kg - 1) - 4. 7 - - - 4. 5 - -
　全磷 Total P(g·kg - 1) - 0. 04 - - - 0. 07 - -
　全氮 Total N (g·kg - 1) - 0. 19 - - - 0. 28 - -
桉树林 Eucalyptus plantation
　降雨量 Rainfall (mm) 2013 2415 1394 1352 1285 1280 - 1629
　地表径流量 Runoff (m3·hm - 2) 10042 12809 6621 6375 1914 5273 - 7043
　泥沙流失量 Erosion volume (t·hm - 2) 12. 4 21. 2 12. 0 11. 3 4. 3 8. 0 - 10. 8
混交林 Mixed plantation
　降雨量 Rainfall (mm) 2040 2431 1400 1368 1313 1257 - 1615
　地表径流量 Runoff (m3·hm - 2) 43. 3 - 3. 16 5. 80 4. 51 2. 18 - 11. 8
　相对湿度 Relative humidity ( %) 86 88 88 88 88 88 89 88
　气温 Temperature ( ℃) 22. 4 22. 4 22. 7 23. 4 22. 6 22. 6 22. 6 22. 6
　地表温度 Temperature of soil surface ( ℃) 23. 4 23. 2 23. 5 24. 6 23. 8 24. 0 24. 2 24. 0
　泥沙流失量 Erosion volume (t·hm - 2) 0. 98 0. 29 0 0 0 0 - 0. 18
　有机质 Organic matter (g·kg - 1) - 13. 0 - - - 14. 7 - -
　全磷 Total P(g·kg - 1) - 0. 18 - - - 0. 17 - -
　全氮 Total N (g·kg - 1) - 0. 24 - - - 0. 70 - -
表面的未分解、半分解和已分解的有机物
层组成 ,森林特征 (组成、年龄、密度、林况)
和环境因子 (温度、湿度和通气状况等) 影
响到森林枯枝落叶的质与量 ,也影响到林
内枯枝落叶层的形成与分解的环境. 据
1994 年测定 ,该混交林中森林枯枝落叶层
贮量为4. 9 t·hm - 2 ,少于其年均凋落量 ,
说明枯枝落叶层始终处于分解大于积聚的
周转过程中.
　　从表 2 可见 ,裸地气温高于混交林的 ,
其地表温度更是高于混交林的 ,而裸地年
均相对湿度则小于混交林 ,这一方面与森
林覆盖有关 ,另一方面也与枯枝落叶层有
关. 这是因为混交林枯枝落叶可部分阻挡
太阳直射到地表土壤 ,并防止地面蒸发 ,使
地表温、湿度变化趋于和缓所致[2 ] .
　　在有一定坡度土地上 ,当降水量大于
土壤渗透量、降水冲刷力大于土壤固结力
时 ,就会产生地表径流. 通过对裸地和混交
林径流量观测可知 (表 2) ,裸地和桉树林
多年平均径流量分别为 3789 和 7043m3·
hm - 2 ,而混交林仅 11. 8m3·hm - 2 . 混交林
如此之少是由于该林林冠截留和枯枝落叶
层的保持作用引起的. 混交林枯枝落叶层
处于松软状态 ,具有很大的孔隙度和持水
力 ,吸收和渗透降水很快 ,按 1t 的枯枝落
叶吸收 3t 的水分计 ,这些枯枝落叶足可吸
收 14. 7t 的降水 ,再加上土壤层吸水 ,约可
截留 11mm 的降水 ,因而其产生径流就少 ,
而裸地则无任何阻截作用 ,桉树林虽有林
冠阻挡但无枯枝落叶层保护 ,因而它们的
径流量大.
　　雨滴击溅和径流冲力两种能量会引起
土壤水蚀. 在暴雨雨滴击溅和浸润下 ,裸地
裸露土壤结构破坏 ,抗蚀力急剧降低 ,为水
分所饱和的表层土壤很快呈稀泥状态堵塞
土壤空隙 ,影响降水渗透 ,流水将其携持 ,
形成固体径流. 据测定 ,裸地年泥沙流失量
为 52. 3t·hm - 2 ,桉树林地年泥沙流失量为
10. 8t·hm - 2 ,而混交林则不同 ,由于林冠
1645 期 　　　　　　任 　海等 :小良热带人工混交林的凋落物及其生态效益研究 　　　　
和枯枝落叶层防止了雨滴直接击溅土壤 ,
枯枝落叶层又对径流固体物有过滤沉降作
用 ,因而自 1986 年后再也没有发生土壤侵
蚀.
　　据测定 ,裸地土壤有机质、全 P、全 N
含量分别为 4. 5～4. 7、0. 04～0. 07 和0. 19
～0. 28g·kg - 1 ,而混交林内的分别为 13. 0
～14. 7、0. 18～ 0. 19 和 0. 24～ 0. 70g·
kg - 1 .出现这种差异是由于森林枯枝落叶
层作为森林生态系统物质循环过程中的一
个有机物质库 ,储存着各种矿质元素 ,并通
过土壤原生动物及微生物的分解 ,释放养
分 ,随着枯枝落叶层渗滤水淋到土壤中 ,供
植物生长用.
　　枯枝落叶层的存在还可丰富土壤动物
群落. 据廖崇惠[6 ]研究 ,小良裸地土壤动
物主要为线虫和鞘翅目昆虫幼虫 ,多样性
指数为 0. 99 ,总生物量为 0. 33g·kg - 1 ;桉
树林土壤动物主要有蚯蚓、线虫和等翅目
昆虫 ,多样性指数为 1. 29 ,总生物量为
1. 57g·kg - 1 ;而混交林土壤动物有蚯蚓、
线虫、同翅目和鳞翅目昆虫幼虫 ,多样性指
数为 1. 80 ,总生物量为 18. 0g·kg - 1 . 这些
数据表明 ,造林改变了土壤环境 ,增加了土
壤动物的种类和数量 ,而枯枝落叶层可丰
富林中的土壤动物.
　　总之 ,枯枝落叶层能拦截涵蓄降水、减
少地表径流以调节森林生态系统的水量平
衡 ,保护和固持土壤、增加土壤肥力以改善
土壤结构 ,提高林内湿度、降低温度以改变
森林小气候 ,并能通过生物、化学和物理的
作用对动物群落的分布、扩散和生长发育
有一定制约 ,从而影响动物群落的演替.
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