全 文 ：化感作用的研究意义及发展前景 3
彭少麟 3 3 　邵　华　(中国科学院华南植物研究所 ,广州 510650)
【摘要】　对化感作用在生态学、林业、农业等领域的理论及实践意义进行综述与探讨 ,并分析了其今后的发展
方向. 化感作用有助于更加合理地解释生态系统中植物组成与分布、群落演替、协同进化和生物入侵等现象 ;在
林业生产的森林更新、混交林培育中有时会起到决定性作用 ;在农业上 ,单作、轮作、覆盖等各种种植方式均受
化感影响 ,此外 ,一些化感物质可用作杀虫剂和除草剂 ,从而减轻对环境的污染水体中同样存在化感作用. 培育
新的抗虫害、抑草品种 ,分离、鉴定新的化感物质 ,深入揭示化感作用的机制 ,是今后化感作用的研究重点.
关键词 　化感作用 　生态学 　林业 　农业
文章编号 　1001 - 9332 (2001) 05 - 0780 - 07 　中图分类号 　Q948 　文献标识码 　A
Research signif icance and foreground of allelopathy. PEN G Shaolin ,SHAO Hua ( South China Institute of Botany ,
Chinese Academy of Sciences , Guangz hou 510650) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2001 ,12 (5) :780～786.
The research significance and foreground of allelopathy concerning ecology ,forestry and agriculture were reviewed and
analyzed. Allelopathy helps to elucidate the phenomena such as the composition and distribution of plants ,the succession
of community ,coevolution and invasions of exotic plants in the ecosystem. Sometimes it is crucial to regeneration failure
and the establishment of mixed forests. In agriculture ,it influences the monoculture , crop rotation ,crop cover and so
on. Some allelochemicals can be used as pesticides and herbicides which consequently reduce the environment pollution.
Allelopathy exists in aquatic plants ,too. Future work mainly focus on the cultivation of new allelopathic plants which
can avoid pests and suppress weeds ,the isolation and identification of new allelochemicals as well as intensive study of
the mechanism of allelopathy.
Key words 　Allelopathy , Ecology , Forestry , Agriculture.
　　3 国家自然科学基金重大项目 (39899370) 、广东省自然科学基金
(980952) 、中国科学院重大项目 ( KZ9512B12110) 、中国科学院鹤山试验站
开放基金和广东省团队资助项目 (003031) .
　　3 3 通讯联系人.
　　2000 - 03 - 21 收稿 ,2001 - 02 - 26 接受.
1 　引 　　言
两千多年前人们已经观察到化感现象 ,但是真正深入研究
却仅仅是最近几十年来的事情. 1937 年德国科学家 Molish 首
次提出了化感作用一词 ,它涵盖了各种植物之间包括微生物的
生化相生及相克作用 ,之后 Rice 在他的专著中又进行了补
充[70 ] .国外在这一领域的研究日趋活跃 , 1974 年《Journal of
Chemical Ecology》创刊 ,Rice 的专著《Allelopathy》第 1 版和第 2
版相继问世 ,20 世纪 80 年代在美国先后举行了 3 次国际学术
会议并出版了论文集 ,1994 年《Allelopathy Journal》创刊. Rice
将化感物质分为 14 类[70 ] ,主要是一些次生代谢物质 ,例如酚
酸类、类萜等. 国内关于化感作用的研究起步较晚 ,但发展迅
速 ,已取得了一定成果. 中国生态学会于 1990 年 12 月成立了
化学生态学专业委员会 , 1991 年 10 月举行了首次学术会
议[39 ] .本文在综合国内外资料的基础上 ,概括了化感作用这一
交叉学科在各个领域的理论指导意义和实践意义 ,分析了其发
展前景.
2 　生态系统中的化感作用效应
211 　群落中的植物组成和分布
以前人们在考虑群落中的植物组成和分布的问题时 ,往往
从植物的生物学特性、生境条件来分析 ,但是后来人们意识到 ,
以上方法并不能解释所有问题. Muller 等 [55 ]指出 ,在美国南加
州沿海岸线分布的一些丛林带 ,在菊科的加州蒿和唇形科的银
叶鼠尾草等灌丛植物的周围会出现一条 1～2m 宽的裸带 ,裸带
中无任何植物生长. 在裸带之外数米范围之内 ,杂草生长不良 ,
明显地受到抑制. 这种现象不能用郁闭度、水分和营养的竞争
以及动物因素来解释. 由于加州蒿和银叶鼠尾草都是芳香植
物 ,它们的叶中含有丰富的挥发性萜类物质 ,能被雨露带入土
壤中 ,抑制草本植物种子的发芽和幼苗生长. 这是化感作用影
响植物分布格局的一个典型例子. Fischer 等 [21 ,22 ]研究了福罗
里达的灌木丛. 这些灌木丛中实际上没有什么下层草本植物 ,
由于其中化感物质的作用 ,阻止了适应于火而生存的草本和沙
岗群落 的 松 树 的 侵 入 , 两 者 之 间 形 成 的 裸 带 大 约 1m
宽[20 ,50 ,90 ,94 ] .
Lodhi[41 ,44 ,45 ]研究了优势树种的化感作用. 由于优势树种
产生的植物毒素不断积累 ,从而影响周围的土壤性质 ,并且影
响其林下植被的生长 [43 ,81 ] . 他在研究密苏里州的一处森林时
发现 ,在小无花果树、朴树、红橡树和白橡树下 ,林下植被生长
不良或者出现裸地 ,而在榆树下生长良好. 实验证明其林下土
壤中的矿质元素含量和 p H 值都和榆树下的土壤相同. 而这 4
种植物的腐叶、叶浸取液以及树下土壤均显著抑制被测草本植
物的种子萌发、根伸长和幼苗生长 ,并且分离出几种化感物质 ,
应 用 生 态 学 报 　2001 年 10 月 　第 12 卷 　第 5 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Oct . 2001 ,12 (5)∶780～786
主要是酚类 ,说明林下荒芜的原因是化感作用 [42 ] . 在台湾 ,由
于沼泽桉 ( E. robusta) 的化感作用而使其成为优势种[13 ] . 山毛
榉附近的月桂树、黄杨、杜鹃、紫杉属和冬青属植物都生长不
佳 ,树下草也被破坏[71 ] . 在南加利福尼亚 ,蔷薇和桉树树下光
秃 ,周围有裸带. 一些树种林下缺乏草本植物 ,例如小无花果、
竹子、番石榴等[66 ] .
蓟的幼苗总是优先生长在距离老死的植株附近不远的地
方. 蓟总是抑制其他牧草的生长 ,特别是苜蓿 ,而能够刺激自身
种子萌发和幼苗生长. 蓟的生活和死亡植株的水浸液都能显著
地提高自身种子萌发. 所以 ,蓟的化感作用使其抑制其他草类
生长 ,而自身得以迅速蔓延 [89 ] .
此外 ,由于化感物质的存在 ,抑制了其他植物的生长 ,许多
植物易于形成纯植丛 (pure thicket) ,即使在临近的相似生境中
有其它适应生活的种类也难以进入共同生长. 在一个广泛的地
理区域内 ,植物群落主要是由相近的种类组成 [77 ] . 在自然界常
常看到蕨类茂盛地生长着 ,其中并没有其他草本植物的存在 ,
这是因为蕨类的枯死枝叶中含有阿魏酸和咖啡酸等酚类物质 ,
由雨水冲刷流到土壤之中 ,起到抑制作用. 在我国热带亚热带
广泛分布的芒萁 ,常形成中生性的草本植物群落及镶嵌分布的
小群落 ,过去认为主要原因是其根和地下茎十分发达 ,残落物
又不易分解 ,故其它植物难以侵入 ,形成纯植丛. 叶居新等 [98 ]
实验表明 ,芒萁对苜蓿及禾本科草类等具有化感抑制作用 ,而
对马尾松无明显抑制作用 ,这可以解释芒萁纯植丛的成因 ,以
及在自然状况下可形成马尾松2　木2芒萁、马尾松2映山红2芒
萁等群落. 黑芥含有化感物质 ,有时会入侵加利福尼亚海岸的
草地 ,并形成纯植丛[54 ] . 在加利福尼亚 , B . nigra 纯植丛的形
成原因是先前种植过的芥 ,雨水冲刷茎叶 ,其中的有毒物质对
杂草有抑制作用 [5 ] . 油蒿 ( A rtemisia ordosica) 中的化感物质使
其周围缺少某些一年生植物 [48 ] . 曾任森[103 ]等指出 ,胜红蓟、三
叶鬼针草、加拿大飞蓬 3 种菊科植物都有较强的化感作用 ,因
而在华南广泛分布. 蟛蜞菊是华南常见杂草 ,自然状态下也常
常形成纯植丛. 关于菊科植物的化感作用报告较多 ,这可以部
分解释菊科植物为什么在自然界分布广泛 ,是被子植物中最大
的一个科 ,这也是菊科植物被大量用做植物来源药物的原因之
一.
212 　群落演替
豚草属植物往往担当次生裸地演替中第一阶段的先锋种.
Jackson 等[30 ]报道了豚草的化感作用 ,发现它在弃耕地的次生
演替中扮演着先锋植物的角色 ,但是第 2 年紫菀入侵后 ,豚草
便逐渐消失 ,研究表明这种演替模式并非土壤等因素造成的 ,
而是由于豚草的自毒性和紫菀对豚草种子萌发和幼苗的抑制
作用形成. Nell 等[56 ]研究了毛果破布草 ( A . psilostachya DC ,豚
草的 1 种)在弃耕地演替和分布格局中的作用 ,它是第 1 阶段
的优势种 ,并维持到以后几个阶段的演替过程中 ,生长在它周
围的一种三芒草会受到抑制. Rice[69 ]发现毛果破布草成熟的
根、茎、叶对几种固氮菌、硝化细菌和根瘤菌具有抑制作用. 由
此可见 ,毛果破布草通过抑制豆科植物的根瘤而影响植株生
长 ,可以认为是豚草在次生演替中成为优势种的一个重要原
因[87 ] .
213 　协同演化
在许多植物群落中 ,生物体相互作用 ,发生基因改变 ,从而
紧密联系. 很多植物能够分解有毒物质使其无毒. 所以有化感
作用植物的伴生种类往往具有忍受、分解甚至利用化感物质的
能力. 黑胡桃树下土壤中分离出来的细菌能够将胡桃醌 (一种
化感物质)降解 ,并且以此化合物为唯一的碳源 [75 ] . 群落内生
物体的协同演化的本质和范围有待进一步研究. 生物体之间的
活性物质的吸收和转运机制有待阐明 ,比如 ,生物体可能不是
真正的吸收者.
214 　生物入侵
外来种 (exotic species) 入侵往往伴随着强烈的化感作用.
茜草科的日本草侵入我国南方的橡胶园并迅速占据优势 ,严重
影响橡胶园的生产. 40～50 年代传入我国并在东北地区广泛蔓
延的菊科杂草 ———豚草 ,形成了对自然植被和农业生产的巨大
危害[86 ] . 在高寒草甸人工草场自然退化现象的研究中发现 ,垂
穗披碱草地的牧草退化速度与主要杂草细叶亚菊入侵程度有
明显的相关性 ,后者对前者的种子萌发及幼苗生长有化感作
用[106 ] . 在我国广东省珠江三角地区 ,被称为“植物杀手”的微甘
菊具有明显的化感作用 ,它以惊人的速度入侵 ,并难以进行人
工控制 ,目前形势已经十分严峻. 在入侵美国本土的外来种中 ,
原产巴西大西洋海岸的桃金娘科植物草莓番石榴 ( strawberry
guave)是一种高 15 英尺的灌木或小乔木 ,由于其叶子产生的有
毒化感物质 ,已经对夏威夷本地稀有植物和动物构成了严重威
胁 ;原产马来西亚等地的澳大利亚松 ,叶子中含有的化感物质
能够抑制其下部植物的生长 ,并且改变原有的光、温条件及土
壤性质 ,从而占据优势并取代本地种 ,破坏了原有的昆虫及野
生动物生存环境 ;原产欧亚大陆的加拿大蓟被称为“毒草”,每
年引起农业上的直接损失达上千万美元以上 ;原产我国华中地
区的臭椿 ,一旦存活之后 ,能形成其它植物难以进入的灌木丛
并释放毒素 ,甚至在有林窗出现的地方都会有臭椿的纯植丛 ;
原产欧亚的 A lliaria petiolata 已经占据美国东部和中西部及加
拿大东南部阔叶林的下层[10 ,58 ] . 在它茂盛繁衍的地方 ,可达
20000 株·m - 2 ,使原有林下种类数量锐减 ,从而取代了原有植
物 ,并且难以消除 ,其他生物也受到影响[59 ,60 ] ,例如濒临灭绝
的西弗吉尼亚白蝴蝶 ,本来应该在 brassicaceae 上产卵 ,现在则
优先将卵产在蒜芥上 [63 ] . 在外来木本植物中 ,广东省新绿化造
林的面积有一半以上是桉树、相思树和湿地松纯林 ,而以上树
种已被证实有强烈的化感作用 [46 ] . 外来种对群落和生态系统
的影响是巨大的 ,已经引起国内外研究者的普遍关注 [62 ] .
3 　化感作用在森林动态与林业经营中的作用
311 　森林更新
化感作用是影响森林天然更新的重要因子 ,以前人们对于
更新失败往往从幼树所处的光照、水分和养分条件考虑较多 ,
而对生化因子的作用估计不足 [104 ] . 事实上 ,一些树种更新和重
建的失败被认为与化感作用有关. 在一处亚高山带的越桔2云
杉林中 ,越桔和云杉中的酚类抑制云杉幼苗的生长 ,使得云杉
1875 期 　　　　　　　　　　　　　　　　彭少麟等 :化感作用的研究意义及发展前景 　　　　　　　　　
的重建失败[22 ] . 化感物质同样会影响一些果树例如苹果、柑
橘、桃、葡萄等以及其他一些园艺品种的再植失败 [8 ,77 ] . 森林重
建与化感有关. 在宾西法尼亚西北部有一处地方近 80 年没有
树木生长. 这是几种草本植物例如紫苑等产生的有毒物质引起
的[66 ] . Fisher[21 ]在研究化感作用使树木重建失败的原因时 ,列
举了一些具有化感作用的乔灌木等 ,如糖枫影响黄桦、朴树影
响草本、桉树影响灌草本植物、黑胡桃影响树和草灌木、橡树影
响草本等 ,此外还有刺柏、檫木、黑樱桃、漆树、蕨类等. 杉木连
栽后 ,森林凋落物可促进酚类物质的增多 ,使树木生长受到抑
制.有些果树连栽后 ,也会出现衰退或者幼苗死亡现象. 例如 ,
桃树叶浸出液可同时抑制桃树幼苗地上和地下的生长 [23 ] .
312 　混交林
混交林与单纯林相比在林分稳定性、抗御病虫害以及发挥
森林多种效益等方面表现出明显的优势 ,在我国有些地区混交
林营造面积以已达造林总面积的 20 %左右 ,取得了明显的经济
效益[78 ] . 但是对于如何营造混交林则存在相当的盲目性 ,其中
化感作用往往被忽略. 马尾松与刺栲混交是南方混交林中较为
成功的混交组合 ,在广东和广西等地均有大面积的实验林 ,效
果较好. 应用32 P 可以有效地检测树种混种后的相互关系[57 ] ,
陈红跃等的研究表明 ,马尾松与刺栲混交可促进刺栲的吸收能
力 ,因此 ,在马尾松林下栽种刺栲幼苗 ,可能在一定程度上得益
于马尾松各种分泌物的作用. 徐英宝等 [78 ]研究了马尾松和木
荷之间的化感作用 ,指出混交林对32 P 的吸收量比纯林松高. 原
产北美的北方柞 ,其生化促进品种为皂荚、花旗松、美国白蜡
等 ,而夏栎等则是其抑制树种. 此外 ,刺槐、锦鸡儿、黄栌等可促
进杨树磷的代谢. 槭、圆叶扶桑、黄栌、白蜡等是榆树的促进种 ,
杨树等是其抑制种. 云杉和落叶松分别能促进对方有机物质的
积累[105 ] . 因此 ,如果搭配树种选择不当 ,会造成混交林营造的
失败 ,典型的例子如德国云杉和花旗松混交的失败. 森林植物
中有化感作用的树种大概可以归属如下 :松属、云杉属、柏科、
杨柳科、桦木科、壳斗科、胡桃科、桃金娘科、豆科、椴树科、漆树
科、禾本科等 ,其中一些种类有化感作用. 在选择这些树种营造
混交林时 ,应该特别注意考虑化感作用的影响 [104 ] .
我国是桉树造林大国 ,面积已超过 150hm2 . 但是桉树可产
生挥发性物质蒎烯、桉树脑及水溶性化感物如酚类、没食子酸、
绿豆酸等 ,与某些树种或作物混作时难以共生 ,一些桉树林下
植被稀少. 柠檬桉和荔枝间作 3 年之后 ,荔枝大量死亡. 桉树还
可以抑制松树、新银合欢、马占相思等生长 [102 ] . 由于桉树纯林
在营造一定时期后会出现退化 ,人们已经开始重视桉树混交林
的研究. 由于桉树产生大量的化感物质 ,选择何种混交树种成
为一个值得研究的问题. 同样的问题例如木麻黄. 木麻黄适宜
于滨海沙地种植 ,是 50 年代引种的我国华南沿海防护林先锋
树种 ,生长 15 年后进入高峰期 ,20 年后即迅速衰退 ,第 2 代林
木出现严重病害引起大量死亡 [47 ] . 从其小枝中分离出的 3 种
化感物均能显著抑制自身幼苗尤其是根的生长 [14 ] . 所以木麻
黄更适合与其他树种混植. 尽管大型乔木的化感作用研究有一
定难度 ,但采用适当的方法仍然可以在较短时间内取得良好的
效果 ,例如用组织培养法研究柳、桦、松等之间的化感作用 [33 ] .
4 　化感作用在农业实践上的应用
化感作用在农业生产中的应用极为广泛 ,无论是作物的单
一种植 ,还是作物轮作 ,间作 ,覆盖 ,翻埋 ,重茬种植 ,都要考虑
化感作用的影响[53 ] ,此外还牵扯到除草和杀灭害虫的问题. 据
估计 ,每年由于化感作用造成的世界农业的损失高达数十亿美
元[38 ] .
411 　重茬与自毒作用
紫花苜蓿含有的化感物质使其不但有自毒作用 ,而且对其
他植物也有毒害作用. 在种植过紫花苜蓿的土地上生长的第 2
代苜蓿 ,由于自毒往往生长不良 ,老植株的残落物产生的可溶
性物质还会抑制种子萌发. 另外的一些牧草品种也有自毒作
用[24 ,52 ] . Miller[53 ]建议对紫花苜蓿的自毒作用 ,应该通过选择
新的不会产生如此多的化感物质或对化感物具有抗性的栽培
品种来解决 ,而为了降低化感作用的影响 ,在种植紫花苜蓿之
前最好先种玉米 ,或者是各种谷类和大豆 [51 ] . 此外 ,由于大豆
自毒作用造成的连茬减产 ,幅度可达 15 %～25 %[29 ] . 其他有自
毒现象的种类还有 :水稻、绿豆、高粱、向日葵、茶树等.
412 　作物间作和混作
不同种类的作物间作可以提高产量 ,例如洋葱同甜菜 ,马
铃薯同菜豆等[80 ] . 将野芥与椰菜间作 ,椰菜的产量可提高
50 %[32 ] .有些作物本身对杂草有化感作用 ,如大麦、小麦、向日
葵等 ,可用来与其他作物间作 ,控制杂草生长 ,减少除草剂的用
量.在农林混作方面 ,苹果、杨树、桃树的根系分泌物抑制小麦
生长 ,故不宜在上述树种下间作小麦 [108 ] . 番茄根分泌物及其植
株挥发物对黄瓜生长有很明显的化感抑制作用 ,所以不宜种在
一起[107 ] . 芝麻根系分泌的化感物能抑制棉花生长 ,所以应该避
免在棉花田中种植芝麻 ;但是可以用来防止野毛竹在农田中蔓
延 ,抑制白茅生长[96 ] . 在我国 ,也有农民利用芝麻根系分泌物
来清除竹根的实例. 杜鹃的化感作用很强 ,杜鹃花科植物生长
的土地如果被用作农田 ,作物的生长将严重受抑 [71 ] .
413 　覆盖和翻埋
种植覆盖作物可以有选择地抑制作物和杂草 [61 ,67 ] . 所以 ,
一种大家熟悉的控制杂草的常用方法是利用覆盖作物枯落物
的化感作用 ,这已经在玉米、大豆、蔬菜、水果包括葡萄的生产
中得到肯定[91 ] . Bhowmik[7 ]研究了几种一年生草本植物如藜等
的枯落物对玉米和大豆的生长及营养吸收的影响 ,发现除了豚
草之外 ,其他种类都或多或少地降低了玉米和大豆的干物质产
量.高粱的枯落物对杂草有很强的抑制作用 ,在夏季种过高粱
的土地上 ,对比于种植过玉米或大豆的地块 ,一年生杂草特别
是阔叶种类密度大大降低 [15 ] . 在密西根的一个果园里 ,人们在
成行种植的樱桃树之间种上高粱 ,其落叶可有效抑制杂草 [66 ] .
冬季小麦的覆盖在农业和园艺生产中得到广泛应用. 小麦
枯落物抑制杂草的作用既有物理作用 ,更有化感物质的作用.
其枯落物中含有有毒的酚类和简单的酸类 [62 ] . 在研究的 9 种
覆盖作物中 ,小麦更受重视 ,因为它易于进行化学控制 ,抑草效
果明显 ,对作物幼苗生长的抑制作用最小 [79 ] . 尽管其他覆盖作
物例如高酥油草、多年生黑麦草等在 8 周内能极其有效地抑制
287 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　12 卷
杂草 ,但是其缺点是难以进行化学控制 ,而且作物幼苗生长受
到严重抑制. 但是小麦秸秆能降低棉花萌发率 ,抑制幼苗生长 ,
这与其对于大豆的作用相同. 可以通过减少秸秆覆盖和翻埋 ,
栽培抗性强的品种得以解决 [26 ,27 ] . 黑麦及其枯落物释放化感
物 ,而且会聚集在土壤表层 ,从而更有效地抑制杂草尤其是一
年生阔叶草的发芽和生长 [4 ] . 根据土壤以及天气情况的不同 ,
黑麦抑制杂草的作用可以持续 30～70d[49 ,62 ,92 ] .
豆科覆盖物广泛地用于提高土壤 N 含量 [28 ] ,苜蓿抑草作
用可达 90 %[84 ] . 苜蓿有化感作用[70 ] ,红花苜蓿和多毛野豌豆
残株及浸出液抑制一些作物发芽 ,例如将其植株翻埋到土壤中
可以使棉花干重降低 60 %～80 %. 反过来 ,豆类残株遗留在土
壤表面 ,则可以使玉米增产 20 %～75 %[74 ] .
414 　杀虫剂和除草剂
41411 杀虫剂 　植物在生物或者非生物的逆境下 ,其次生代谢
物会增加 ,这是重要的防御机制之一 [16 ] . 例如向日葵在限制 P
的情况下比对照释放出更多的酚类化合物 [34 ] . 很多次生代谢
物具有多种功能 ,如作为拒食剂、引诱剂、生长调控剂、种子萌
发促进剂、协同促进剂以及抗寄生病、杀真菌、杀细菌和作为植
物毒素 (可分解植物组织) 等[6 ,9 ,74 ,76 ,93 ] . 随着合成化学农药对
环境的危害日益引起人们的关注 ,无论是在发展中国家还是发
达国家 ,可持续农业的重要性日趋显著 [72 ] . 利用化感物质 (多
为次生代谢物)控制害虫 (包括昆虫类和线虫) 以及疾病的发生
已经有不少报道 ,某些化感物质具有除草、杀虫效果 ,除直接使
用之外 ,其结构经过鉴定后 ,可以人工合成 ,进行大量生产 ,或
者经过化学修饰之后 ,进一步提高其效力. 除虫菊 ( Chrysanthe2
m um cinerariif olium) 是多年生草本植物 ,我国各地均有栽培.
从除虫菊花中提取的除虫菊酯 (pyrethrin)是最古老的杀虫剂之
一 ,其成分为萜类化合物 ,对昆虫有触杀和麻痹作用 ,至今仍在
使用. 此外 ,人们还合成了许多除虫菊酯类似物 ,如溴氰菊酯
等[37 ] .危害植物的线虫能被万寿菊、猪屎豆、菊花、蓖麻、苦楝、
木麻黄等有效抑制 ,石刁柏的线虫寄生率也很低. 而以前人们
多采用化学杀线剂 ,缺点是改变了土壤的理化特性 ,影响了土
壤微生物生态环境 ,扰乱了营养元素的循环. 因此 ,应用抗线虫
的品种进行套作或轮作可以防治线虫 ,保护环境 [9 ] .
Guo 对分布在中国的 500 种植物的调查中发现 ,20 种植物
具强烈灭螺效果. El2Sawy 等[17 ]发现豚草抑制河滩钉螺繁衍.
於凤安等99 ]利用植物化感作用灭螺研究表明 ,益母草、问荆等
植物与钉螺的数量呈负相关关系 ,而经过一个汛期 ,枫杨、乌桕
叶片使钉螺死亡率从草滩对照的 2 %升至 43. 3 %和 44. 1 % ,并
指出可通过人工引种 ,或促进灭螺植物的生长 ,使其生成为优
势群落 ,发挥灭螺抑螺作用. 此外具有灭螺效果的植物兼有灭
菌、杀虫和根结线虫的作用 ,例如可以杀灭蚊子和家蝇. 通过沿
河滩建立农林复合生同系统 ,即可抑制钉螺繁衍 ,又可以保护
滩地上生长的林木和间作的农作物 ,改善环境.
土壤致病菌是引起蔬菜减产的一个严重问题 ,尽管广泛地
使用了栽培抗性品种、嫁接和熏蒸土壤等方法 ,仍然在很多国
家引起较大的损失. Jing Quan Yu 研究了在番茄2中国细香葱间
作系统中利用化感作用控制由一种假单胞菌引起的番茄枯萎
病的效果 ,发现中国细香葱的根系分泌物可抑制该菌的繁殖 ,
显著降低番茄枯萎病的发生 [100 ] . Yamagishi 等[97 ]发现在春季
种植抗性羽衣甘蓝和芜菁甘蓝 ,能够抑制芜菁甘蓝的根瘤病 ,
并且大幅度降低土壤中休眠孢子的密度.
41412 杂草的生物防治 　Putnam 和 Duke[65 ] 首先探讨了利用
具有化感作用的农作物在农田中抑制杂草. 起先 ,他们考虑将
化感特性与作物种质结合起来 ,用以发展抑制杂草的栽培品
种. 他们从 526 个黄瓜原始材料中筛选出对白芥和黍草有化感
作用的品种 ,其中一个原始材料抑制了 87 %的实验植物的生
长.后来又指出其他一些方法 ,例如利用化感作物的轮作、间
作、覆盖等[40 ] . 有些研究者还分别对一些含有各种数量和种类
化感物质的不同基因型的作物进行了研究 ,如黄瓜、燕麦、向日
葵、大豆、高粱等 ,以尝试用其作为生物除草剂[1 ,18 ,36 ,40 ,65 ,73 ] .
紫花苜蓿或高酥油草能够一定程度地抑制某些种类的杂草 ,显
示出其在除草方面的潜力 [53 ] . 此外 ,桉树脑和大豆根瘤中的根
瘤生物毒素 (rhizobiotoxine)也有良好的除草效果[82 ] .
利用作物轮作可以在施加少量农药的情况下有效地控制
杂草. 在小规模的粮食和蔬菜生产中 ,人们用轮作或者覆盖作
物来消灭或者减少某些杂草 ,这一方法已延续了几个世纪. 其
中 ,黑麦、小麦、荞麦、黑芥等效果良好[91 ] . 很多作物生长迅速 ,
同杂草竞争资源[64 ] . Overland[61 ]认为这是由作物产生的化感
物质和竞争共同作用的结果.
415 　某些化感物质对农业生产的促进作用
关于化感作用的有害性研究较多 ,而其有益的一面研究很
少[67 ] .以上提到的化感作用很多都表现为抑制作用 ,其实不尽
如此. 除了植物之间合理的搭配可以提高产量之外 ,植物再植
时的自毒作用 ,由于维持了个体的一定生存空间 ,有效地避免
了掠食者的聚集以及致病真菌和细菌的繁衍 ,促进了个体之间
的远缘杂交[2 ,3 ,19 ] . 谷物麦仙翁产生的麦仙翁精以低浓度施用
于麦田可增加小麦产量 ,抑制杂草生长[71 ] . 日本的 Hasegawa
Koji 从水芹幼苗的胚根中分泌出一种二糖 Lepidimoide ,它广泛
存在于植物种子中 ,可促进植物生长 ,明显促进植株叶绿素的
合成 ,并且在低光照条件下也具有相同的作用. Lepidimoide 具
有与 GA 和 BA 类似的生理作用 ,是国际上首次确认的促进型
互感物质 ,被称为第 7 类植物激素. 日本已投入巨资进行开发
研究 ,一旦解决其工厂化的规模生产 ,就可以广泛应用于植物
工厂的作物栽培和改进农业与园艺技术 ,特别是该物质可促进
植物对弱光的利用 ,能够大大降低植物工厂的能耗 [11 ] . 有些化
感物质具有促进扦插生根的作用 ,例如白茅草的根原液促进落
叶松插条的生根 ,其作用优于 IBA + NAA 处理. 柳树枝条的浸
出液对某些花木扦插成活有促进作用 ,其发根率高于经 NAA、
VB12 [39 ] .
广泛存在于动植物体内的尿囊素对豆科作物表现出显著
的促进作用 ,尤其促进其根的生长 ,在豆科作物的根瘤分泌物
中也发现了大量的尿囊素. 尿囊素在低浓度时对大豆和红豆的
幼苗生长有促进作用 ,而高浓度时则抑制生长. 尿囊素同时具
有促进细胞生长 ,加速伤口愈合 ,保持皮肤湿润等功效 ,已在医
药和化妆品领域获得应用 [35 ] .
3875 期 　　　　　　　　　　　　　　　　彭少麟等 :化感作用的研究意义及发展前景 　　　　　　　　　
5 　水生生态系统的化感作用
关于陆生植物的化感作用研究较多 ,而关于水生植物的报
道相对较少[68 ] . 在水生生态系统中有些种类成为优势种可能
是由其化感作用引起的 ,例如雅致鼓藻 ( Cosm arium vexatum )
的分泌物显著抑制其它多种绿藻的生长 ,而对自身生长有刺激
作用. 一些与赤潮和水华有关的海藻和淡水藻分泌的毒素 ,不
仅可以杀死藻类和多种浮游生物 ,而且会毒害人体. 金鱼藻等 9
种水草含有克制小球藻的生物碱 ,他们能抵抗食草动物的危
害[83 ] .
凤眼莲根系向水域分泌某些化感物质 ,抑制藻类生长 ,使
水变澄清[82 ] . 何池全等[25 ]报道 ,石菖蒲对多种绿藻和蓝绿藻有
显著的抑制效果 ,可用于治理富营养化水体中的藻类繁生 ,并
且有镇痉的药用价值. 此外 ,水花生、水浮莲、浮萍、紫萍、满江
红等也有不同程度的克藻效应 [101 ] .
6 　化感作用的研究与应用前景
化感作用正处于蓬勃发展的时期 ,尽管已经取得了一定成
果 ,但是在很多方面尚无突破性进展. 在今后的研究中 ,抗病虫
害、抑制杂草的化感新品种有待开发 ,并且推广到实际生产中
去 ,以减少甚至不用化学合成药剂. 利用传统的杂交以及现代
基因工程等技术 ,可以将植物的化感基因引入到栽培品种中 ,
获得具有化感特性的新品种. Panchuk 等[71 ]发现一种冰草属植
物和小麦的杂交种主要显示了冰草的特性和较高的抑制活性 ,
这无疑是一个良好的开端. 如果将来能够成功地开发出小麦、
水稻等一些主要作物的抑草、除虫新品种 ,不但可以维持环境
清洁 ,而且可望进一步提高产量.
分离、鉴定新的化感物质是另一个重要方向. 事实上 ,在人
们已经确定的化感物质中 ,真正具有应用价值的仍然很少 ,因
此 ,在以后的研究中 ,鉴定新的化感物质并探索其杀虫、除草乃
至促进植物生长的潜力 ,并在此基础上开发无污染的杀虫剂、
除草剂、生长促进剂等 ,将对现代化的生产产生巨大影响. 此
外 ,化感物质的产生、释放及作用机制的研究也是一个薄弱环
节 ,有待进一步探讨. 随着我们对化感物质的选择机制、作用的
生理方式、生物合成的基因调控了解增多 ,人们将有可能成功
地利用现有的种质资源 ,提高这些化学物质的产量 ,调控生活
或者枯落物的化感物质释放速度以进行季节性的除草. 这一领
域的技术虽然复杂 ,但是却为杂草的综合防治展示了新的前
景[91 ] .
全球变化是目前引起世人广泛关注的问题 ,大气中的 CO2
浓度已由工业革命前的 280μmol·mol - 1上升到目前的 355μmol
·mol - 1 . CO2 浓度升高可促进植物的光合作用 ,影响生物量 ,影
响种子萌发和幼苗生长 ,降低生物多样性 [12 ,31 ,95 ] . CO2 浓度升
高还会影响化感物质的分泌 ,例如影响水稻的根系分泌物 [85 ] .
但是在很多方面还未展开研究 ,例如在全球变化条件下 ,植物
化感作用的变化、具有化感抗逆特性的优良农作物品种是否会
降低或丧失其化感特性、化感生物控制对策调整以及在未来可
持续发展农业上的地位等 [88 ] . 反过来 ,植物化感作用的变化又
会怎样反作用于全球变化 ,例如其分泌物数量和性质的改变对
大气成分的影响 ,化感作用的增强或减弱会影响到敏感植物的
生长 ,从而形成对生物多样性的改变以及由此产生的对生态系
统乃至整个生物圈的影响等. 所以 ,今后的化感作用研究 ,应该
是置于全球变化的前提下进行的.
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作者简介 　彭少麟 ,男 ,1956 年生 ,博士 ,中国科学院广州分院
常务副院长 ,中国科学院华南植物研究所研究员 ,中山大学兼
职教授 ,华南理工大学客座教授 ,博士生导师 ,中国生态学会常
务理事 ,广东省生态学会理事长 ,国家自然科学基金重大项目
首席科学家 ,主要从事生态学方面研究 ,发表学术论文 305 篇.
687 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　12 卷