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珠子参生态学和生物学特性的研究



全 文 :— 14 — 现代中药研究与实践2015年第29卷第6期Chin. Med. J. Res. Prac., 2015 Vol. 29 No.6
基金项目:中医药公共卫生专项(财社 [2011]-76 号);中医药行业科研专项(201207002)
作者简介:赵新礼(1961-), 男,本科,高级工程师,研究方向:中药资源与栽培。E-mail: xinli_zhao@sina.com
珠子参生态学和生物学特性的研究
赵新礼
(陕西中药研究所,陕西 咸阳 712000)
摘 要:目的 调查研究珠子参生态学和生物学特性。方法 通过对珠子参生态环境的调查,栽培
珠子参物候期及生长发育的观测,种子沙藏处理,定期对根状茎的切片观察等。结果 珠子参适生于年均
温 12 ~ 16℃、年降水量 800 ~ 1 200 mm、荫蔽度 70% ~ 80 % 的阔叶林下,土壤肥沃疏松 pH 5 ~ 6.5 的微酸
性土壤中。珠子参的生长随着叶数目的增多,株高、根茎粗、叶面积、株冠均增大。整个植株完成一年的
生长发育约需 190 d。种胚属高低温型。在 15℃下发育最好,满胚后再转入 5℃低温处理 60 d 即裂口。裂
口种子 10℃培养 5 d 就开始萌发。5 月 20 日 ~ 8 月 15 日为地下根茎的快速生长期, 8 月 16 日 ~ 9 月 30 日
为地下根茎的分化期。开花植株与不开花植株的根茎发育不同。结论 本研究为珠子参的规范化种植提供
了理论依据。
关键词:珠子参;生态学特性;生物学特性;叶数目
中图分类号: S567 文献标识码:A 文章编号:1673-6427(2015)06-14-04
doi:10.13728/j.1673-6427.2015.06.005
Investigation and Study on the Ecological and Biological Characteristics
of Panax Japonicus var. major
ZHAO Xin-li
(Shaanxi Institute of Traditional Chinese Medicine, Xianyang 712000, China)
Abstract: Objective Investigation and study on the ecological and biological characteristics of Panax
japonicus var. major. Methods Through the investigation of Panax japonicus var. major ecological environment,
including measuring temperature and humidity of cultivation, cultivation of its phenophase and growth
observations, sand seeds stratifi cation, regular of rhizome section observations etc. Results It should live in an
environment where the annual mean temperature is 12 ~ 16℃, annual precipitation is 800 ~ 1 200 mm, broad-
leaved forest cover degree is under 70% ~ 80%, fertile soil is loose and slightly acidic (pH 5 ~ 6.5) ; Specifi cations
of a canopy, such as plant height, stem diameter, rhizome diameter and leaf area increase with the number of
leaves ; Its growing season is about 190 d a year; Embryo is a kind of high and low temperature type. The best
development temperature is under 15℃, Within about 160 d most seeds reached full embryo, and they were then
put under 5℃ environment for a 60 d low temperature treatment after which it beagan to spilt, After shifted to
10℃ environment for about 5 d the split seeds started germination; The rapid growth period of the underground
rhizome is from May 20th to August 15th and August 16th to September 30th is its differentiation period. Flowering
plants rhizome development is different from non-fl owering plants. Conclusion This study provides a theoretical
basis for standardized cultivation of Panax japonicus var. major.
Key words: Panax japonicus var. major; ecological characteristics; biological characteristics; leaf number
珠 子 参 Panax japonicus C A. Mey. var. major
(Burk.)C Y. Wu et K M. Feng为五加科人参属植物,
是一种较为重要的濒危药用植物 [1]。其主要化学成分
为皂苷类 , 还含有糖类、挥发油类、微量元素等多种
类型化合物 [2-6]。其根状茎入药为珠子参,有补肺,
养阴,活络,止血、抗肿瘤、保护心脑血管系统、抗
炎镇痛、提高免疫力等功能 [7, 8] ;其地上部分入药称
参叶,能清热、生津、利咽,有滋补强壮之效 [9]。也
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有人进行了珠子参的野生资源和生态环境调查及植
物生长特性的研究 [10-12]。近年来由于过度采挖,野
生资源日渐枯竭,满足不了用药的需要。为此,笔
者在地处巴山区的陕西省镇坪县进行了引种栽培试
验,并对其生态学和生物学特性进行了研究,旨在对
其规范化栽培技术研究提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 材料
试验地设在陕西省镇坪县海拔为840 m和 1 300 m
的两个地块 ,栽培面积分别为700 m2 和 600 m2。以野生
珠子参根状茎为繁殖材料,以根状茎的节结大小进行
简单分类,分畦栽植,密度25 cm × 20 cm。搭棚遮阴,
透光率30%。选用栽培两年的植株为实验材料。
1.2 方法
1.2.1 调查研究珠子参在陕西的野生分布及生态环
境条件。
1.2.2 在珠子参生长期内每日用湿度计和温度计对
栽培地的温湿度及 10 cm 处地温进行测量记录。
1.2.3 在栽培地里,以叶的数目为类群划分的依据,
各选 30 株,定株定点观测。用直尺和游标卡尺对植
株的植物学性状进行测量。
1.2.4 采集 8 月上中旬成熟的种子,水浸泡 24 h 后
取下沉者。将种子与湿砂混合,每个处理 600 粒。先
放 25 ~ 32℃室温下 10 d 后分别转入 5、10、15、20、
25℃及实验室等 6种条件下培养。每 10 d 取种子观察
胚的发育情况。
1.2.5 观察移栽植株根茎形态变化,并定时切取根
茎尖端固定;切片观察根茎发育情况。
2 结果与分析
2.1 生态环境的调查
珠子参是人参属中分布较广的种,我国的甘肃、
陕西、安徽、浙江、贵州、广西、四川、云南、西
藏等省区均有分布。在陕西省分布于关山林区和秦
巴山区各县,主产于宁陕、洋县、陇县、石泉、
镇坪、平利、汉阴、南郑、宁强、佛坪等县。生
于海拔 1 000 ~ 2 200 m 间的林下或草丛中。该区
气候属于北亚热带、温带温热湿润气候区。年平均
气温 12 ~ 16℃,元月份平均气温 0 ~ 1.5℃,七月份
平均气温19 ~ 28℃,日均温 ≥ 10℃,稳定持续180 d,
无霜期 210 ~ 240 d,年平均降水量 800 ~ 1 200 mm,
森林荫蔽度 70% ~ 80%, 相对湿度 75% ~ 85%。本区
群峰突兀,沟壑纵横,山大谷深,地势复杂,气候
多异,水热资源丰富,植被覆盖率高,自然条件优越,
为珠子参的生长发育提供了有利的条件。
珠子参为阴生植物,对光敏感,要求荫蔽度为
70 % ~ 80%,处于不同生长年限和发育阶段的植株对
光照的反应有差异。珠子参 1 ~ 2 枚复叶的幼苗,要
求照光量小,若直光照射,则生长缓慢,植株矮化,
叶片衰老,叶缘变黄变红,而搭棚遮荫后,此病理现
象逐渐消失;3 ~ 5 批复叶的植株可耐受一定强度的
直光照射;在野生条件下荫蔽度大的林下,珠子参植
株纤细,叶片薄而淡黄绿,生长发育迟缓,叶子易产
生锈病等病斑,所以人工栽培珠子参时一定要搭荫
棚,让透光率达 20% ~ 30%。
珠子参喜冬暖夏凉,四季温度变化较小的气候。
出苗期到营养生长快速期气温在 11.6 ~ 16.5℃,10
cm 处地温在 8.4 ~ 15℃之间,此时地下根茎处于休
眠期;从开花期到枯萎期气温在 16.6 ~ 24.8℃,10
cm处地温15 ~ 22.6℃之间,地下根茎进入生长分化期;
当气温降至 17.2℃以下,10 cm处地温低于 17.9℃时,
地上部分枯萎,地下根茎也进入休眠期。
降水不仅为珠子参的生长提供水分,而且也能
调节温湿度,对其生长发育有着重要作用。陕西省
镇坪县年平均降水量为 1 015 mm,年平均自由水
面蒸发量为 838.7 mm,自然植被蒸发量 611.3 mm,
降水量大于蒸发量,所以气候呈现湿润多雨的特点。
满足了珠子参的生长要求,但夏季多暴雨,并有短
暂的大风,秋雨连绵,对珠子参的生长发育造成一
定的影响,如暴雨冲刷地面土壤,使根状茎裸露,
打落了未成熟的果实,打破叶片,折断或冲走植株,
特别是 6 ~ 9 月气温较高,若雨水较多,湿度过大,
可造成植株生病,根茎腐烂等现象。
珠子参适宜生长在山区林下,土壤为山地棕壤或
黄棕壤。土层较厚,腐殖质丰富,含水量高,质地疏
松,透水透气性良好,pH 5 ~ 6.5 的微酸性土壤中。
如果土壤粘性过大,易使植株发病,土壤中石块较多
时,则架空植株,影响生长,甚至造成死亡。
不同海拔高度、坡向、坡度等地貌条件所造
成的小气候,对珠子参的栽培、生长发育、田间
管理,质量和产量都有影响。珠子参在秦岭分布
在海拔 1 000 ~ 2 200 m 间,而在大巴山的分布下限
为 1 200 m。随着海拔的升高,由于气候各因子的综
合作用的结果,使高海拔处的珠子参生长发育明显的
推迟。珠子参的生长坡度不定,一般在 10° ~ 45° 之
间;坡向一般为阴坡或半阴坡,在林缘或谷底也有
生长。人工栽培应选坡度在 15°左右,坡向阴坡或
半阴坡的山地、林下,过陡则操作不便,水土流失
严重,过缓则积水泡根。
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珠子参植物群落复杂,乔、灌、草种类丰富,
荫蔽度 70 ~ 80%。产区调查表明主要伴生的木本植
物有:毛叶五加、红茴香、蜀五加、米面翁、火棘、
铁扫帚、含笑、常春藤、短枝六道木、尖叶绣线菊、
漆树、茅栗、栓皮栎、辽东栎、白桦、川鄂小檗、蔷薇、
盐肤木、荚蒾、忍冬、华桔竹、马桑等。主要伴生的
草本植物有:吉祥草、羊齿天门冬、大花糙苏、重楼、
鬼灯擎、白酒草、粗齿天南星、玉竹、开口箭、陕西
鳞毛蕨、贯众、宁陕耳蕨、珍珠菜、腺药珍珠菜、 缬草、
山酢酱草、三肋虾脊兰、窝儿七、八角莲、红三七、
黄水枝、大叶金腰子、城口唐松草、细辛、对叶细辛、
红毛七、汉中防己、铁筷子、大花绣球藤、鱼腥草等。
地被植物为茂密的苔类和藓类植物。
从野外调查可以看出,在不同的分布区、海拔高
度,珠子参的伴生植物有一定的差别,攀缘的藤本植
物占有一定的优势。
2.2 生长发育特性
珠子参为多年生宿根直立草本,高 5 ~ 68 cm。掌
状复叶轮生于茎顶。小叶片阔椭圆形、椭圆形、长椭
圆形或披针形。笔者对大量栽培的珠子参的形态观
察表明:珠子参的叶形变异颇大,同一植株上叶的形
状、数目也有差异;根状茎变化多样,有的根茎前端
呈竹鞭状,后面又呈串珠状。
珠子参的生长发育与叶数目有一定关系。随着叶
数目的增多,株高、根茎粗、叶面积、株冠均增大。
除未见一批叶植株开花外,其余均开花结实,但开花
结实率随叶数目的增多而相应提高,地下根茎则变得
粗短。( 见表 1)
表 1 珠子参各部位生长的相关性
Tab.1 Correlation between growth and development in different parts of
Panax japonicus var. major
叶数目
( 叶批数×小叶数 )
株高
(cm)
中央小叶大小
( 长×宽,cm)
株冠
(cm)
根茎节间
长度 (cm)
根茎直径
(cm)
1×3 5.2 5.2×2.5 9.2×7.4 7.45 1.6
1×4 5.9 5.3×2.5 8.6×8.3 5.5 2.5
1×5 9.1 7×2.7 11×10.7 5.46 2.8
2×5 21.9 9.1×3.2 18.7×12.2 3.76 2.7
3×5 29.4 7.4×2.7 19.6×17.3 2.3 2.8
4×5 42.6 8.7×3.5 24.5×23 2.2 3.5
5×5 59.5 10.5×3.4 30.75×28.5 0.6 4.0
栽培珠子参的物候变化:在日均温低于 10℃时
越冬芽已开始萌动,随着温度的升高,芽的活动加
速。当日均温超过 10℃,在 3月 25 日越冬芽就露出
地表。4 月上旬叶片由皱至平滑,叶色由浅绿转至黄
绿色;4月中旬至 5 月中旬为地上茎叶的快速生长期;
4月下旬至 5月中旬花梗开始快速伸长;5月 12 日第
一朵花开放,5月中旬至 6月上旬为开花期;5月 27
日结出第一个果实,直至 7月 1日,果实逐渐发育,
进入绿果期;7月 2 日第一个红果出现,以后逐渐红
熟;8月 21 日始叶片枯黄脱落,茎中空倒伏,开始
调萎,到 9月 13 日几乎全部倒苗。5月 20 日 ~ 8 月
15 日为地下根茎的延伸期,8月 16 日 ~ 9 月 30 日地
下根茎进入分化阶段。10 月 1 日以后越冬芽进入缓
慢的活动阶段,可视为进入休眠期。地上部分完成一
年的生长约需 173 d,地下根茎形成分化约需 133 d,
整个植株完成一年的生长发育约需 190 d。
2.3 发育生物学特性
珠子参的开花结实与叶的批数有关。一批叶均未
见开花,二批叶有部分植株开花结实,但花的败育率
较高,三批叶以上植株均开花,其结实率多为 10%
左右,一般情况下,叶批数越多,开花结实率越高。
伞形花序单生于茎顶或数个聚成复伞形花序。全
株的开花方式由外向内逐渐开放,约需 4 ~ 7 d 全部
开放。每日开花时间为 8 ~ 19 h,盛花期 12 ~ 15 h。
开花时,第一瓣先向外裂后,以后第 2 ~ 5 瓣依次向
外裂开,开花后花药逐个裂开,自交异交均可孕,
第 3天花药枯萎,花瓣脱落,第 12 ~ 14 d 柱头开裂
变成紫红色并枯萎,进入果实发育期。
开花第 9天子房开始明显膨大,第 12 ~ 14 天为
幼果快速发育期,半月后即形成绿色果实,由浅绿转
至深绿,再变为紫色,不久即转为鲜红色,熟时紫红
色,顶端 1/3 为黑色,内含种子 2(1 ~ 3)粒。浆果
扁球形,直径 5 ~ 8 mm,果肉厚 2 ~ 3 mm。种子肾形,
乳白色,直径 3 ~ 5 mm,千粒重约 11.0 g。种子外种
皮坚硬,内种皮呈薄膜状,尖端为脐孔,沿脐孔有结
合缝,裂口时从结合缝处裂开,胚根由脐孔处萌发。
种子为胚后熟类型,属高低温型。刚收获的种子
胚仅为一团很少分化的细胞。若将采收的种子直播,
需要经过 20 ~ 22 个月之久才能解除休眠。因此,掌
握种子休眠规律,缩短种胚后熟时间,是珠子参栽培
技术研究的关键和重点之一。通过对 6种不同温度条
件下种胚发育情况的观测,在 15℃下种胚发育最好,
培养 120 d 就有满胚者,约 160 d 多数种子达到满胚,
平均胚率为 91.38%。再转入 5℃低温处理 60 d 开始
裂口。将已裂口种子放 10℃培养 5 d 就开始萌发。而
培养 160 d 时,20℃有个别种子达满胚,多数种子胚
为满胚的 2/3, 5、10、25℃及实验室等条件下胚发育
较差,仅为满胚的 1/5 ~ 1/6。
2.4 地下部分的生物学特性
— 17 —现代中药研究与实践2015年第29卷第6期Chin. Med. J. Res. Prac., 2015 Vol. 29 No.6
珠子参的地下部分包含根和根状茎。根是由根状
茎节上形成的不定根。根状茎横走,为 5 ~ 17 节组
成的串珠状,每个节上多有休眠芽存在。着生地上茎
叶的节上常生 2 ~ 9 条根,老节上生根或无。根状茎
呈不规则球形或略呈纺锤形,直径 5 ~ 45 mm ;节间
直径 3 ~ 5 mm,长约 2 ~ 10 cm,最长可达 40 cm。
茎叶倒苗后至出苗期间,根茎顶端是一个略膨大
的越冬芽。越冬芽在地上茎叶着生的根节上形成。3
月底至 4月初芽萌发,茎叶先抽出地面并迅速生长。
5月 17 日地下根茎未见明显的形态变化。5月 20 日
地下根茎先形成突起,其大小约 0.2 ~ 1.0 cm。5 月
20 日 ~ 8 月 15 日为地下根茎的快速生长期,8月下
旬地上茎叶开始枯萎倒苗,幼根茎直径 1 ~ 5 mm,长
约 0.6 ~ 12 cm,并在顶端又形成一个新的芽;8月 16
日~ 9 月 30 日为地下根茎的分化期,在这段时间内
地下根茎的长度变化较小,直径有所增加,且到距
顶端 3 ~ 5 mm 处节间形成层活动,使该处膨大成节,
前端分化成第二年生长的地上部分的各个器官。次年
春该芽又萌发,再形成一个膨大的部分,如此下去,
根茎每年伸长一节并形成一个膨大,不断伸长,同
时,在膨大处具有次生生长能力,使膨大部分再增
大。这样串珠状根茎便形成并不断发展。10 月 1 日
以后地下根茎进入缓慢的活动,可视为进入休眠期。
地下根茎分化期,开花植株与不开花植株的根茎
发育不同。后者根茎的顶端发育成芽,前者根茎的
顶端发育成花芽,顶端芽的中间包着的小花序较大,
由休眠的腋芽活动形成幼根茎,再继续增加根茎的节
数与长度。
根状茎的长度、直径与叶的数目有关,一般叶的
数目越多,根茎的节间则越加短粗。开花植株的根茎
较未开花植株的更短更细。根状茎的生长与土壤肥力
有关,土壤越贫瘠,根状茎就越长;地上茎叶愈小,
地下根状茎就愈细愈长;处在土层 3 ~ 5 cm 处的根茎
的越冬芽比处在较深或较浅土层中的发育快;土温
在 15 ~ 25℃时发育较快,温度偏高或偏低,根状茎
的发育就会减慢。在水肥条件较好的情况下,一个节
上偶尔可形成 2 ~ 3 个越冬芽,第二年均可正常生长
发育。在根茎受损后,同一串根茎节上可形成多个正
常发育的越冬芽。若越冬芽受损,其根茎并不死亡,
而继续在土壤中休眠,竖年 6 ~ 9 月可形成新的越冬
芽。
竖年植株地上部分生长叶的批数与当年形成越
冬芽的大小成正比,与根茎的直径近乎成正比关系,
但与根茎的长短无关。地上茎叶生长的强弱与地上
茎着生的节上的须根数目有关,一般须根数目越多,
地上茎生长越好;同时与移栽时间、当年的气候、土
壤的肥力有关。一般秋季移栽优于春季移栽,一般在
土壤肥沃的地方可适当延长珠子参的生长时间。
3 结论
3.1 珠子参适生于年均温 12 ~ 16℃,无霜期 210
~ 240 d,年降水量 800 ~ 1 200 mm,相对湿度 75 ~
85%,荫蔽度 70 ~ 80% 的阔叶林下,pH 5 ~ 6.5 的微
酸性肥沃疏松土壤中。栽培时应根据其生态学特性,
选择较为适宜的生长发育小环境进行栽培。山地栽培
中应采用遮阴搭棚的办法调节透光度。
3.2 根据其种子、根茎的生物学特性,研究解决繁
殖方法问题,是栽培工作的难点和重点。
种子沙藏先在 15℃下培养约 160 d,再转入 5℃
低温处理 60 d 后,取出播种出苗率可达 91%以上。
根状茎的节上有数个休眠芽,可采用适当的方法
解除休眠,促其萌发形成新植株,该法可作为提高繁
殖系数的优良繁殖方式。同时注意根茎切段不宜少于
两节,并注意防腐处理,否则易发生烂根烂芽的现象。
总之,进行珠子参的生态与生物学特性研究,可
为其规范化栽培技术的研究提供有价值的依据,具有
重要的理论意义和实用价值。
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收稿日期:2015-04-15