全 文 ：大气增温对长白山林木直径生长的影响3
王 淼 白淑菊 陶大立 单建平
(中国科学院沈阳应用生态研究所, 沈阳 110015)
【摘要】 为研究全球性增温对温带森林生态系统的影响, 在长白山采集了 13 个树种 1553
株 1982- 1991 年的年轮样品, 对照有关气象资料进行了整理分析. 结果表明年轮宽度的
变化与气温指标的年际变化之间很难找出一一对应的关系. 但与 1982- 1986 年相比,
1987- 1991 年年平均气温增加 0. 48℃, 年轮平均宽度增加 6. 1%. 与海拔下降 176m 相应
增温 1℃, 则使相应的年轮宽度增加 50%. 以此计算, 年均温增加 1℃将使阔叶红松林的
材积生长增加 0. 6- 3. 1m 3ha21·yr21. 年轮生长的加快可能主要和夜间增温有关. 鉴于阔
叶树对增温更加敏感, 增温还可能使红松林中阔叶树比例增加.
关键词 年轮 全球变化 阔叶红松林
Effect of r ise in a ir- temperature on tree r ing growth of forest on Changba iM oun ta in.
W ang M iao, Bai Shu ju, T ao D ali and Shan J ianp ing ( Institu te of A pp lied E cology , A 2
cad em ia S in ica , S heny ang 110015). 2Ch in. J . A pp l. E col. , 1995, 6 (2) : 128- 132.
To study the effect of globalw arm ing on temperate fo rest eco system , 1553 tree ring sam 2
p les of 13 tree species p lan ted in 1982- 1991 on ChangbaiM ountain are drilled and their
w idth s are analyzed in rela t ion to m eteo ro logical data. T he resu lts show that few sign ifi2
can t rela t ionsh ip s can be detected betw een annual ring w idth and co rresponding annual
temperatu re regim e . How ever, as compared w ith the period of 1982- 1986, the average
annual air temperatu re and ring w idth are increased by 0. 48℃ and 6. 1% , respectively in
1987- 1991. W hen average annual air temperatu re is increased by 1℃ in co rresponding to
176m low er elevation, the annual ring w idth is increased by 50%. A cco rdingly, 1℃ incre2
m ent in average annual temperatu re resu lts in an increase of 0. 6- 3. 1m 3ha21·yr21 in w ood
vo lum e grow th rate. It is found that the accelerated grow th is po sit ively rela ted to the
temperatu re rise at n igh t ra ther than at day tim e. D eciduous tree species responds to tem 2
peratu re rise mo re sensit ively than con ifer, and hence, its p ropo rt ion in the standing com 2
po sit ion of deciduous2Ko rean p ine fo rest w ill increase acco rdingly.
3 国家攀登计划资助项目.
1994 年 10 月 6 日收到, 1995 年 1 月 27 日改回.
Key words A nnual ring, Global change, D eciduous2Ko rean p ine fo rest.
1 引 言
全球性增温可能给森林生态系统的结
构和生产力带来深刻的影响. 增温可能使
森林生物生产力提高, 也可能由于不同树
种反应的方向和敏感度的不同导致森林树
种组成、结构及分布范围的变化. 这种变化
在短期内难以直接检测. 但在成熟林中, 生
物量的积累主要是靠树木的直径生长来支
持的. 因而了解树木年轮宽度对增温的反
应, 可以为预测森林生态系统对增温的反
应提供重要的依据. 中国科学院长白山森
林生态系统定位站自 1982 年以来系统积
累的气象记录为研究各种气象因子年际变
化对树木年轮宽度的影响提供了基础. 而
长白山自然保护区内由海拔高度决定的温
度梯度则为研究长期温度差别的效应提供
了理想的条件. 为此, 从 1992 年以来, 在长
白山自然保护区及附近地区采集了大量年
轮样品, 对照有关气象资料进行了整理分
应 用 生 态 学 报 1995 年 4 月 第 6 卷 第 2 期
CH IN ESE JOU RNAL O F A PPL IED ECOLO GY,A p r. 1995, 6 (2)∶128—132
析. 需要指出的是, 本项研究不同于传统的
以研究孤立木、林缘木和分布区边缘木为
主的树木年轮学研究, 而是研究红松林生
态系统中优势木的平均状况; 不是用年轮
宽窄反推过去的气候状况而是研究已知气
象条件对年轮生长的影响. 研究结果既指
出了树木年轮生长对增温的明显反应, 同
时也表明了增温效应的复杂性.
2 研究方法
2. 1 年轮样品的采集
使用生长锥钻取 1982- 1991 年的距地面1. 3
m 高处树干年轮芯样. 在立地选择上避开过湿平
凹地而选平缓坡地. 在立木的选择上, 避开幼年
木、过熟木和被压木而选择成熟龄及中龄优势木
以尽量减少立地差别及树木间相互竞争的影响.
在海拔 740m 处采集的样品, 采样地点距气象站
1km 以内, 海拔高范围不超过 20m. 1992- 1993
年共采集年轮样品 13 个树种 1553 株. 所计算的
10 个树种, 立地均不少于 50 株.
2. 2 年轮宽度的测定
年轮芯样采集后, 立即放在分格塑料袋中,
带回室内, 当天在解剖镜下测定 1982- 1991 年各
年年轮宽度. 由两个人分别独立测定, 然后互相
核对以消除读数误差.
2. 3 数据的整理分析
在海拔 740m 处采集的样品分别树种计算同
一树种、相同年份的年轮宽度平均值, 与相应年
份的 16 个温度因子, 2 个雨量因子以 Y = a+ bx ,
Y = ab 和 Y = ax 3 个公式分别计算相关系数, 以
寻找关系最密切的因子.
在不同海拔处采集的样品则分别树种和海
拔高计算 1982- 1991 年年轮宽度的平均值. 以天
池气象站和定位站气象站为两个控制点, 计算年
平均气温梯度, 并推算出各海拔高度的相应年均
温, 与年轮宽度作对应的分析比较.
3 结 果
3. 1 年轮宽度对年际温度变化的反应
海拔 740m 处阔叶红松林中 10 个树
种 649 株样品回归分析的主要结果列于表
1. 结果表明, 降水量不会成为一个限制因
子. 但是年轮宽与年平均气温及 6- 8 月平
均气温的相关也很不明显. 用另外两个公
式计算的结果也与此大同小异. 但是相对
而言, 年轮宽度和 6- 8 月的平均日最低气
温呈正相关 (唯紫椴例外)而和此期间平均
日最高气温成负相关 (紫椴和白桦例外) ;
和无霜期长度呈正相关而和> 15℃积温相
关有正有负, 相互抵消.
表 1 中黄菠萝年轮宽与> 15℃积温呈
负相关, 和样株尚处于生长加速期有关. 如
分为两个时段计算, 则 1982- 1985 年相关
系数达 0. 683, 1986- 1990 年达 0. 802.
值得一提的是, 红松年轮生长对终霜
日的特殊敏感性, 表现出终霜日越早, 当年
年轮越宽, 相关达极显著水平, 而和当年初
霜日早晚无关.
3. 2 前 5 年和后 5 年的对比
在发现了年轮宽度对年际温度变化无
明显反应的情况后, 改变统计方法, 将所研
究的 10 年份为前 5 年 (1982- 1986) 和后
5 年 (1987- 1991) 进行对比. 后 5 年年均
温比前 5 年增加 0. 48℃, 无霜期增加 14
天, 但是> 15℃积温减少 222℃·日. 与此
相应, 10 个树种平均, 后 5 年年轮宽度比
前 5 年增加 6. 1%. 白桦和臭冷杉年轮宽
度下降可能和这两个树种寿命短, 已进入
生长衰退期有关. 其余 8 个树种均表现年
轮宽度增加, 其中阔叶树和冷杉增幅又大
于红松和红皮云杉 (表 2).
3. 3 海拔高决定的年轮宽度变异
所研究的大多数树种表现出年轮宽度
随海拔下降而增加, 而且这种效应在低海
拔处表现得更明显. 不同树种反应敏感性
也有差别 (图 1). 天池气象站海拔2623. 5
m , 年均温- 7. 3℃, > 10℃积温 122℃, 定
位站气象站海拔 738. 1m , 年均温3. 4℃, >
9212 期 王 淼等: 大气增温对长白山林木直径生长的影响
表 1 1982- 1991 年年轮宽度与相应年气象因子直线回归相关系数
Table 1 Correla tion coeff ic ien t (r) for r ing width and corresponding annualmeteorolog ica l indices in 1982- 1991 (Y=
a+ bx)
树 种
Species
年均温
A nnual
average
temper2
atu re
(℃)
6- 8 月气温 (℃)
A ir temperatu re from
June to A ugust
平均
A verage
最高
M ax.
最低
M in.
无霜期
F ro st2
free
period
(d)
≥15℃
积温
A ccum u2
lated
tempera2
tu re
≥15℃
初霜日
D ate fo r
first
fro st
终霜日
D ate
fo r end
fro st
年降水
A nnual
p recip i2
tat ion
(mm )
红 松
P inus kora iensis 0. 424 20. 222 20. 448 0. 207 0. 371 0. 132 0. 077 20. 7633 3 3 20. 094
红皮云杉
P icea kora iensis 20. 207 0. 419 20. 324 0. 529 0. 179 0. 450 20. 019 0. 121 20. 257
臭冷杉
A bies nep h rolep is 20. 476 0. 114 20. 5953 0. 239 0. 229 0. 148 0. 341 0. 033 0. 193
杉冷杉
A bies holop hy lla 0. 160 20. 095 20. 6983 3 0. 519 0. 477 0. 449 0. 6243 3 20. 221 0. 144
紫 椴
T ilia am u rensis 0. 086 20. 061 0. 126 20. 144 0. 308 20. 037 0. 353 20. 145 0. 470
蒙古柞
Q uercus m ong olica 20. 153 0. 314 20. 288 0. 399 0. 157 20. 114 0. 471 20. 403 20. 111
色 木
A cer m ono 0. 147 0. 410 20. 296 0. 192 0. 013 0. 414 20. 086 20. 249 20. 216
水曲柳
F rax inus
m and shu rica
0. 221 0. 126 20. 164 0. 372 0. 067 20. 420 0. 465 20. 195 0. 145
黄菠萝
P hellod end ron
am u rense
0. 303 20. 180 20. 479 0. 231 0. 297 20. 6703 3 0. 6583 3 20. 119 0. 393
白 桦
B etu la p la typ hy lla 20. 456 0. 304 0. 238 0. 011 0. 137 0. 6903 3 20. 010 20. 381 20. 287
合计 To tal3 P< 0. 10, 3 3 P< 0. 05, 3 3 3 P< 0. 01.
表 2 前 5 年与后 5 年气象因子与年轮宽度比较
Table 2 Compar ison of annual r ing width and meteorolog ica l factors in 1982- 1986 and 1987- 1991
1982- 1986 1987- 1991 ± ±%
气象因子M eteo rogical facto rs
年均温A verage temperatu re (℃) 3. 2 3. 68 + 0. 48
≥15℃积温A ccum ulated temperatu re ≥15℃ 1642 1420 2222
≥0℃积温A ccum ulated temperatu re ≥0℃ 2748 2740 28
无霜期 F ro st2free period (d) 126 140 + 14
年轮宽度 R ing w idth (mm )
红松 P inus kora iensis 1. 238 1. 260 + 0. 022 1. 8
红皮云杉 P icea kora iensis 1. 710 1. 716 + 0. 006 0. 35
臭冷杉 A bies nep h rolep is 1. 376 1. 332 20. 044 23. 2
杉冷杉 A bies holop hy lla 2. 100 2. 376 + 0. 276 13. 1
紫椴 T ilia am u rensis 1. 332 1. 386 + 0. 054 4. 1
蒙古柞 Q uercus m ong olica 1. 070 1. 206 + 0. 136 12. 7
色木 A cer m ono 0. 742 0. 764 + 0. 022 3. 0
水曲柳 F rax inus m and shu rica 0. 810 0. 946 + 0. 136 16. 8
黄菠萝 P hellod end ron am u rense 1. 170 1. 546 + 0. 376 32. 1
白 桦 B etu la p la typ hy lla 1. 886 1. 728 20. 158 28. 4
平 均 A verage 1. 343 1. 426 + 0. 083 6. 1
031 应 用 生 态 学 报 6 卷
表 3 海拔下降 176m 年均温上升 1℃年轮宽度增加 (mmö% )
Table 3 Incremen t of r ing width in respon se to increase in annual average temperature 1℃ in corresponding to lowered
elevation 176m
树 种
Species
海拔 E levation (m )
500-
740
640-
740
740-
940
740-
1100
940-
1100
640-
1260
740-
1260
740-
1680
1260-
1680
年均温差D ifference in annual average temperatu re (℃)
1. 362 0. 568 1. 135 2. 045 3. 519 2. 951 5. 335 2. 384
≥10℃积温差D ifference in annual accum ulated temperatu re (℃)
277 116 231 716 601 1086 485
红 松
P inus
kora iensis
0. 604ö48. 4 0. 053ö4. 7 0. 248ö34. 3 0. 179ö24. 8
红皮云杉
P icea
kora iensis
0. 239ö23. 7
鱼鳞云杉
P icea
jez oensis
20. 032ö22. 7
臭冷杉
A bies
nep h rolep is
0. 078ö7. 0 0. 07ö7. 8 0. 070ö7. 3
紫 椴
T ilia
am u rensis
0. 651ö47. 9 0. 381ö41. 2 0. 211ö22. 8 0. 001ö0. 1
蒙古柞
Q uercus
m ong olica
0. 534ö52. 1 0. 014ö1. 4
白 桦
B etu la
p la typ hy lla
0. 440ö33. 6
备注: 表中温度及积温差按天池气象站 (海拔 2623. 5m , 年均温27. 3℃, ≥10℃积温 122℃)及定位站气象站 (海拔738. 1
m , 年均温 3. 4℃, ≥10℃积温 2178℃)的差别推算的.
N o te: T he difference in annual average temperatu re and accum ulated temperatu re are calcu lated scco rding to the data
from m eteo ro logical stations at H eaven L ake (elevation 2623. 5m , annual average temperatu re 27. 3℃ and ≥10℃ accu2
m ulated temperatu re 122℃) and the Research Station (elevation 738. 1m , annual average temperatu re 3. 4℃, ≥10℃
accum ulated temperatu re 2178℃).
图 1 海拔高和年轮宽度的关系 (每个点至少 50 株杉的
平均值)
F ig. 1 Relationsh ip betw een ring w idth and elevation
(Each po in t is m ean of 50 trees at least).É . 白桦 B etu la p la typ hy lla, Ê . 红松 P inus kora iensis,Ë . 紫椴 T ilia am u rensis, Ì . 蒙古柞 Q uercus m ong oli2
ca, Í . 红皮云杉 P icea kora iensis, Î . 鱼鳞云杉 P icea
jez oensis, Ï . 臭冷杉 A bies nep h rolep is.
10 ℃积温 2300℃·日内. 以此计算, 海拔
每下降 176. 2m , 年均温增加 1℃, > 10℃
积温增加 204℃·日. 在海拔 740m 以下,
海拔每下降 176m , 年均温增加 1℃, 红松
及主要伴生树种紫椴和蒙古柞年轮宽度分
别增加 48. 4、47. 9 和 52. 1%. 随着海拔的
增高, 反应的敏感程度下降. 臭冷杉年轮
对海拔高的反应远不如前述几种树种敏
感, 增温 1℃, 年轮宽仅增 7- 8% ; 鱼鳞云
杉甚至出现高海拔处年轮稍宽的反常现
象.
4 讨 论
4. 1 红松年生长节律的特殊性
在年际变化的研究中, 唯有红松年轮
宽度与当年终霜日的早晚相关性高度显
著, 而且可以得到合理的解释. 因为红松在
冬季光合能力完全抑制[4 ]. 光合抑制的解
1312 期 王 淼等: 大气增温对长白山林木直径生长的影响
除要求没有霜冻的天气. 因而无霜期来得
越早, 光合作用恢复越快, 使有效生长期提
前开始. 红松的高生长在 7 月上旬高温季
节来临时已结束[1 ]. 红松直径生长高峰期
也在日平均气温 15℃左右的 5 月中下
旬[3 ] , 因而生长季后半期的温度状况对当
年的生长量不构成重要影响.
4. 2 年轮宽度年际变异制约因素复杂性
杉冷杉和黄菠萝表现出初霜日越晚年
轮越宽. 在年轮宽度与 6- 8 月最高气温的
负相关中, 两种冷杉达到了统计上显著的
程度. 其它树种的年轮宽度与年际气温状
况间找不出任何明显而又合理的相关, 其
原因相当复杂. 可以列举出的有: 1)年际温
度变化的不规律性: 年均温在 10 年内时升
时降, 后 5 年高于前 5 年, 而> 15℃积温后
5 年低于前 5 年. 1985 年为 1580℃·日而
1986 年突然降到 1294℃·日, 并在此后年
份中维持在较低的水平上, 因而仅以这 10
年作为取样期很不理想; 2)滞后效应: 霜期
来临后的气温状况也计入当年生长季的年
均温, 但它只会影响以后的生长而不能影
响当年的生长; 当年的气温状况可以通过
影响芽的胞满程度、光合产物的积累及落
叶前养分的回运等而影响下一年甚至几年
的生长; 3)特殊灾害性天气的干扰: 作者曾
观察到 1985 年春季晚霜冻害导致多种阔
叶树新梢死亡, 有可能影响当年直径生长.
4. 3 夜间温度的影响
年轮宽度与 6- 8 月平均日最低气温
呈正相关而与日最高气温呈负相关, 这一
事实不可忽视. 因为已知我国北方近年来
的增温趋势, 像世界其它一些地区一样, 主
要表现在夜间, 而白天的最高温度还稍有
下降[2 ]. 这种趋势比年均温的增加对树木
年轮生长更有利.
4. 4 气象因子效应和海拔因子效应的差
别
在海拔 740m 处前后两个 5 年期的对
比显示年均温如增加 1℃, 年轮宽度平均
增加 13% , 但积温反而明显减少. 这也印
证了白天过高温度的不利影响. 由海拔下
降而使年均温增加 1℃, 年轮宽度增幅可
达 50% 左右. 这里可能不仅包含了增温对
生长的直接影响, 还包含了在多年较高温
度作用下, 低海拔处土壤肥力较高的间接
作用, 也不能排除不同海拔处同一树种存
在不同生态型的可能性.
4. 5 对增温效应的综合预测
综合 3 项统计结果可以认为长白山树
木年轮生长对当年气温条件的反应由于多
种因素的干扰而难以显示出来, 但对较长
期的趋势性增温的反应相当明显. 可以断
定, 对海拔 500- 1000m 的中低山区而言,
年均温增加 1℃将使阔叶红松林的生产力
显著提高, 其中年轮宽的增加值按海拔差
别对比计算约在0. 6mm , 按前后 5 年对比
计算约 0. 13mm. 如以立木平均胸径
40cm , 平均树高 20m , 以 200 株·ha21 计
算, 则立木材积年生长量的增加值在 0. 6
- 3. 1m ·ha21之间. 这一数值区域无论如
何是相当可观的. 而由于阔叶红松林的主
要组成树种对增温的反应敏感而云冷杉不
敏感, 因而增温的另一个效应将是红松林
中云冷杉成份减少而红松和其它阔叶树成
分增加. 与此相应, 阔叶红松林的分布海拔
上限也将向上推移而使云冷杉林向上退
缩.
参考文献
1 中国科学院林业土壤研究所编著. 1980. 红松林. 农
业出版社, 北京, 29- 30.
2 叶笃正、陈泮勤主编. 1992. 中国的全球变化预研究
(第二部分). 地震出版社, 北京, 54- 55.
3 李 坚、栾树杰主编. 1993. 生物木材学. 东北林业大
学出版社, 哈尔滨, 154- 157.
4 陶大立、靳月华、杜英君. 1988. 红松越冬伤害原因三
假说检验. 林业科学, 24 (2) : 148- 155.
231 应 用 生 态 学 报 6 卷