全 文 ：红树植物秋茄和桐花树抗寒力的越冬变化 3
杨盛昌　林　鹏　(厦门大学生物系 ,厦门 361005)
【摘要】　采用电导法定量测定了福建省九龙江口红树植物秋茄和桐花树抗寒力的越冬变
化 ,探讨了抗寒力与水分、叶绿素、可溶性蛋白质含量及过氧化物酶活性的相关性. 结果表
明 ,1988 年 9 月至 1989 年 4 月越冬期间 ,秋茄和桐花树抗寒力随气温下降而增强 ,分别于
1 月和 12 月达到最大 ,低温处理 1 h ,半致死温度为 - 9. 3 ℃和 - 9. 0 ℃;其后 ,抗寒力随气
温回升而迅速下降. 冬季秋茄和桐花树抗寒力的提高与束缚水含量增加或自由水含量减
少密切相关 ,并伴随可溶性蛋白质含量的增加和过氧化物酶活性的增强. 束缚水与自由
水、叶绿素 a 与 b 含量的比值变化可以反映红树植物抗寒力变化 :两种比值越高 ,抗寒力
越强.
关键词 　抗寒力 　半致死温度 　红树植物 　越冬
Cold2resistance ability of two mangrove species Kandelia candel and Aegiceras corniculatum
during their overwintering period. Yang Shengchang and Lin Peng ( Xiamen U niversity , Xi2
amen 361005) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,1997 ,8 (6) :561～565.
In this paper , the leaf cold2resistance ability of two mangrove species Kandelia candel and
Aegiceras corniculatum growing on Jiulongjiang Estuary of Fujian Province was measured by
conductivity method , and the relationship of this ability with the contents of leaf water , chloro2
phyll and soluble protein and the activity of peroxidase during overwintering period was studied.
The results show that the cold2resistance ability of these two mangrove species from September
1988 to April 1989 is increased with decreasing of air temperature , and reached their maxi2
mums in January and December , respectively. Their half lethal temperature is respectively
- 9. 3 and - 9. 0 ℃. After winter , the cold2resistance ability is decreased dramatically with the
rise of air temperature. The increase of the cold2resistance ability is related with the increase of
bound2water or the decrease of free2water content in leaf . Both the soluble protein content and
the peroxidase activity have a similar variation trend to the cold2resistance ability. The ratio of
leaf bound2water to free2water and the ratio of leaf chlorophyll a to chlorophyll b may reflect the
cold2resistance ability of these two mangrove species : the higher the both are , the stronger the
cold2resistance ability is.
Key words 　Cold2resistance ability , Half lethal tmperature , Mangrove , Overwintering.
　　3 国家教委博士学科点基金资助项目 (9538402) .
1996 年 1 月 22 日收稿 ,5 月 7 日接受.
1 　引 　　言
红树林是一种热带、亚热带海岸潮间
带的木本植被类型. Walsh 认为它主要生
长在最冷月平均气温高于 20 ℃,月平均气
温的季节变化不超过 10 ℃的地区 [13 ] ,
Tomlison 则指出其自然分布的南北限分
别为澳大利亚的 Westonport 海湾及 Cor2
ner 岛 (38°45′N) 和日本九州本岛南部 (约
31°N) [12 ] . 在我国 ,红树林主要分布于东南
沿海地区 ,其中福建的红树林位于较高的
纬度 ,北端福鼎的红树林 (27°20′N) 已接
近于北半球红树林自然分布的北限 ,因此 ,
低温对福建红树林的生长和分布影响尤
为明显 . 目前 ,有关红树林低温生理生态
学研究的报道不多 , 许多方面尚属空
白[6 ,8 ,10 ,13 ,15 ] . 为此 ,本文以福建九龙江口
两种红树植物秋茄 ( Kandelia candel) 和桐
应 用 生 态 学 报 　1997 年 12 月 　第 8 卷 　第 6 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Dec. 1997 ,8 (6)∶561～565
花树 ( Aegiceras corniculat um ) 为材料 ,采
用电导法测定了其叶片抗寒力的越冬变
化 ,并探讨了抗寒力与叶片水分、叶绿素、
可溶性蛋白质含量和过氧化物酶活性的相
关性 ,为阐明红树植物的抗低温适应机制
以及红树林的保护和扩大栽培提供理论依
据.
2 　材料与方法
2. 1 　材料
测试样品主要采自福建省龙海县浮宫乡草
埔头村 (20°24’N ,117°55’E) 的红树林群落. 1988
年 9 月至 1989 年 4 月越冬期间 ,每月下旬定点采
集秋茄和桐花树树冠层的成熟、完整叶片各 50
片 ,其中 20 片用湿砂布包裹 ,30 片置入放有冰块
的冰壶中 ,带回实验室后前者用于抗寒力测定 ,
后者用于相关的生理生化指标测定.
2. 2 　方法
　　抗寒力测定采用速冻材料的电导率测定
法[15 ] .材料为直径 6. 5 mm 的叶圆片 ,各级低温
处理 1 h. 叶片束缚水和自由水含量测定采用阿
贝折射仪法[2 ] . 叶样用量约 0. 8 g. 叶绿素含量测
定采用改进的 Arnon 比色法[5 ] . 叶样用量约 0. 1
g ,浸泡 24～48 h. 可溶性蛋白质含量测定采用
Folin 酚试剂法[1 ] . 吸取 10μl 蛋白质提取液进行
测定. 过氧化物酶活性测定采用愈创木酚法[2 ] .
吸取秋茄叶片酶液 20μl 或桐花树叶片酶液 400
μl 进行测定.
3 　结 　　果
3 . 1 　越冬期间红树植物抗寒力的月变化
1988 年 9 月～1989 年 4 月越冬期间 ,
测定了福建九龙江口秋茄和桐花树叶片抗
寒力的月变化. 从图 1 可知 ,2 种红树植物
秋茄和桐花树叶片抗寒力 9 月份都较低 ,
半致死温度分别为 - 7. 1 和 - 6. 7 ℃. 其
后 ,随着月平均气温的下降 ,抗寒力逐渐增
强 ,至冬季 (12 月～2 月)达到最大值 ,其中
秋茄 1 月份抗寒力最高 ,半致死温度为
- 9. 3 ℃;桐花树 12 月份最高 ,为 - 9. 0 ℃.
整个冬季 2 种红树植物抗寒力变化不大 ,
到了春季 (3 月) 则随气温回升而迅速下
降 ,秋茄和桐花树的半致死温度分别为 -
6. 8 和 - 7. 7 ℃,与其各自最大抗寒力相比
分别相差 2. 5 和 1. 3 ℃. 至 4 月份 ,两者抗
寒力趋于相近.
图 1 　秋茄 ( Kc) 和桐花树 (Ac) 叶片抗寒力 (半致死温
度 , ℃)及气温 ( ℃)的月变化 (1988. 9～1989. 4)
Fig. 1 Monthly changes in leaf cold resistance abilit y (L T50)
of Kandelia candel ( Kc ) and Aegiceras corniculat um
(Ac) ,and air temperature.
3 . 2 　水分状况与植物抗寒力的关系
植物抗寒力测定过程中 ,同期测定了
植物叶片水分状况的月变化. 从图 2 可见 ,
越冬过程中 ,秋茄和桐花树叶片总含水量
变化不明显 ,平均值分别为 67. 40 %和
62. 86 % , 变异系 数 分 别 为 6. 60 % 和
6. 32 %. 束缚水含量变化总趋势是冬季之
前逐渐上升 ,至冬季 (12 月～2 月) 达到最
高点 ,而后逐渐下降. 自由水含量的变化与
束缚水相反 ,冬季之前下降 ,冬季达到最
低 ,而后上升. 束缚水与自由水含量比值的
波动趋势与束缚水含量相似 ,但幅度大.
　　经统计分析求得越冬过程中 2 种红树
植物叶片抗寒力 (半致死温度)与其水分状
况变化的相关系数 (表 1) . 从表 1 可知 ,红
树植物抗寒力与其水分总量关系不密切 ,
但与束缚水含量、自由水含量以及束缚水
与自由水含量比值分别呈正比、反比和正
比的相关关系 ,经检验 ,相关系数均达极显
265 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　8 卷
图 2 　秋茄 ( Kc) 和桐花树 (Ac) 叶片总含水量 ( TW) 、束
缚水含量 (BW)和自由水含量 ( FW) 的月变化 (1988. 9～
1989. 4)
Fig. 2 Monthly changes in content of total water ( TW) ,
bound water (BW) and free water ( FW) for Kandelia can2
del ( Kc) and Aegiceras corniculat um (Ac) leaf .
表 1 　越冬期间秋茄和桐花树叶片抗寒力(半致死温度)
与其水分状况变化的相关系数( df = 6)
Table 1 Correlation coeff icient bet ween leaf cold resistance
ability( LT50) and water status of Kandelia candel and
Aegiceras corniculatum during overwintering period from
September ,1988 to April ,1989( df = 6)
植物种
Species
总含水量
TW
束缚水含量
BW
自由水含量
FW
BW/ FW
Kc 0. 6117 0. 9518 3 3 - 0. 9700 3 3 0. 9632 3 3
Ac 0. 4661 0. 8459 3 3 - 0. 8356 3 3 0. 8143 33 P < 0. 05 , 3 3 P < 0. 01.
TW ,BW and FW means the content of total water ,bound
water and free water ,respectively.
Kc :秋茄 Kandelia candel ,Ac :桐花树 Aegiceras cornicu2
lat um . 下同 The same below.
著或显著水平.
3 . 3 　叶绿素状况与红树植物抗寒力的关
系
从图 3 可看到 ,秋茄叶片叶绿素总量
变化规律不明显 ,波动大 ; 叶绿素 b 含量
变动起伏多 ;而叶绿素 a 含量变动相对平
缓. 桐花树叶片叶绿素总量、a 含量、b 含
量均以 1 月份最高 ,分别为 1. 24、0. 48 和
0 . 76 mg·g - 1 FW ;此前叶绿素a含量缓慢
图 3 　秋茄 ( Kc)和桐花树 (Ac) 叶片叶绿素总量 ( Chlt ) ,
叶绿素 a 含量 ( Chla) 和叶绿素 b 含量 ( Chlb) 的月变化
(1988. 9～1989. 4)
Fig. 3 Monthly changes in content of total chlorophyll
(Chlt) , chlorophyll a ( Chla) and chlorophyll b ( Chlb) for
Kandelia candel ( Kc) and Aegiceras corniculat um ( Ac)
leaf .
上升 ,而叶绿素总量和 b 含量在 12 月份都
有一较低值 ;1 月份之后三者均下降. 虽然
秋茄和桐花树叶片各种叶绿素含量变化不
一致 ,差别较大 ,但叶绿素 a 与 b 的含量比
值变化较相似 ,12 月份的该值最大 ,在此
之前上升 ,在此之后则下降.
　　经统计分析求得越冬过程中 2 种红树
植物叶片抗寒力 (半致死温度)与其叶绿素
状况变化的相关系数 (表2) . 从表2可以
表 2 　越冬期间秋茄和桐花树叶片抗寒力(半致死温度)
与其叶绿素状况变化的相关系数( df = 6)
Table 2 Correlation coeff icienty bet ween leaf cold resis2
tance ability ( LT50) and chlorophyll status of Kandelia
candel and Aegiceras corniculatum during overwintering
period from September ,1988 to April ,1989( df = 6)
植物种
Species
叶绿素
总量 Chlt
a 含量
Chla
b 含量
Chlb
Chla/
Chlb
Kc 0. 5036 - 0. 2436 0. 7975 3 - 0. 8038 3
Ac 0. 6704 - 0. 8709 3 3 - 0. 4386 - 0. 7828 33 P < 0. 05 ; 3 3 P < 0. 01.
Chlt ,Chla and Chlb means the content of total chloropyhll ,
chlorophyll a and chlorophyll b ,respectively.
3656 期 　　　　　　　　杨盛昌等 :红树植物秋茄和桐花树抗寒力的越冬变化 　　　　
看出 ,红树植物抗寒力与其叶绿素总含量
关系不大 ,但秋茄叶片的叶绿素 b 和桐花
树叶片的叶绿素 a 含量分别与其抗寒力相
关达显著和极显著水平 ;两种植物叶片的
叶绿素 a 与 b 含量比值与抗寒性关系密
切 ,相关达显著水平.
3 . 4 　可溶性蛋白质含量与植物抗寒力的
关系
从图 4 可以发现 ,12 月份的秋茄和桐
花树叶片可溶性蛋白质含量分别比 10 月
份增高 17. 5 %和 7. 47 % ;2 月份秋茄叶片
可溶性蛋白质含量继续增高 ,桐花树则呈
降低趋势 ; 4 月份秋茄叶片可溶性蛋白质
含量出现下降 ,与 10 月份维持在相同水
平 ,桐花树则继续下降. 比较红树植物抗寒
力和叶片可溶性蛋白质含量之间的关系
(图 1、4) 可以发现冬季之前抗寒力上升
时 ,可溶性蛋白质含量也增高 ;冬季之后 ,
抗寒力下降之际 ,可溶性蛋白质含量也降
低 ,两者变化趋势相似.
图 4 　秋茄 ( Kc)和桐花树 (Ac) 叶片可溶性蛋白含量的
月变化 (1988. 9～1989. 4)
Fig. 4 Monthly changes in leaf soluble protein content of
Kandelia candel ( Kc) and Aegiceras corniculat um (Ac) .
3 . 5 　过氧化物酶活性与植物抗寒力关系
　　从图 5 可知 ,秋茄和桐花树叶片过氧
化物酶活性均以 12 月份最高 ;其后 ,均呈
降低趋势. 秋茄叶片过氧化物酶活性的变
化幅度明显大于桐花树. 与红树植物抗寒
力的越冬变化相比较 (图 1、5) ,可明显看
到冬季抗寒力增大时 ,过氧化物酶活性也
提高 ;冬后抗寒力降低 ,过氧化物酶活性也
下降 ,两者变化趋势相似.
图 5 　秋茄 ( Kc)和桐花树 (Ac) 叶片过氧化物酶活性相
对月变化 (1988. 9～1989. 4)
Fig. 5 Relative monthly changes in leaf peroxidase activity
of Kandelia candel ( Kc ) and Aegiceras corniculat um
(Ac) .
4 　讨 　　论
　　红树植物抗寒力越冬性变化的结果表
明 ,红树植物可以通过对低温的适应锻炼
来提高抗寒力 ,与一些温带或寒温带木本
植物越冬过程中抗寒力变化相似[9 ,11 ,14 ] .
这里 ,可以把红树植物越冬过程中抗寒力
的变化分成 3 个进期 :抗寒锻炼期 (冬季之
前) ,红树植物抗寒力逐渐增强 ; 抗寒维持
期 (冬季) ,抗寒力变化不大 ,均维持较高水
平 ;抗寒衰退期 (冬末春初) ,抗寒力迅速下
降. 抗寒锻炼期与抗寒衰退期相比较 ,前者
抗寒力上升缓慢 ,变幅小 ,后者抗寒力下降
快 ,变幅大. 因此 ,发生在春季植物抗寒衰
退期的倒春寒对植物造成的危害要比秋季
寒潮来得严重 ,在红树植物引种栽培和大
面积扩种时特别要注意倒春寒低温危害.
秋茄和桐花树的抗寒力在各个时期均
相差不大 ,但前者能自然分布到更高纬度
的福鼎地区 ,而后者却不能 ,这说明秋茄的
抗寒锻炼潜力强于桐花树.
前人的研究表明 ,陆生常绿树种自然
465 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　8 卷
抗性增强与树木总含水量的降低有
关[4 ,9 ,14 ] . 本研究却表明秋茄和桐花树抗
寒力与叶片总含水量的变化无密切关系 ,
原因可能是由于红树植物生长在受潮汐浸
水影响的特殊生境而导致叶片总含水量变
化不明显. 何景等[4 ]曾提出以束缚水与总
含水量的比值来衡量三叶橡胶的抗寒能
力 ,本研究表明束缚水、自由水以及束缚水
与自由水含量比值均能反映秋茄和桐花树
的抗寒力变化 ,其原因在于自由水含量高 ,
植物代谢旺盛 ,因此对低温敏感 ,抗寒力
低 ;而束缚水含量高时 ,细胞内亲水性胶体
加强 ,各种代谢活动减缓 ,相应提高了植物
抗寒力.
　　叶绿素在植物体内处于不断的形成和
分解之中 ,一般认为冬季气温低 ,加速了叶
绿素的破坏过程 ,也抑止了其合成 ,因此叶
绿素含量以冬季最低[7 ] . 本研究表明 ,越
冬过程中秋茄和桐花树叶片叶绿素总量虽
出现波动 ,但冬季红树植物叶片的叶绿素
总量与秋季相差不大 ,这可能与九龙江口
红树植物地处亚热带 ,冬季温度还没下降
到足以导致叶绿素含量发生剧烈变化的程
度有关. 何洁等[3 ]发现 ,低温处理 3 d 的小
麦剑叶叶绿素 a 与 b 含量比值上升 ,为对
照的 121 %. 本研究中 ,秋茄和桐花树叶片
的中绿素 a 与 b 含量比值随冬季气温降低
而升高 ,两者结果一致 ,叶绿素 a 与 b 含量
比值的变化可以反映红树植物抗寒力的越
冬变化 ,此项研究结果尚未见过报道.
Weiser 指出木本植物在抗寒锻炼过程
中可溶性蛋白质含量和过氧化物酶活性有
增高趋势[14 ] . 我们对河口海岸红树植物的
研究结果与此一致. 红树植物叶片可溶性
蛋白质含量的增加可能是由于某些高分子
蛋白降解所致 ,至于是否有抗寒新蛋白质
的合成尚需进一步研究. 过氧化物酶是呼
吸作用的末端氧化酶 ,其活性增高有利于
增强红树植物的呼吸作用以生成更多可溶
性物质 ,并释放更多能量来适应冬季低温.
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