全 文 ：应 用 生 态 学 报 年 ! 月 第 ! 卷 第 ∀ 期
# ∃ %&∋( ∋ )∗ + , & − . ∗ / −00. %∋ 1 ∋ #∗ .2兀3 4 −昭 4 4 ! 2∀ 5 6 ∀7 8 ∀ ∀ ∀
9 : 和环境中富里酸对小麦种子发芽
的影响及其生理特性 ‘
徐 云 王子健 王文华 彭 安
2中国科学院生态环境研究中心 4 北京 ; ; ; ! <5
【摘要】 利用种子发芽实验研究了亚硒酸钠 2& = > ?。7 5和从土壤中提取的富里酸2/ ≅Α ΒΧ 。
=Δ ΧΕ , /− 5对小麦种子发芽和生长的影响 , 以及 /− 对亚硒酸钠毒性的抑制作用 4 结果表
明 4 /− 和低浓度 & => 欣心7 对种子发芽及发芽后的生长有促进作用 , 高浓度 & =Φ 7 Γ 明显
降低种子发芽率 、种子活力 、Η 一淀粉酶活性及幼苗的生长, /− 对亚硒酸钠的毒性有一定的
抑制作用 4
关键词 冬小麦 富里酸 硒 种子发芽 4
∋ ΙΙ: : ϑ Κ Ι 9: Α: Λ Χ≅ Μ = Λ Ε Ι≅ ΑΒ Χ: = : ΧΕ Κ Λ 9 Δ Δ Ε Ν: Ο Μ ΧΛ = ϑΧΚ Λ Κ Ι Π Θ:= ϑ = Λ Ε Χϑ9 ΡΘ Σ9ΧΚ Α嘟 := Α Ρ Ο ; 0: Ο ΤϑΧ:9 · Υ ≅ 3 ≅ Λ , Π = Λ Ν ς ΧΩΧ= Λ , Π = Λ Ν Π : Λ Θ≅= = Λ Ε Ρ : Λ Ν −Λ 2 (ϑ= ϑ: 人Ξ 夕乙国沁Μ ϑ。5 ΚΙ ∋Λ 饭。Λ ΤΜ 翻ϑ= Α− Γ ≅ = ϑ女 〔伪习刀说勺 , 凡于及双几人〔沂 ,ϑ:Ο Ω汾及介肠8 Μ 翻ϑ= Α?8 , 九泌山护九必 9Χ ΛΧ ΤΔ= 4 及方介嚼 ; ;; !< 5一以ΧΛ 4 ) 4 八妙Φ 4 及刀Φ 4 , , ! 2∀ 5 6 ∀7 一 ∀ ∀ ∀ 4
Ψ Θ: :ΙΙ:Δ ϑ Κ Ι9: Α: ΛΧ .: = Λ Ε <; 一:Υ ϑΟ= : ϑ:Ε Ι≅ ΑΒ Χ: = :ΧΕ 2/− 5 Κ Λ 9: :Ε Ν:ΟΜ Λ = ϑΧΚ Λ Κ Ι Π Θ:= ϑ = Λ Ε Χϑ9Ν ΟΚ Π ϑΘ =Λ Ε ϑΘ = ϑ ΚΙ /− Κ Λ ΧΛ ΘΧΞ ΧϑΧΛ Ν ϑΘ: ϑΚ石 :ΧϑΣ Κ Ι 9: Α: Λ Χϑ: =Ο: 9 ϑ≅ ΕΧ 己 Ξ Σ 9: :Ε Ν :ΟΜ ΧΛ = ϑΧΚ Λϑ:9 ϑ 4 Ψ Θ: Ο:9 ≅ Αϑ9 9ΘΚ Π ϑΘ= ϑ /− = Λ Ε ΑΚ Π ΔΚ Λ Δ: Λ ϑ Ο = ϑΧΚ Λ & = Φ反; , := Λ ΡΟΚ ΜΚ ϑ: ϑΘ : 9 以妇 Ν :ΟΜ Λ = ΤϑΧΚΛ Κ Ι Π Θ:= ϑ = ΛΕ Χϑ9 9照】ΑΧΛ Ν Ν ΟΚ Π ϑΘ , Π Θ ΧΑ: Θ ΧΝ Θ ΔΚ Λ : :Λ ϑΟ= ϑΧΚΛ Κ Ι(:Α :Λ Χϑ: Ο:Ε ≅ : :9 ϑΘ: Ν:ΟΜ Λ = ΤϑΧΚΛ Ο= ϑ: Κ Ι 9::Ε 4 Χϑ9 Β Χ即Ο = Λ Ε =Τ =Μ ΣΑ=9 : = : ϑΧΒ Χ一Σ , = Λ Ε 一Θ : Ν Ο Κ Π ϑΘ Κ Ι 9: :Ε ΑΧΛ Ν Μ = ΟΖ:Ε ΑΣ 4 /− Θ= 9= Ε :Ι ΧΛ Χϑ: : Ι :Δ ϑ Κ Λ ϑΘ: ΧΛ ΘΧΞ ΧϑΧΚΛ Κ Ι 9: Α: Λ Χ≅ Μ ϑΚ Υ Χ: ΧϑΣ 4
[ : Σ Π Κ ΟΕ9 ∴ Θ:= ϑ 4 /≅Α Β Χ: = :ΧΕ , (: ]:Λ Χ≅ Μ , (默」, : Λ Λ ΧΛ = ϑΧΚ Λ 4
Α 引 言
(: 为人和动物所必需 的营养元素 , 适
量 (: 对植物生长的促进作用及高 ( : 对 植
物的毒性也逐渐被揭示 4 生态系统中的 (:
对人和动 物的影响主要通过土壤一植物体
系起作用 , 与 (: 的含量、 赋存形态及可给
性有关〔“ ·‘Φ ⊥ 4 环境中腐殖酸物质对土壤 9:
的环境行为和生物有效性影响显著_ ⊥ , 如
动物实验表明 /− 对 (: 的毒性有拮抗作
用「’心⊥ , 以往研究证明 /− 对小麦吸收利用
亚硒酸钠有明显的影响 , 并对高剂量亚硒
酸钠的毒性有一定 的拮抗效应〔⎯ ⊥ , 经研究
腐殖酸结合态 (: 是耕作层土壤中 (: 的主
要形态川 , ΒΧ Μ =Α 曾论述适量的腐殖酸对种
子发芽有良好的作用 _‘ ⊥ , 9Ρ =一ΑΘΚ Α6 等对紫
花首楷种 子发芽与 (: 化合物毒性也作过
评价_ ‘ ⊥ 4
我国 自然生态环境中存在一条以土壤
一植物一生物低 (: 为特征的中国低 (: 带 , 同
时又有世界上较罕见的高 (: 地 区 4 如湖北
恩施地区土壤中最高含 (: 量达 ∀< 4 < 拜Ν’
Ν 一 ‘, 均值 4 拌Ν · Ν 一 ‘, 范围为 ; 4 ;! 一 ∀< 4 <
拼Ν · Ν 一 ‘, 而克山病病区仅 ; 4 ; ⎯ 一 ; 4 ! 拌Ν ·
Ν 一 ’_9 4 因而系统地研究土壤中优势形态 ?
对植物的有效性和毒性影响 , 探讨对 (: 毒
4 国家自然科学基金资助项目 4
< 年 7 月 Φ ∀ 日收稿 , ! 月 Φ 日接受 4
应 用 生 态 学 报 ! 卷
性的防护有重要的理论 和实践意义 4 在农
业生产上种子发芽与出苗是一个十分重要
的环节 , 有关 ( : 与环境 中富里酸对小麦种
子发芽的影响尚未见 报道 , 本 文选用小麦
种子进行发芽实 验 , 探讨了亚硒酸钠与土
壤中富里酸相互作用对小麦种子发芽和生
理特性的影响 4
发芽率的影响
实验结果 2图 5 表明 , 在相同 (: 含量
种子培养液中加人 /− , 小麦种子发芽率相
对高于未加 /− 组 4 较低浓度亚硒酸钠 2; 4
一 · ; Μ Ν 9: · . 一 ‘5对种子发芽有一定促进
作用2Ρ α ; 4 ; 5 , (: 含量达 < 4 ; Μ Ν · . 一 ‘时 ,
发芽率开始下降并显 著低于对照组 2 0 α
; 4 ; 5 4 加有 /− 的处理组 在 (: 浓度 < 4 ;
Μ Ν’ . 一 ‘时 , 种子发芽率仍高于对照组20 α
; 4 ; 5 , 比同浓度未加 /− 处理组高 ! 4 7 β
20 α ; 4 ; <5 4 加入 /− 后 在 (: 浓度 ; 4 ;
Μ Ν’ . 一 ‘时才显著降低种子发芽率 4 (: 对种
子发芽抑制作用随 (: 含量增加而加强 , 在
(: 含量高于 Φ; 4 ; Μ Ν · . 一 ‘时 , 种子发芽率
比 ; 4 ; Μ Ν · . 一 ‘浓度组降低 7 Φ 一 7 7 4 7 β ,
但加有 /− 的处理组发芽率仍高于同浓度
未加 /− 的处理组 , 数理统计表明这种差异
达到显著或极显著水平 4
一、诀、闽
;! ⎯∀7<Φ承。留 舒!胜∀#∃巨侣己
哥低洲小愈
% 材料与方法
%& ∋ 植物材料
冬小麦 ( )∗ +, +− “ ./ 喇 +0∀ 1 “ 2 一34 ”品种, 由
中国农业科学院作物研究所提供 &
% & % 种子发芽实验
亚硒酸钠处理组 , 以分析纯 5 6 7反( 8 溶于蒸
馏水中 & 配制成初始浓度分别 为 9 : 、 。& ∋ 、 : & 4 、
∋ & : 、4 & : 、 ∋: & : 、 %: & : 、 ; : & : 、 3: & : 、 < : & : 、 ∋: : & : 1 =
灰 · > 一 ∋溶液 ?加有富里酸的亚硒酸处理组 , 即上述
各组加人 富里 酸 ( ≅Α 由本实 验室用 : & ∋ 1 #.
5 6Β 2 自北京郊区土壤中提取 , 按 国际腐殖酸协
会推荐的方法纯化Χ%Δ , 并使处理组溶液中≅Α 浓
度为 4: & : 1 = · > 一 ’& 培养溶液 Ε2 值用 : & . 1 #. ·
> 一 Φ 5 6 Β 2 或 。一 / .# .· > 一 Φ 2 Γ . 调节到 Η & : 士 : & ∋ &
小麦种子用 . Ι 高氯酸消毒 8: 1 +/ 后用蒸馏
水充分地冲洗 & 用 滤纸吸干后 , 取相同粒数饱满的
籽粒逐个播人铺有两层滤纸 、盛有 ∋: 耐 各处理
溶液的培养皿中& 在光照培养箱中进行发芽试验 ,
温度 %∋ 士 ∋ ℃ , 光照强度 84 : : > ϑ , 种子活力测定
采用暗培养 & 不 同处理设置 3 个平行组 , 重复 8
次 &
% & 8 测试方法
小麦种子在光照 及 % ∋ 士 .℃下萌发 ;< Κ , 以长
出胚芽为萌发的标准 , 计算萌发率 ? 种子萌发 8 Λ
和 Μ Λ 后分别测定每株幼苗的芽长 (第 ∋ 片真叶
长 及最长根的长度 ? 种子活力用 ) ) Ν ( % , 8 , 4 一三
苯基四哇氯化物 法测定 ,‘“Δ ? 。一淀粉酶活力以单位
时间内产生的麦芽糖量计算 , 用 8 , 4 一二硝基水杨
酸法测定还原糖的含量 Χ.8 〕&
8 结果与讨论
8 & ∋ 亚硒酸钠 与富里酸相互作用对 种子
& ∋ : & 4 ∋ 4 ∋: % : ;: 3: <: ∋:(头 含, 反 。Λ ΓΛ +/ 司,, Μ#. ∀, 访 (1= · >几盖
图 . 亚硒酸钠与富里酸对小麦种子发芽率的影响
≅+= & . Φ/ / ∀ Γ / Γ Γ # Ο ΠΓ 6 / Λ ≅Α # / ΜΓ ΓΛ = Γ∗1 +/ 6 , +# / ∗6 ,Γ #ΟΘ Κ Γ 6 , &
∋ & 未加 ≅Α 组 Ρ +,Κ# ∀ , ≅八 , / & 加 ≅Α 组 Θ +, Κ ≅Α ( 4:毗
· ΦΣ 一 ’ &
腐殖酸浸种能提高发芽率, 缩短出苗
时间 & 实验结果可看出, ≅Α 在适当 ΠΓ 浓度
(: & ∋ 一 4 & : 1 = · > 一 ‘范围对种子发芽有良
好的促进作用 ( Τ Υ : & : : 4 ? 同时也看 出 ,
≅Α 对 ΠΓ 毒性有一定的抑制作用 , 在 4 & : 一
;: & : 1 = · > 一 ‘时作用显著 , 此剂量范围种子
发芽率比同范围未加 ≅Α 处理组提高 3 一
∀ 期 徐 云等 6 (: 和环境中富里酸对小麦种子发芽的影响及其生理特性
! 4 β 20 2 ; 4 ; 5 4 ( Ρ= ΑΑΘ Κ Ας 在研究亚硒酸
钠对紫花首蓓种子发芽影 响时 , 观察到亚
硒酸钠形式的 (: 抑制紫花首蓓种子发芽
的最低浓度是 ; 4 ; Μ Ν · . 一 ‘ , 当亚硒酸钠
浓度为!; 4 ; Μ Ν’ . 一 ’时 , 紫花首楷发芽后的
生长则完全被 阻止〔‘ 】4 由此可知 , 亚硒酸
钠形式的 (: 抑制小麦种子发芽的最低浓
度为 < 4 ; Μ Ν · . 一 ‘, 而加人 /− 后抑制种子
发芽的最低浓度提高为 ; 4 ; Μ Ν · . 一 ‘ 4
7 4 Φ 对小麦幼苗生长的影响
低浓度亚硒酸钠对小麦发芽后的幼苗
生长有一定的促进作用 4 从萌发 7 Ε 所测幼
苗芽长和萌发 9 Ε 所测幼苗第 片真 叶长
度2图 Φ5 可知 , (: 为 ; 4 Α ΜΝ · . 一 ‘时有益幼
苗生长 , 而加有 /− 的处理组芽长及第 片
真叶长度均高于未加 /− 的亚硒酸钠处理
组 4 数理 统计结 果证 明差别很 显著 20 α
; 4 ; ; 5 , 说明在适量 (: 的条件下 , /− 的存
在对促进发芽后 的幼苗生长有益 4 该结论
与小麦水培实验结果一致_⎯⊥ 4
一 4 ; Μ Ν · . 一 ‘5对根的生长有一定的促进
作用 4 萌发 9 Ε 的结果表明 , (: 为 ; 4 Μ Ν’
. 一 ‘时对根生长有促进作用 , ( : 浓度在 ; 4 <
一 4 ; Μ Ν · . 一 ‘范围 , 根的生长与对照组无
显著差异 , 而为 < 4 ; Μ Ν · . 一 ‘时对根生长的
促进作用 , 可认为是植物对逆境的生态适
应性_ ⊥ 4 随 9: 浓度进 一步提高 , (: 毒性加
强 , 对根生长转为抑制并逐渐加强 4 (: 浓度
高于 ; 4 ; Μ Ν · . 一 ‘时显著地抑制根 的生
长 , 在 ! ; 4 ; 一 ; ; 4 ; Μ Ν · . 一 ‘时根的生长几
乎完全被抑制 4 /− 的加入对萌发种子根的
生长有一定促进作用 , 小麦水培实验也观
察到这 一 结果 _⎯⊥ 4 /− 刺 激植物根 的 形
成〔‘, ⊥ , 从而加强植物对水分及营养物质的
摄取 , 促进植物生长 , 在一定程度上又可使
其有效地抵抗 ( : 的毒性作用 4
; 4 ; 4 < < ; Φ ; ∀ ; ⎯ ; !; ;;
9: 含量跳 = Ε Ε: Ε ΧΛ : ≅ Αϑ≅ Ο: 9ΚΑ ≅ ϑ ΧΚ Λ 2Μ Ν · . 一 ’5
ΗςΒ八月产ς3亡Σ月,舟Ω内乙∋立/已。‘Ξ留∋鑫曾∃工Ε冼琳形担易
图 8 亚硒酸钠与富里酸对小麦幼苗根生长的影响
≅ += & 8 Φ / Ο. ∀ Γ / Γ Γ # Ο ΠΓ 6 / Λ ≅Α # / = ∗# Θ, Κ # Ο Θ Κ Γ 6 , Μ Γ Λ .+/ =
退占&黔战袱淤护武∀Ψ、
: : & ∋ : & 4 ∋ 4 ∋ : %: ;:
ΠΓ 含量 ΠΓ 6 Λ Λ Γ Λ +/ − ∀ +∗∀ ∗ Γ Μ# .∀ , +# /
3: <: ∋(Ζ( 1 = ·> 一 .
图 % 亚硒酸钠与富里酸对小麦幼苗生长的影响
≅ += & % Φ / Ο.∀ Γ / Γ Γ # ΟΠΓ 6 / Λ ≅Α # / = ∗# Θ ,Κ # Ο Θ Κ Γ 6 ∗ ΜΓ Γ Λ .+/ = &
∋ & 未加 ≅Α 组 ( 8 Λ Ρ +,Κ # ∀ , ≅Α & / & 加 ≅Α 组 ( 8 Λ Ρ +, Κ
≅八( 4 : 1 = · > 一’ , 爪 & 未加以 组 ( Μ Λ Θ +,一.# ∀ , ≅Α , .[ & 加
≅Α 组 (Μ Λ Θ +∗ Κ ≅Α ( 4 : 1 = · Φ曰 一 ’ & 下同 ) Κ Γ Μ6 1 Γ ∴Γ .# Θ &
种子从萌发至逐渐发育成为一个能独
立生 活的个体 , 胚根的生长发育状况对种
子发芽及发芽后的生长极为重要 & 从萌发 8
Λ 种子根的生长状况 ( 图 8 可知 , 低 ΠΓ ( : & ∋
8 & 8 对小麦种子活力的影响
从萌发 %; Κ 和 ;< Κ 所测结果( 图 ; 可
知 , 加有 ≅Α 和未加 ≅Α 的两处理组均以
ΠΓ 浓度 : & ∋ 1 = · > 一 ‘时种子活力为高 , 未
加 ≅Α 的处理组种子活力分别为对照组的
∋ ∋ ] & ∋ Ι (Τ ( : & : : ∋ 和 ∋: ; & % (Τ Υ : & : ∋ ,
而加有 ≅Α 的处理组种子活力分别为对照
组的 ∋% ] & ; Ι (Τ ( : & : : ∋ 和 ∋ % 8 & 3 Ι ( Τ (
: & : ∋ , 其它各浓度 ΠΓ 处理 也均 以加有
≅ Α 的处理组的种子活力为高 & 从萌发 %; Κ
∀ ∀Φ 应 用 生 态 学 报 ! 卷
的种子活力可以看出 , 当 (: 含量高于 < 4 ;
ΜΝ · . 一 ‘, 未加 /− 的处理组种子活力显著
下降 20α ; 4 ; ; 5 , 而加有 /− 的处理组种
子活力在 (: 含量高于 ; 4 Κ ΟΛΝ · . 一 ‘才显
著降低 20 α ; 4 ; ; 5 4 从萌发 ∀! Θ 的种子活
力变化可知 , 9: 含量为 4 ; Μ Ν · . 一 ‘时即对
种子活力产生毒性 , 加有 /− 和未加 /− 的
处理组种子活力分别为对照组 的 β 20
2 ; 4 ; ; 5和 ∀ 4 Φ β 20 2 ; 4 ; ; 5 , 表明随处
理时间延长 , (: 的毒性随之增加 4
显著地提高了种子的活力 , 并对高浓度 反
的毒性有一定的抑制作用 , 增强了种子对
(: 胁迫的适应性 4
7 4 ∀ 对小麦种子萌发后 Η 一淀粉酶活力的
影响
淀粉酶几乎存在于所有植物中 , 而在
谷物种子中其活力最强 4 萌发 7 Ε 后的小麦
种子所测结果 2图 <5 表明 , = 一淀粉酶活力在
(: 浓度为 ; 4 Μ Ν · . 一 ‘时较高 , 此浓度下 ,
亚硒酸钠处理组酶活性比对照组高 4 < β
20 α ; 4 ; ; 5 , 加/− 的处理组酶 活性 比对
64 66 ∀ ;
Φ ;
, 一一8 一成 》之
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段 含最反 6Λ Λ ΓΛ +/ Γ ∀ ., ∀ ∗ Γ Μ#. ∀ ,旧/ ( 1 = · > 一’
图 ; 亚硒酸钠与富里酸对小麦种子活力的影响
/ = & ; Φ/ Ο.∀ Γ / Γ Γ # Ο ΠΓ 6 / Λ ≅Α # / Θ Κ Γ 6 , Μ Γ Γ Λ 0 += # ∗ &
∋ & 未加 ≅Α 组 ( % ; Κ Ρ +,Κ# ∀ , ≅Α , ∋ & 加 ≅Α 组 ( % ; Κ
Θ +, Κ 以( 4: 吨 · > 一 . , ∋ & 未加 ≅人 组 ( ; < Κ Θ +, Κ# ∀ , ≅Α ,
Φ⎯ & 加 ≅Α 组 ( ; < Κ Θ +, Κ以 (4 : 吨 · > 一 ’ &
种子萌发 ;< Κ 所测萌发率 ( 图 ∋ 与种
子活力 (图 ; 结果不完全一致 , 如在 ΠΓ 含
量为 ∋ & # 1= · > 一 ’时 , 种子活力降低 , 但种
子萌发率仍显著高于对照组水平 & 胚芽显
露是种子萌发的标准 , 属形态学上变化 , 而
种子活力是一种为基因型所决定而为环境
因子所改变的生理特性 , 此结果也表明 , 植
物体对生境变化的反应是生理生化方面的
反应先于形态学上的改变 & 种子活力决定
着种子在土壤中产生幼苗的能力 , 以及种
子适应环境因子的水平 , 活力下降的种子
产生弱苗 , 其蛋 白质及核酸 的合成能力下
降 & 因此 , 种子 活力不仅影响发芽率 , 而且
也可以通过植株的生活而影 响到后代的产
量 (生产潜力 Χ ]】& 数理统计结果 显示 ≅Α
: : & ∋ : & 4 ∋ 4 ∋ : %: ; : 3: <: ∋加α 含, 反 。Λ ΛΓΛ +/ −∀ ., ∀∗ Γ Μ# .∀ , +#/ (吨 · > 一 ∋
图 4 亚硒酸钠与富里酸对 6 一淀粉酶活性的影响
≅+= & 4 Φ / / ∀ Γ / Γ Γ # Ο ΠΓ 6 / Λ ≅Α # / 6 一61 [.6Μ Γ 6− , +0 +, [ &
∋ & 未加 ≅Α 组 Θ +,Κ# ∀ , ≅Α , / & 加 ≅Α 组 Θ +, Κ ≅Α ( 4 : 吨
· > 一 . &
照组高 % % & 3 Ι ( Τ ( : & : : ∋ , 比未加 ≅Α 的
亚硒酸钠处理组高 ∋< & ] Ι (ΤΥ : & ::∋ & 在
4 · : 1 = · > 一 ‘时 , 亚硒酸钠处理组 。一淀粉酶
活性为对照组的 ]4 & ; Ι ( Τ Υ : & :∋ , 开始
低于对照组水平 & 加有 ≅Α 的处理组酶活性
则在 ΠΓ 浓度 ∋: & : 1 = · > 一 ‘时为对照组 的
] : & ; Ι (Τ Υ : & ::∋ , 才明显低于对照组水
平 & 两处理组在 ΠΓ 含量为 ∋: & : 一;: & : 1 =’
> 一 ‘时 , 酶活性降低幅度较大 , 并以未加 ≅Α
的处理组降低为显著 & 。一淀粉酶是在种 子
萌发过程中合成的酶 , 以水解胚乳中的贮
藏物质为种子萌发提供能量和底物 , 其变
化反 映着种子内部代谢状 况 , 并影响着种
子的萌发及萌发后的生长Χ;Δ & 实验所测 。β
∀ 期 徐 云等 6决 和环境中富里酸对小麦种子发芽的影响及其生理特性
淀粉酶活力的变化趋势与种子活力及发芽
后的幼苗生长状况的变化具有一致性 4
腐殖酸是土壤有机物 的主要组成部
分, 一般占土壤有机质总量 的 !< 一 ; β 以
上 , 作为其可溶性级分/− 能进人植物根表
皮层到达中柱 , 可增加初生根和次生根的
数量和长度 , 促进植物的生长 4 但 /− 浓度
不适宜时 , 对生长却有负效应 4 腐殖酸具有
对植物生长的刺激作用主要表现在生长的
初期和不利的条件下 4 腐殖酸具有催化作
用 , 对植物生长的作用机制在于其梭 、醒和
酚功能团通过有氧条件引发的 自由基反应
实现 , 进而 影响植物呼吸作用 和光合作
用 _‘ ⊥ 4
土壤中 (: 与腐殖酸结合态是 (: 的主
要形态_Α⊥ 4 9: 在适量范围 2; 4 一 4 ; Μ Ν’
. 一 ‘5 , 促进植物对一些必需营养元素的吸
收 , 提高植物体抗氧化作用 , 增强植物体对
不良的内外逆 境条件的抵抗 能力〔‘“⊥ 4 有
/− 存在时 , 适量的 /− 和 (: 共同促进植物
的生长和发育 , 因而提高了种子活力 、发芽
率 、 = 一淀粉酶活性及幼苗的生长高剂量 (:
胁迫时 , (: 可能通过催化产生活性氧自由
基造成机体的氧化损伤 , 而呈现出与适量
9: 完 全 相 反 的 性 质_9⊥ , 9: ΖΚ 也 报 导
& => (: 岛 的毒性作用可能与活性氧自由基
有关〔‘⎯ ⊥ 4植物处高剂量 灰 逆境 , /− 对抑
制 (: 毒性作用的可能机制 6 5/− 与段 的
键合作用_7 , 降低 了植物对 9: 的吸收_;⊥ χ
Φ5 腐殖酸物质可能具有 自由基功能 , 稳定
在其大分子颗粒上 , 腐殖酸物质作为一个
“库 ” , 能释放或吸收不成对 电子 〔‘〕, 从而
降低 (: 的毒性 χ 75 在植物处逆境时 , /− 不
仅能降低体内毒性物的活性 , 而且可增强
细胞的生物抗性〔‘ 】4
腐殖酸能够降低植物对 9: 的吸收_: ,
种子发芽实验结果表 明 , /− 对高 (: 胁迫
下种子发 芽也有益 4 因此 , 在高 (: 地 区可
以通过增施新鲜有机肥和腐殖酸肥料的方
式 , 提高种子活力 , 降低作物 中的 (: 含量 ,
这种改良方式可避免应用其它降 灰 方式
所引发 的土壤质地结构破坏等问题 , 为高
(: 地 区土壤的改 良提供了有益信息 4
∀ 结 论
∀ 4 亚硒酸钠形式的 (: 在适量范围2; 4
一 4 ; Μ Ν · . 一 ‘5 , 对小麦种子活力 、发芽率 、
= 一淀粉酶活性及幼苗生长均有正效应 , 以
; 4 Μ Ν’ . 一 ‘浓度最适宜 , 而 /− 的存在 , 促
进作用更佳 4
∀ 4 Φ 高剂量的 (: 2< 4 ; Μ Ν’ . 一 ‘以上 5 , 对
小麦种子活力 、发芽率 、 = 一淀粉酶活性及幼
苗生长具有负效应 , /− 可减轻高剂量亚硒
酸钠形式的 (: 所产生的毒性作用 4
∀ 4 7 亚硒酸钠形式的 (: 抑制小麦发芽最
低浓度为 < 4 ; Μ Ν · . 一 ‘, 有 /− 存在时抑制
种子发芽最低浓度为 ; 4 ; Μ Ν · . 一 ‘ , /− 可
增强种子对 ( : 胁迫的耐受性 4
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