全 文 ：植物挥发性物质对昆虫作用的研究进展 3
严善春1 　张丹丹2 3 3 　迟德富1
(1 东北林业大学森林资源与环境学院 ,哈尔滨 150040 ;2 南开大学 ,天津 300071)
【摘要】　不同植物的挥发性物质对昆虫行为有着不同的调节作用 ,部分对害虫表现为引诱作用 ,部分对害
虫表现为驱避和致死作用 ,有的则表现为寄主植物与天敌昆虫之间的互惠引诱定位作用. 本文综述了近年
国内外有关植物挥发性物质的研究概况及其对昆虫的不同作用 ,展望了其在未来害虫综合治理中的作用.
关键词 　植物挥发性物质 　昆虫行为 　诱引 　驱避
文章编号 　1001 - 9332 (2003) 02 - 0310 - 04 　中图分类号 　Q968. 1 　文献标识码 　A
Advances of studies on the effects of plant volatiles on insect behavior. YAN Shanchun , ZHAN G Dandan and
CHI Defu (1 Forest ry Resources and Envi ronmental Institute , Northeast Forest ry U niversity , Harbin 150040 ,
China ;2 N ankai U niversity Tianjing 300071 , China) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2003 ,14 (2) :310～313.
Plant volatiles show different effects on insect behaviors , which included luring , repelling and killing. After
damaged by phytophagous insects , some host plants could send volatiles luring natural enemies as an indirect de2
fense. A summarize on the new advances of plant volatiles was given. The role of plant volatiles in integrated
pest management in future was also discussed.
Key words 　Plant volatiles , Insect behavior , Lure , Repellent .
3 黑龙江省科技攻关资助项目 (679919903) .3 3 通讯联系人.
2001 - 03 - 09 收稿 ,2001 - 07 - 03 接受.
1 　引 　　言
20 世纪 ,农药在减少病虫害所引起的农林业生产损失
中做出过卓越的贡献 ,但从 20 世纪中叶开始 ,人们意识到化
学农药对自然生态环境的严重破坏 ,由此提出了有害生物综
合治理策略. 近年来 ,化学生态学的迅猛发展 ,使人们意识到
对昆虫化学生态、植物化学生态、微生物化学生态、环境化学
生态等的深入研究 ,将为解决农林有害生物的综合治理提供
新的生态防治途径. 在化学生态领域内开展深层次的基础研
究 ,并通过这些基础研究发展全新概念的害虫防治新技术.
植物挥发性物质影响昆虫的行为 ,而且是植物防御的重要组
成部分. 探明植物挥发性次生物质的性质及其作用机理 ,将
有助于探索、提出新的害虫防治策略 [9 ,10 ] .
植物所释放的气味是由多种微浓度的挥发性次生物质
组成的复杂混合物 ,如在玉米叶周围可以检测到 90 多种组
分. 植物气味可以分为两类 :一类是具有高度特异性的 ,其化
学成份在其它相近的植物中没有 ,称特异性气味组分 ( spe2
cific odor components) ;另一类是通过各组分的特定比例来实
现特异性的 ,这些组分在植物中广泛分布 ,称为一般气味组
分 (general odor components) . 这类化合物通过植物通常的生
物合成路线产生 ,包括如下 3 类 :1)酵解产物 ,如乙醇和乙酸
乙酯 ;2)萜烯及其衍生物 ,通过异戊二烯焦磷酸盐的多聚化
形成 ,在针叶树脂中含量极高 ,如落叶松的挥发性物质主要
为萜烯类 ,不同植株之间挥发性物质中各组分的相对含量不
同 ,球果的被害率亦不同 [38 ] ;3)绿叶醇、醛及其衍生物 ,从不
饱和脂肪酸产生 ,具有青草味 ,称为绿叶气味 ( green leaf
volatiles) [10 ] .
植物挥发性物质离开植物组织表面传向四周. 植食性害
虫及其寄生性天敌的嗅觉器官在协调进化过程中逐渐能识
别这些挥发性物质 ,进而使这些挥发性物质在害虫及其天敌
对寄主识别过程中起着重要作用 [33 ] . 近年来 ,国内外对植物
挥发性物质的组份、基本特性、释放机制 ,以及昆虫对植物挥
发性物质的接收器官、反映机制和植物挥发性物质对昆虫行
为的作用进行了大量研究. 植物挥发性物质对昆虫行为的影
响主要表现在 3 个方面 ,即对害虫的驱避作用、引诱作用和
对天敌的引诱定位作用.
2 　植物挥发性物质对昆虫的驱避和致死作用
　　大量的研究结果表明 ,植物挥发性物质对昆虫有驱避和
阻碍取食作用. Wimalaratne 等[37 ]研究表明 ,胡椒树叶挥发
物对家蝇 ( M usca domestica)有驱避和阻碍取食作用 ,在 2 种
有效成份 ———顺2孟222烯212醇和反2胡椒脑中 ,后者驱避活性
最强. Groot [14 ] 首次报道了绿叶挥发物阻碍红松果小蠹
( Conophthorus resinosae)雄虫对性信息素的反应 ,把 4 种醇
(己醇 , ( E)222己烯212醇 , ( Z)222己烯212醇 , ( Z)232己烯212醇)
与性信息素混合 ,诱捕的雄虫数量明显减少 ,其中 ( E)222己
烯212醇最有效. Hardie 等[15 ] 认为 ,甲基水杨酸和 (2)2(1R ,
5S)2桃金娘烯醛这 2 种植物源挥发物能够阻止寄主植物蚕
豆的挥发物对豆卫矛蚜 ( A phis f abae)的引诱作用 ,从而达到
驱避作用. 在风洞试验中 ,烟芽夜蛾 ( Heliothis vi rescens) 雌虫
趋向于棉花和烟草的抽提物 ,而不趋向于含有此种昆虫产卵
应 用 生 态 学 报 　2003 年 2 月 　第 14 卷 　第 2 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Feb. 2003 ,14 (2)∶310～313
阻碍物的接骨木的抽提物. 在棉花或烟草的抽提物中加入较
大比例的接骨木的抽提物 ,能够大大减少此种昆虫的访问
率[34 ] . Nehlin 等[23 ]研究发现 ,在胡萝卜田中沿着苗垄使用
0. 5 L·m - 1的挪威云杉和欧洲赤松的新鲜锯末 ,可使胡萝卜
个木虱 ( Trioz a apicalis) 的危害率降低到 18 % ,而未处理田
被害率达 100 %. 将松节油和单萜类碳氢化合物与旧锯末混
合或装进聚乙烯管对个木虱也有效 ,即在个木虱产卵期 ,将
锯末铺在土壤表面 ,每 4～7 d 铺 1 次 ,用聚乙烯管装的锯末
则在开始产卵前沿苗垄放置 ,即可对个木虱达到驱避防治的
作用. Wilson 等[36 ]以绿叶挥发性物质作为黑山大小蠹 ( Den2
droctonus ponderosae)的反聚集素进行了室内外试验 ,在 GC2
EAD 分析中 ,黑山大小蠹只对 6 碳的绿叶醇 (12己醇 , ( E)222
己醇 , (Z)222己醇 , ( E)232己醇 , ( Z)232己醇) 产生触角电位
反应. 在英国哥伦比亚进行的林间试验表明 ,上述 4 种绿叶
醇的混合物有效地干扰了黑山大小蠹对引诱剂的反应 ,其中
以 ( E)222己醇和 (Z)232己醇的混合物为诱饵的诱捕器干扰作
用最强 ,其诱到的黑山大小蠹的两性数量与无诱饵的对照诱
捕器诱到的数量无明显差别. Binder 等 [1 ]研究了金合欢烯、
橙花叔醇和金合欢醇等倍半萜类化合物在欧洲玉米螟 ( Os2
t rinia nubilalis)成虫期的第 1 个 6 d 对其产卵的影响 ,结果
表明 , 金合欢烯促使此虫产卵 , 金合欢醇阻碍其产卵.
Phillips[25 ]发现芝麻油对米象有很强的驱避作用. Dormant
等[8 ]用石松提取物喷洒落叶松球果 ,防止球果花蝇危害.
植物挥发物还能导致昆虫的死亡. Musetti 等 [22 ]研究表
明 ,番茄 ( L ycopersicon hi rsutum ) 叶片提取物中的挥发物能
够干扰定居的马铃薯长管蚜 ( M acrosiphum euphorbiae) ,24 h
后致死率达到 100 %. 经硅胶气谱柱分析 ,22十三烷酮是有效
组分. 将毛状体 (trichome) 渗出物和 22十三烷酮喷于人造膜
上可抑制该虫取食 ,24 h 后导致死亡.
3 　植物挥发性物质对害虫的引诱作用
　　昆虫利用植物挥发性物质进行寄主的远程定位 ,表现为
植物挥发物对昆虫的引诱作用 ,是昆虫在长期的进化中对环
境适应的结果. 人们根据这一观点 ,开始研究各种植物对其
害虫有引诱作用的有效成份 ,并期望这些有效成份在害虫的
无公害综合治理中发挥作用. 为了弄清植物挥发性物质对昆
虫的引诱作用及其有效成份 ,人们对各种植物及其害虫进行
了研 究. Galanihe 等[13 ] 利 用 风 洞 观 察 了 苹 果 叶 瘿 蚊
( Dasineura m ali)已交配雌虫对寄主和非寄主植物叶片挥发
性物质的反应. 结果表明 ,较之苹果成熟叶片和梨树叶片 ,这
种害虫趋向于苹果树的嫩芽和幼叶 ,引起这种定向行为的有
效成份存在于苹果嫩叶的二氯甲烷提取物中.
　　Susan[3 ] 的林间试验表明 , 梅球颈象 ( Conot rachelus
nenuphar)对其寄主苹果枝叶、果实的气味有明显趋性. 栗树
枝条对栗子小卷蛾 ( Cydia f agiglandana) 和 ( C. splendana)
的雌雄两性皆有诱引作用 [5 ] . Prokopy 等[26 ]在夏威夷的研究
认为 ,对于地中海实蝇 ( Ceratitis capitata) ,成熟的咖啡果实
气味较未成熟的咖啡果实更具有引诱作用 ,与未孕卵雌蝇相
比 ,孕卵雌蝇更趋向于选择成熟的咖啡果实而不选择蛋白质
类食物. Warthen[35 ]利用顶部空间动态分析技术鉴定了成熟
咖啡果实的挥发性物质 ,在 28 种挥发性成份中有 5 种含量
最高 ,分别为己醛 (21 %) 、22( E)2己烯醇 (11 %) 、32甲基212丁
醇 (9. 0 %) 、32甲基212丁醛 (8. 5 %) 和 12己醇 ( 8. 4 %) . Lee
等[18 ]用浓缩的发酵谷物提取物对墨西哥桉实蝇 ( A nas2
t repha ludens) 进行了室内外引诱试验 ,在鉴定出的 19 种挥
发物中 ,含量最丰富的成份分别是 32甲基212丁醛 (8. 5 %) 、
乳酸乙酯 (23. 7 %) 、乙醇 (15. 4 %) 、22甲基212丙醇 (12. 8 %)
和乙酸乙酯 (0. 71 %) . Haribal[16 ]研究也表明 ,斑马金凤蝶对
寄主植物番瓜树 ( Asimina t riloba) 的挥发性物质反应强烈 ,
提高了访问率和产卵率 ,挥发性物质中有效活性物质 ,即产
卵刺激物是 32咖啡酰2粘2奎尼酸 (32CMQA) . Metcalf 等 [20 ]研
究了美国南瓜属 ( Cucurbita) 的各种花挥发物对叶甲 ( Dia2
brotica spp. ) 成虫的引诱作用 ,并进行了田间试验. 结果发
现 ,南瓜属花的挥发物 1 ,2 ,42三甲基羟基苯、吲哚和 ( E2) 肉
桂醛的混合物是几个近源种叶甲的引诱剂 ,肉桂醇是 Dia2
brotica barberi 的引诱剂 , 42甲氧基肉桂醛是玉米根叶甲
( Diabrotica vi rgif era) 的专性引诱剂 ,42甲氧基苯乙醇是近
源种 D. barberi 和 D. bristata 的最有效引诱剂. Bjostad 等[2 ]
在玉米苗的二氯甲烷粗提物中发现 ,62甲氧基222苯并恶唑啉
酮 (MBOA)对玉米根叶甲幼虫有刺激作用 ,是具有引诱作用
的最重要成份.
　　将已经发现的植物挥发物的有效成份应用到田间害虫
防治上 ,是这一领域的突破性进展. Cosse 等[4 ]用水牛南瓜
( Cucurbita f oetidissim a)根的干粉对 D. barberi、瓜十一星叶
甲 ( Diabrotica undecim punctata how ardi) 和玉米根叶甲成虫
进行了田间引诱试验 ,发现最关键的有效成份是 (3E ,5E)23 ,
52辛二烯222酮 ,在水牛南瓜根粉中增加 (3E ,5E)23 ,52辛二烯222酮 ,作为食物刺激物 ,能够增加 D. barberi 和玉米根叶甲
成虫的捕获数. Imai 等[17 ]研究发现 ,很多物质能够引诱黄绿
单爪丽金龟 ( Hoplia com m unis) ,但其寄主蔷薇 ( Rosa spp. )
花的主要挥发性物质 22苯基乙酯的引诱作用最强. 在单漏斗
诱捕器的诱饵中加入 2 g 22苯基乙酯 ,然后将诱捕器放在重
度危害的苗圃中 ,6 d 中捕获大约 9 万只黄绿单爪丽金龟 ,相
当于 1 000 m2 中最大种群数 ,展示了大量诱捕的前景 [17 ] .
　　人们进一步研究发现 ,植物挥发性物质与其他物质的结
合使用可提高其有效性. Phillips 等[25 ]研究了 2 种储物害虫
———米象和赤拟谷盗对食物挥发物的反应 ,发现新鲜谷物挥
发物 ———戊醛、麦芽酚和香草醛对米象有引诱作用 ,对赤拟
谷盗无作用 ;燕麦油和麦芽油吸引米象 ,稻米油、大豆油、燕
麦油、麦芽油和玉米油对赤拟谷盗都有吸引作用 ;由大豆油
和麦芽组成的一种商业产品对赤拟谷盗有很强的吸引作用 ,
对米象无作用 ;由新鲜谷物挥发物戊醛、麦芽酚和香草醛与
合成激素 sitophinone 组合使用 ,对米象的引诱作用超过单独
使用挥发物的混合物或合成激素 ;由大豆油和麦芽组成的商
业产品与激素 4 ,82二甲基癸醛的混合使用 ,对赤拟谷盗的引
诱作用超过单独使用激素或该种商业产品. 赵成华等 [40 ]研
1132 期 　　　　　　　　　　　　　　严善春等 :植物挥发性物质对昆虫作用的研究进展 　　　　　
究了马尾松毛虫对马尾松针叶挥发性物质的触角电位反应 ,
发现针叶挥发性物质与雌虫性信息素共同作用对马尾松毛
虫在寄主上产卵有重要作用. 桃蚜 ( Myz us persicae) 的寄主
桃叶的挥发物能增强蚜虫性信息素的诱蚜效果 ,使诱到的雄
桃蚜的数量明显增加 [39 ] . 由此说明 ,把植物挥发性物质与激
素混合使用可以设计出更为有效的害虫诱捕器.
4 　植物挥发性物质对天敌的引诱定位作用
　　植物在遭受植食性昆虫的攻击时释放的挥发性物质对
天敌的有效定位有很重要的意义 . 依靠这种植物源的化学信
号 ,天敌能够在广大而复杂的生境中找到隐藏的、高度分散
的寄主 ,从而实现间接防御作用 [21 ] . 如果能探明植物挥发性
物质的有效组分及其比例和释放机制 ,在农林业害虫的综合
治理中将有广阔的应用前景.
　　Souissi 等[31 ]在非洲的研究表明 ,木薯粉蚧 ( Phenacoccus
m anihoti)的寄生蜂 ( A poanagyrus lopezi) 搜索寄主的化学信
号主要是被粉蚧危害的木薯的挥发性物质 ,粉蚧本身的信息
只起到很小的作用. 寄生蜂 ( Cotesia f lavipes 和 C. sesamiae)
更趋向于受禾草螟 ( Chilo partellus ) 、非洲大螟 ( Sesamia
calamists)和玉米楷夜蛾 ( B usseola f usca) 危害的玉米[24 ] . 对
捕食性天敌宽翅六斑蓟马 ( Scolothrips takahashii) 进行的室
内生测和野外试验结果表明 ,较之干净的空气和未被二点叶
螨 ( Tet ranychus urticae) 危害的棉豆 ( Phaseolus lunatus) 叶
子 ,宽翅六斑蓟马对受二点叶螨危害的棉豆叶子显示出更明
显的趋性 ,甚至当叶子上的虫体及其残余物被去掉后 ,宽翅
六斑蓟马也显示同样的趋性 ;野外诱捕结果与室内生测结果
一致 ,以二点叶螨危害的棉豆叶子作气味源的诱捕器 ,55 d
内诱到 42 只宽翅六斑蓟马成虫 ;而同一时期以未被浸染的
棉豆叶子作气味源的诱捕器 ,未诱到宽翅六斑蓟马成虫 [30 ] .
Sullivan 等[32 ] 研 究 发 现 , 被 瘤 额 大 小 蠹 ( Dendroctonus
f rontalis)危害的松树树皮及其水蒸馏物能吸引大量的柄腹
茧蜂 ( S pathius pallidus) 和木小蠹长尾金小蜂 ( Ropt rocerus
xylophagorum) . 中红侧沟茧蜂 ( Microplitis mediator) 能够通
过气味物质识别寄主昆虫的适宜寄主和非适宜寄主 ,且对被
寄主昆虫危害的植物的反应高于未受害植物 [7 ] .
　　植物挥发性物质中对天敌有引诱作用的成份称为互益
素.从已有的报道结果来看 ,互益素的组分主要是植物的类
萜化合物和绿叶气味. 棉花的绿叶气味能激发 Microplitis
croceipes 的飞行行为. 茶尺蠖幼虫期寄生蜂 ———单白绵绒茧
蜂对茶树中的一些绿叶气味有明显的趋性[19 ] . 被豌豆蚜
( Acyrthosiphon pisum)危害的蚕豆植株较之未被危害的植株
更吸引蚜茧蜂 ( A phidius ervi) ,对其雌虫引诱作用最强的是
62甲基252庚烯222酮 ,芳樟醇、( Z)232己烯基212醋酸酯、( E)2β2
罗勒烯、(Z)232己烯212醇和 ( E)2β2金合欢烯对寄生蜂的定向
也有作用[11 ] . 被木虱 ( Psylla pyricola) 危害的梨树释放的单
萜和酚类对花蝽科捕食者有引诱作用[29 ] . 被果园秋尺蛾
( Operophtera brum ata) 危害的奥里根白栎 ( Quercus gar2
ryana)对寄蝇 ( Cyzenis albicans) 有强烈的诱引作用 ,莰醇是
其有效成分[27 ] . 棉花被取食后释放的香叶烯、( Z)232己烯基
醋酸盐、( E)2β2罗勒烯、芳樟醇、( E)24 ,82二甲基21 ,3 ,72壬三
烯、( E)2β2金合欢烯和 ( E , E)24 ,8 ,122三甲基21 ,3 ,7 ,112三十
四烯能够吸引广寄生性的 Cotesia m arginivent ris 和专寄生
性的 Microplitis croceipes[28 ] . 菜豆 ( Phaseolus vulgaris) 被三
叶草斑潜蝇 ( L iriomyz a t rif olii) 危害后 ,释放的挥发性物质
强烈吸引豌豆潜叶姬小蜂 ( Diglyphus isaea) . 其挥发物中含
有 15 种组分 ,其中顺232己烯212醇和 42羟基242甲基222戊酮
在受害植株中的含量远大于健康植株 [12 ] .
　　目前这方面的工作多停留在探明挥发物有效组分的基
础研究上 ,实际应用较少. Dicke 等 [6 ]在利马豆的叶柄施用茉
莉酮酸 (JA)后 ,诱导利马豆释放的挥发性物质与利马豆被二
点叶螨危害后释放的挥发性物质相似 ,含有对捕食螨有吸引
作用的两种物质 : ( E)24 ,82二甲基21 ,3 ,72壬三烯和水杨酸甲
酯. 生测结果表明 ,用 JA 处理的利马豆释放的挥发性物质对
捕食螨有吸引作用 ,甚至用甲基茉莉酮蒸汽处理也能吸引捕
食螨. 这项研究表明 ,在探明植物挥发物的有效组分及其释
放机制的基础上 ,人们可以借助某种手段来诱导植物增加互
益素的释放量 ,增强天敌对害虫的寻找、定位作用 ,达到生物
治虫的目的.
5 　结 　　语
　　为寻求农林害虫综合治理的新途径 ,国内外学者对动植
物个体间、种间以及动物与寄主植物间的化学联系进行了大
量的探索 ,以期从生态学的角度来解释化学信息化合物的性
质和生物功能 ,利用化学信息化合物来抑制和削弱害虫在自
然界中的生存和繁殖能力 ,在保护自然资源的同时保护环
境 ,提高环境质量 ,达到社会效益、经济效益和生态效益的统
一.虽然植物挥发性物质对昆虫的作用尚处在研究积累阶
段 ,但随着科学技术的发展 ,植物挥发物对害虫行为的调节
将为人类提供一种安全的、无公害的治虫新途径 ,必将在未
来的害虫综合治理中 ,起着举足轻重的作用.
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作者简介 　严善春 ,女 ,1964 年生 ,博士 ,副教授 ,主要从事
森林害虫的综合治理、昆虫化学生态研究 ,发表论文 30 余
篇. E2mail :yanjc @public. hr. hl. cn
3132 期 　　　　　　　　　　　　　　严善春等 :植物挥发性物质对昆虫作用的研究进展