全 文 ：植物生理学通讯 第 41卷 第 1期，2005年 2月 105
植物挥发性物质与植物抗病防御反应
何培青1,2 柳春燕3 郝林华1,2 陈靠山2,4,* 李光友2
1 中国海洋大学海洋生命学院，青岛 266003；2 国家海洋局第一海洋研究所，青岛 266061；3 山东省农业科学院，济
南 250100；4 山东大学生命科学学院，济南 250100
Volatile Organic Compounds and Plant Defence Against Pathogenic Disease
HE Pei-Qing1,2, LIU Chun-Yan3, HAO Lin-Hua1,2, CHEN Kao-Shan2,4,*, LI Guang-You2
1College of Marine Life Sciences, Ocean University of China, Qingdao 266003; 2 The First Institute of Oceanography, State Oceanic
Administration, Qingdao 266061; 3Shandong Academy of Agricultural Sciences, Jinan 250100; 4 College of Life Sciences, Shandong
University, Jinan 250100
提要 植物挥发性物质的许多组分具有抗菌活性，这可能是其抵御植物病原菌侵染的化学防卫因素；其中一些组分为防
卫基因表达的高效调节子，是病原菌侵染植物过程中，植株自身或相邻植株间传递信息的信号分子。该文就植物挥发性
物质的主要类群、生理作用、病原菌侵染和其他因子诱导对其影响及其在植物抗病防御反应中的作用作了介绍。
关键词 植物挥发性物质；抗菌活性；信号分子；抗病防御反应
收稿 2004-03-01 修定 　 2004-11-03
资助　 国家“863”项目(2 00 2 A A 2 4 4 0 3 1 )。
* 通讯作者(E-mail：ksc313@126.com，Tel: 0532-8967419)。
与动物主动躲避取食不同，植物对病虫害的
防御机制主要是化学因素。植物挥发性物质通常
在调节植物间，植物与微生物、昆虫、动物间，
具有一定的生态功能。昆虫取食、机械损伤、化
学因子、病原菌侵染均能造成某些挥发性组分的
大量释放[1~3]。它们可能是一种直接阻止昆虫取食
和病原扩展的化学防御因子，也可能作为报警信
号(warning signal)参与植物通讯，或作为捕食者
的引导信号(guiding cue)，还可以作为植食性昆虫
或病原菌的拒食素(deterrent)[4]。
近些年来，植物挥发性物质在生态学和植食
性昆虫研究中受到广泛关注[5~7]。尽管有研究认为
这类物质与植物抗病性相关，但资料比较零碎。
本文结合我们自己的工作结果，对植物挥发性物
质在植物抗病防御反应中的作用作一简单综述。
1 植物挥发性物质的主要类群
植物挥发性物质(volatile organic compounds,
VOCs)包括：碳氢化合物(如烃、萜烯)及其含氧
化合物( 如醇、醛、酮、酸、酯、内酯、醚、
酚等)。大致分为脂肪酸衍生物、芳香族化合物、
单萜和倍半萜类，也包含一些含氮(吲哚)及含硫
(大蒜素)的化合物。
脂肪酸衍生物 包括烷烃和烯烃及其氧化产物。
一些植物的芳香及品位就是来源于简单脂肪酸，
以及由氨基酸和类异戊二烯形成的脂肪酸衍生物。
一些植物能用醇、酯甚至是烷烃作为性引诱剂、
报警物质等。当植物组织受到病原菌侵染或其他
因子胁迫时，还会通过脂氧合酶( L O X )代谢途
径，催化亚油酸和亚麻酸，或直接氧化膜脂，产
生并积累脂肪酸氢过氧化物，进一步代谢成为挥
发醛、茉莉酮酸甲酯等，作为植物抵御病原菌侵
染的防卫因子及信号分子。
芳香族化合物包括酚、醚、醛等。一些芳
香族化合物含有一个苯丙烷类(C6-C9)单元，与苯
丙氨酸和酪氨酸代谢相关，如肉桂酸侧链还原形
成的水杨酸甲酯、松柏醇、丁子香酚、大茴香
脑、甲基胡椒酚等。
挥发性萜类物质包括单萜和倍半萜。含有碳
和氢；或者碳、氢和氧，无芳香性。可以分为
烃类、醇类、醛类、酮类、内酯和氧化物。无
环或为环状化合物，无环萜类的碳链是分支的。
有些种类的植物含有一种主要的挥发性组
分，如罗勒(Ocimum basilicum)中的甲基胡椒酚占
挥发性物质总含量的 75%，而其它组分的含量则
不占优势；有的植物各组分含量大体相当，如甘
专题介绍 Special Topics
植物生理学通讯 第 41卷 第 1期，2005年 2月106
牛至(Origanum majorana)的每一种组分占挥发性物
质总含量的 0.1%~10%。有些挥发性组分尽管含
量甚微，但却在一定程度上会影响到植物的气
味、香味、甚至是生理活性。
2 植物挥发性物质对植物病原菌的抑制活性
植物挥发性物质的许多组分具有抗菌活性，
在抵御病原菌侵入和扩展的防卫策略中有潜在的生
理功能。许多挥发性物质分布于植物组织的腺体
中，当病原菌侵染植物致使其组织受到损害时，
会导致腺体破裂，挥发性物质释放。因此认为这
些物质的抗菌活性，在一定程度上参与植物的抗
病防御反应。组分复杂的挥发性物质更难使病原
菌产生抗性。番茄(Lycopersicon esculentum)叶中
总挥发性物质对链格孢(Alternaria alternata)及灰葡
萄孢(Botrytis cinerea)的抑制作用高于单一组分，
如 C6-C9 烯醛、2- 蒈烯及柠檬烯的活性[2]。牛膝
草(Hyssopus officinalis)挥发性物质的主要组分，
如含氧单萜、L-冰片乙酸、异松蒎醇和蒎茨酮均
可抑制燕麦核腔菌(Pyrenophora avenae)等病原菌。
其中含有蒎茨酮的混合组分可完全抑制病原菌的生
长[8](表 1)。
2.1 脂肪酸衍生物 主要为氧合脂类(phyto-oxylipins)，
也是叶片、水果、花朵香味的组分之一。Croft
等[18]报道，菜豆(Phaseolus vulgaris)受假单孢菌
(Pseudomonas syringae)侵染时，启动脂氧合酶代
谢途径，产生 C 6 挥发性物质。其中发生超敏反
应的植株所产生的这类物质含量最多，(E)-2-己烯
醛和(Z)-3-己烯醇的含量分别为易感植株的17和
16倍。低浓度的(E)-2-己烯醛即可抑制病原菌的
生长。Vaughn和 Gardner[19]发现，(E)-2-己烯醛、
(E)-2-壬烯醛、(Z)-3-壬烯醛和(E)-4-羟基-2-壬烯
醛对大豆病原真菌刺盘孢(C o l l e t o t r i c h u m
truncatum)、立枯丝核菌(Rhizoctonia solani)和齐
整小核菌(Sclerotium rolfsii)的生长有抑制作用。
Wright等[20]报道玉米(Zea mays)挥发性组分中的正
癸醛、己烯醛和辛烯醛对曲霉病菌(Aspergillus
parasiticus)有抑制作用，这些物质还可抑制曲霉
病菌合成黄曲霉毒素。
表1 具有抑制植物病原菌的挥发性物质或挥发组分的植物
植物 植物病原菌 参考文献
番茄(Lycopersicon esculentum) 链格孢 (Alternaria alternata)、灰葡萄孢(Botrytis cinerea) 2
牛膝草(Hyssopus officinalis) 燕麦核腔菌(Pyrenophora avenae)、稻瘟霉(Pyricularia oryzae)、 8
葡萄孢盘菌(Botrytis fabae)、单孢锈菌属(Uromyces viciae-fabae)
火炬松(Pinus taeda) 长喙霉属(Ceratocystis minor，Ceratocystis mycangial) 9
鼠尾草(Salvia officinalis) 灰葡萄孢(Botrytis cinerea)、枯斑多毛孢(Pestalotia funerea) 10
柑(Citrus sinensis) 柑桔绿霉病菌(Penicillium digitatum)、柑桔青霉病菌(Penicillium italicum) 11
苦柑(Citrus aurantium) 柑桔绿霉病菌(Penicillium digitatum)、柑桔青霉病菌(Penicillium italicum) 11
中国柑橘(Citrus deliciosa) 柑桔绿霉病菌(Penicillium digitatum)、柑桔青霉病菌(Penicillium italicum) 11
柚子(Citrus paradisi) 柑桔绿霉病菌(Penicillium digitatum)、柑桔青霉病菌(Penicillium italicum) 11
枳橙(Citrus sinensis×Poncirus trifoliata) 柑桔绿霉病菌(Penicillium digitatum)、柑桔青霉病菌(Penicillium italicum) 11
柠檬(Citrus limon) 柑桔绿霉病菌(Penicillium digitatum)、柑桔青霉病菌(Penicillium italicum) 11
香茅(Cymbopogon martini var. motia) 串珠链孢(Fusarium moniliforme) 12
柠檬桉(Eucalyptus citriodora) 串珠链孢(Fusarium moniliforme) 12
柴桂(Cinnomomum tamala) 串珠链孢(Fusarium moniliforme) 12
胡椒薄荷(Mentha piperita) 串珠链孢(Fusarium moniliforme) 12
万寿菊属植物(Tagetes minuta, 白腐小核菌(Sclerotium cepivorum)、可可刺盘孢(Colletotrichum coccodes)、 13
Tagetes filifolia) 交链孢霉(Alternaria solani)
海岸红杉(Sequoia empervirens) 拟茎点霉(Phomopsis occulta)、盘色串孢属(Seiridium juniperi)、隐孢壳属 14
(Cryptosporia abietina)、束梗孢霉属(Meria parkeri)
牛至(Origanum syriacum) 黑曲霉(Aspergillus niger)、尖链孢(Fusarium oxysporum)、青霉病菌(Penicillium 15
specie)
藿香蓟(Ageratum conyzoides) 柑桔青霉病菌(Penicillium italicum) 16
旋复花属植物(Inula viscosa) 麦根腐长蠕孢(Helminthosporium sativum)、尖链孢(Fusarium oxysporum f. 17
sp. lycopersici)
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2.2 芳香族化合物 主要为一些简单的芳香族化合
物，通常是决定植物特征气味、挥发性物质的主
要品质和质量特征的化合物。Wilson 等[21]报道，
苯甲醛、苯甲酸乙酯、苯甲醇、水杨酸甲酯和
苯乙酸甲酯对链核盘菌(Monilinia fructicola)和灰葡
萄孢(Botrytis cinerea)的孢子萌发及菌丝生长有抑
制作用。Voda 等[22]测定的结果表明，有 22 种挥
发性芳香族化合物对木材腐烂真菌栓菌(Trametes
versicolor )和粉孢革菌(Coniophora puteana)有抑制
作用。这些化合物包括：酚类，苯酚、o- 甲酚、m- 甲
酚、p-甲酚、麝香草酚、香芹酚、木焦油醇、丁
子香酚、(E)- 和(Z)- 异丁子香酚、松柏醛、对苯
二酚、香草醛、乙基香草醛、愈创木酚、水杨
酸甲酯；苯酚醚，(E)- 茴香脑、甲基胡椒酚、甲
基丁子香酚、p- 甲氧基苯丙酮；醛，苯甲醛、枯
茗醛、茴香醛。
Caccioni和Guizzardi[23]报道一些植物挥发性
物质对水果和蔬菜储藏期间的病原菌有抑制和灭活
作用。这些挥发性物质中，芳香族化合物有：
(E)- 茴香脑、p- 茴香醛、香芹酚；萜类化合物
有：香芹酮、1,8- 桉树脑、柠檬油精、香叶烯、
a - 水芹烯和 a - 蒎烯。病原菌包括灰葡萄孢
(Botrytis cinerea)、核果链核盘菌(Monilinia laxa)、
梨形毛霉(Mucor piriformis)、柑桔绿霉病菌
(Penicillium digitatum)、柑桔青霉病菌(Penicillium
italicum)、扩展青霉(Penicillium expansum)和黑根
霉(Rhizopus stolonifer)。其中，香芹酚的杀菌效
果最强。
Boonchird和Flegel[24]、Mahmoud[25]认为芳香
族化合物对病原真菌之所以抑制，主要是抑制活
性中心部分所含有的 –SH 基团真菌酶，这些化合
物的分子构象易与其中酶的活性中心结合[26]。挥
发性物质的抗菌作用还与其水溶性和亲脂性有关，
这些特性可使其更容易穿透真菌菌丝的几丁质细
胞壁[27]。
2.3 单萜及倍半萜类化合物 萜类化合物在自然界
分布广泛，几乎每一种植物都含有这类物质。其
中，单萜约占松树、云杉、冷杉及松类亲源植
物油性树脂的一半。这些挥发性单萜多为植物抵
御病原菌侵染的保护因子[9,28]。鼠尾草(Salvia
officinalis)挥发性物质的主要组分含氧单萜——a-
和 b- 侧柏酮、1 , 8 - 桉树脑、樟脑可抑制菊花
(Chrysanthemum morifolium)病原菌灰葡萄孢
(Botrytis cinerea)[10]。柑橘类植物挥发性物质对病
原真菌的抑制效应与单萜及倍半萜含量正相
关[11]。
2.4 含硫化合物 Olivier 等[29]报道，黑芥菜(Brassica
nigra)和印度芥菜(Brassica juncea)在受到马铃薯病
原菌长蠕孢(Helminthosporium solani)和大丽花轮枝
孢(Verticillium dahliae)侵染后，会释放出烯丙基-
异硫氰酸酯(AITC)，这是烯丙基-芥子油苷 (芥子
苷)经酶水解后形成的挥发性抗菌物质。黑芥菜
(Brassica nigra)可产生2-苯乙基-异硫氰酸酯
(ITC)，印度芥菜(Brassica juncea)则还产生2-苯
乙基-ITC、苯甲基-ITC和 3-丁烯基-ITC等挥发
性抗菌物质。分布于芥属及其亲缘植物中的芥子
油苷含有硫代葡萄糖及氨基酸侧链，为抗病防卫
因子。植物受到病原菌侵染后，硫醇转甲基酶
(TMT)催化芥子油苷的水解产物甲基化形成挥发性
的硫化物，参与对病原菌的抗性[30]。芸苔(Brassica
rapa)幼苗接种病原真菌芸苔链格孢(Alternaria
brassicae)后，会释放3-烯丁基和4-戊烯基异硫
氰化物，同时产生二甲基二硫化物、二甲基三硫
化物、4- 含氧异佛尔酮及一些倍半萜烯类化合
物[31]。
有机硫化蒜氨酸是分布于葱属植物的一种抗
菌物质，其在分解酶的作用下形成的挥发性蒜素
对细菌和真菌可产生毒性。许多植物含有生氰糖
苷，这些糖苷本身并不具有抗菌活性，但在植物
受到病原菌侵染后，水解为 a- 羟氰，a- 羟氰经
羟氰裂解酶作用后释放出氢氰酸，从而对病原菌
产生毒性。
2.5 内酯 茉莉(Arabian jasmine)多含有内酯类挥发
性物质，其分子量较大，很难通过水蒸气蒸馏的
方式获得。d- 十内酯、g- 己内酯、g- 十内酯、
g-辛内酯和g-戊内酯可以抑制链核盘菌(Monilinia
fructicola)和灰葡萄孢(Botrytis cinerea)孢子萌发及
菌丝生长[12]。
3 植物挥发性物质作为信号分子参与抗病防御反应
植物挥发性物质的抗菌组分可能是其直接抵
御植物病原菌侵染的化学防卫因素；一些组分则
是植株自身或相邻植株间传递信息的信号分子。
3.1 脂肪酸衍生物 植物氧合脂类，如(E)-2-己烯醛
作为抗菌因子已受到广泛关注，而它的其他生理
功能却一直没有得到深入研究。据最近报道，
(E)-2-己烯醛可以诱导受到人工损伤的棉铃合成倍
半萜植保素及香豆素植保素[ 3 2 ]，还诱导柠檬
(Citrus limon)脂氧合酶(RlemLOX)基因、氢过氧
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化物裂解酶(RlemHPL)基因和丙二烯氧化环化酶
(AOS)基因的表达。 (Z)-3-己烯醇和(E)-2-己烯醇
则仅能提高 AOS 基因的表达。 (E)-2-己烯醇可延
迟致病菌链格孢(Alternaria alternata)侵染叶片时的
坏死斑形成，这可能是由于其启动了 LOX 途径的
AOS 基因，产生脂肪酸氧化衍生物，如茉莉酮酸
甲酯，进一步激活抗菌防卫因子基因表达的原故 [33]。
(E)-2-己烯醛具有a,b-不饱和羰基基团，其
分子的亲电特性可能是其能够诱导植物防卫反应的
主要原因，甚至在抵御植物病害中起关键性的作
用。这种亲电体通过细胞损伤直接或间接地强烈
激活基因，也可能会导致寄主细胞的死亡[34]。由
于(E)-2-己烯醛同时具有抗菌作用，因此它还会
吸附于健康叶上进一步提高植物对病原菌的抗性。
3.2 茉莉酮酸甲酯(MeJA) MeJA为LOX代谢途径中
产生的重要的生物调节因子，其调节功能包括：
化学信号、诱导特异性 mRNA s 转录、茉莉酮酸
酯诱导蛋白(JIP)，如蛋白酶抑制剂的产生等；还
可以调控生长和促进衰老。
Kozlowski 等[35]报道，MeJA 可以诱导冷杉
(Picea abies)幼苗对终极腐霉(Pythium ultimum)的
抗性，这种抗性并不是由于 Me J A 的真菌毒性，
而是因为其可诱导宿主体中游离水杨酸的积累和几
丁质酶活力的提高。MeJA作为空气传播信号还可
以促进旱芹(Apium graveolens)叶中挥发性抗菌因子
呋喃香豆素，尤其是花椒毒素及羟基佛手柑内酯
的大量合成。MeJA 在旱芹叶中的生理功能表明，
它作为植物接收受损植物或芳香植物传递的信号物
质，可以成为植物建立化学防卫策略的标志产
物[36]。近来有人已证实，转茉莉酸羧甲基转移酶
(JMT)的植物所产生的 MeJA 含量高于野生型的，
并组成型地表达编码抗菌肽的诱导型防卫基因，
同时提高植物对病原真菌的抗性[37]。因此，将其
应用于植物转基因的防卫策略中，对提高植物抗
病性具有极大的潜力。
3.3 水杨酸甲酯(MeSA) 许多植物的挥发性物质含
有 MeSA，它在植物体内由信号分子水杨酸(SA)
合成并转化为 SA 后，局部和系统诱导植物的抗
性。烟草接种烟草花叶病毒(TMV)后，大量产生
并释放 MeSA。MeSA 作为气体信号分子也能诱导
相邻植物对 TMV 的抗性；它还诱导相邻植物或受
侵染植株的健康组织中防卫基因的表达[38]。
烟草中的Xanthinc (基因型 NN)受 TMV 或假
单孢菌(Pseudomonas syringae pv. phaseolicola)侵
染后，SA 和 M e S A 含量均增加，未接种病原菌
的上部叶片也积累 MeSA。不能积累 SA 的 NahG
转基因植株接种 TM V 后不能积累 SA 和 M e S A；
即使在以 MeSA 处理后也不能提高植物对 TMV 的
抗性。M e S A 积累的空间和时间动力学分析推
断，植物组织内的 MeSA 与气态 MeSA 一样，也
是病原菌诱导防卫反应中的信号分子[39]。
4 病原菌及其他因子对植物挥发性物质的诱导
4.1 病原菌对植物挥发性物质的诱导效应 Hashem
和Sahab[40]采用水蒸气蒸馏提取的挥发性物质时发
现，当胡椒薄荷(Mentha piperita)和欧芹
(Petroselinum crispum)受到病原菌尾孢菌
(Cercospora petroselini)侵染后，它们的挥发性物
质总含量降低。以低浓度的Cu2+(mmol·L-1 )喷施受
侵染的胡椒薄荷和欧芹，可减轻病害并促进挥发
性物质含量增加；还可促进未受侵染植物的挥发
性物质含量提高。Cu2+ 的反复施用或 Cu2+ 处理浓
度高的植物中，挥发性物质含量大大降低[40,41]。
De Lacy 等[42]将晚疫病菌(Phytophthora
infestans)和深蓝镰孢菌(Fusarium coeruleum)接种马
铃薯块茎后，从所收集的挥发性物质中检测到几
种马铃薯-病原菌的特异组分。正丁醇、3- 甲基
正丁醇、十一碳烷及马鞭草酮仅在侵染晚疫病菌
的马铃薯块茎中微量检测到；而2-戊基呋喃和胡
椒烯仅在侵染深蓝镰孢菌的马铃薯块茎中检测到。
据此认为，可根据这些数据建立一个早期预告系
统，以确定马铃薯在储藏期间发生何种病害。
Huang 等[43]检测烟草接种不同假单孢菌菌株
所释放的挥发性物质时观察到，烟草接种非致病
菌后，可释放(E ) - b 罗勒烯、芳樟醇、Me S A、
吲哚和丁香烯等；接种突变菌株后，释放的挥发
性物质组分与此相似，仅含量少，其中 MeSA 的
含量甚微；接种致病菌后所释放的挥发性物质则
不同，其中包括 M e S A 和两种尚未鉴定的倍半
萜。接种不同菌株后，烟草挥发性物质最大释放
量的时间也有差异，各菌株对水杨酸的诱导效应
也不同。由此推断各菌株诱导烟草挥发性物质的
机制可能不同。
4.2 其他因子对植物挥发性物质的诱导效应 病原
菌侵染可促进植物氧合脂类的产生与积累。创
伤、机械损伤、水分胁迫、温度(热和冷)造成的
损伤、臭氧、紫外照射等均可以激活脂氧合酶代
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谢途径，促进这类物质的产生。UV-B 可提高罗
勒(Ocimum basilicum)中挥发性物质的量，尤其是
苯丙烷类(如丁子香酚、甲基丁子香酚)和萜类(芳
樟醇、1,8-桉树脑和(E)-b罗勒烯)[44]。茉莉酸及其
结构类似物可诱导金甲豆(Phaseolus lunatus)[45]、
水稻[3]中的挥发性物质。蛋氨酸、壳寡糖均可促
进水稻挥发性物质的释放[3]。我们的研究结果也
表明，几种生物及非生物因子都可提高番茄叶中
挥发性物质的含量。
5 结语
植物挥发性物质的收集方法、检测手段和生
物活性检测体系的建立，是研究这些物质的产生
与病原关系的前提。挥发性物质的提取技术包括
溶剂提取、水蒸气蒸馏提取、吸附提取等。随
着分析手段的提高，可以采用的方法有固相萃
取、固相微萃取(SPME)和超临界流体萃取(SFE)
等。这些方法得到的样品可直接进样分析，避免
由于样品粉碎而破坏挥发性物质的组成。SP M E
提取挥发性物质耗时短，吸附量的检测极限可低
达10-12 g，Supelco公司已将其商品化，并已广泛
使用。通常采用气相色谱-质谱联用(GC/MS)技术
鉴定植物挥发性物质，也有用双柱保留指数定性
及气相色谱-红外光谱联用(GC/IR)或气相色谱-傅
立叶转换红外光谱联用(GC/FTIR)、薄层色谱与
光谱分析法(TLC/SP)等辅助方法的，这些技术可
提高成分鉴定的可靠性。
植物挥发性物质是复杂的混合物，植物抵御
病原菌的策略为多种组分协同作用，这对指导研
究和开发多靶位植物病害生物防治剂具有指导意
义。不同基因型和化学型的植物，同一植物在不
同发育时期以及环境因子，都会影响植物挥发性
物质的组成和含量[46,47]，这种差异与植物病害发
生的关系值得进一步研究。植物挥发性物质组分
中有一些具有直接的抗菌活性，其中某些组分可
以受外界因子影响而大量释放；一些则具有潜在
的抗菌活性，它们在不同的植物中可能是不一样
的。由于植物挥发性物质具有直接的抗菌活性，
因此可以根据检测挥发性物质的变化来建立诱导子
的筛选模式，以寻找新的、高效的、作用时间
长的或者具有专一性的诱导子，这在生产中有重
要意义。今后，还应进一步研究那些从头合成的
特异组分的合成途径，寻找合成关键酶的基因，
并研究其表达与调控，从而进一步阐明挥发性物
质在植物抗病防御反应中的作用。在实际应用
中，还可利用挥发性物质在植物间的互感作用来
指导农业生产以减少杀菌剂的使用。
参考文献
1 De Moraes CM, Lewis WJP, Paré W et al. Herbivore-in-
fested plants selectively attract parasitoids. Nature, 1998,
393:570~573
2 Hamilton-Kemp TR, McCracken CT, Loughrin JH et al.
Effects of some natural volatile compounds on the patho-
genic fungi Alternaria alternata and Botrytis cinerea. J Chem
Ecol, 1992, 18(7):1083~1086
3 Obara N, Hasegawa M, Kodama O. Induced volatiles in elici-
tor-treated and rice blast fungus-inoculated rice leaves. Biosci
Biotechnol Biochem, 2002, 66(12):2549~2559
4 Farmer EE. Surface-to-air signals. Nature, 2001, 411(6839):
854~856
5 平立岩, 沈应柏. 植物创伤诱导的挥发物及其信号功能. 植
物生理学通讯, 2001, 37(2):166~172
6 郑浩, 杨长举, 华红霞等. 与昆虫有关的植物挥发性次生物
质的研究方法. 昆虫知识, 2002, 39(1):9~13　
7 孔垂华, 徐涛, 胡飞等. 环境胁迫下植物的化感作用及其诱
导机制. 生态学报, 2000, 20(5):849~854
8 Letessier MP, Svoboda KP, Walters DR. Antifungal activity
of the essential oil of hyssop(Hyssopus officinalis). J
Phytopathol, 2001,149(11~12):673~678
9 Bridges JR. Effects of terpenoid compounds on growth of
symbiotic fungi associated with the southern pine beetle.
Phytopathology, 1987, 77(1):83~85
10 Carta C, Moretti MDL, Peana AT. Activity of the oil of
Salvia officinalis L. against Botrytis cinerea. Ital J Essent Oil
Res, 1996, 8(4):399~404
11 Caccioni DRL, Guizzardi M, Biondi DM et al. Relationship
between volatile components of citrus fruit essential oils
and antimicrobial action on Penicillium digitatum and Peni-
cillium italicum. Int J Food Microbiol, 1998, 43(1/2):73~79
12 Baruah P, Sharma RK, Singh RS et al. Fungicidal activity of
some naturally occurring essential oils against Fusarium
moniliforme. J Essent Oil Res, 1996, 8(4):411~412
13 Zygadlo JA, Guzman CA, Grosso NR. Antifungal properties
of the leaf oils of Tagetes minuta L. and T. filifolia Lag. J
Essent Oil Res, 1994, 6(6):617~621
14 Espinosa-Garcia FJ, Langeheim JH. Effect of some leaf es-
sential oil phenotypes in coastal redwood on the growth of
several fungi with endophytic stages. Biochem Syste Ecol,
1991,19(8):629~642
15 Daouk RK, Dagher SM, Sattout EJ. Antifungal activity of
the essential oil of Origanum syriacum L. J Food Protect,
1995, 58(10):1147~1149
16 Dixit SN, Chandra H, Tiwari R et al. Development of a
botanical fungicide against blue mould of mandarins. J Stored
Prod Res, 1995, 31(2):165~172
17 Qasem JR, Al-Abed AS, Abu-Blan HA. Antifungal activity of
clammy inula (Inula viscosa) on Helminthosporium sativum
and Fusarium oxysporum f. sp. lycopersici. Phytopathol
植物生理学通讯 第 41卷 第 1期，2005年 2月110
Mediterra, 1995, 34(1):7~14
18 Croft KPC, Juttner F, Slusarenko AJ. Volatile products of
the lipoxygenase pathway evolved from Phaseolus vulgaris
L.leaves inoculated with Pseudomonas syringae pv.
phaseolicola. Plant Physiol, 1993, 101:13~24
19 Vaughn SF, Gardner HW. Lipoxygenase-derived aldehydes
inhibit fungi pathogenic on soybean. J Chem Ecol, 1993,19
(10): 2337~2345
20 Wright MS, Greene-McDowelle DM, Zeringue HJ et al. Ef-
fects of volatile aldehydes from Aspergillus-resistant variet-
ies of corn on Aspergillus parasiticus growth and aflatoxin
biosynthesis. Toxicon, 2000, 38(9):1215~1223
21 Wilson CL, Franklin JD, Otto BE. Fruit volatiles inhibitory
to Monilinia fructicola and Botrytis cinerea. Plant Disea,
1987,71(4): 316~319
22 Voda K, Boh B, Vrtacnik M et al. Effect of the antifungal
activity of oxygenated aromatic essential oil compounds on
the white-rot Trametes versicolor and the brown-rot
Coniophora puteana. Int Biodeterior Biodegra, 2003,51:
51~59
23 Caccioni DRL, Guizzardi M. Inhibition of germination and
growth of fruit and vegetable postharvest pathogenic fungi
by essential oil components. J Essent Oil Res, 1994, 6(2):
173~179
24 Boonchird C, Flegel TW. In vitro antifungal activity of
eugenol and vanillin against Candida albicans and Crypto-
coccus neoformans. Can J Microbiol, 1982, 28:1235~1241
25 Mahmoud ALE. Antifungal action and antiaflatoxigenic prop-
erties of some essential oil constituents. Lett Appl Microbiol,
1994, 19:110~113
26 Celimene CC, Micales JA, Ferge L et al. Efficacy of
pinosylvins against white-rot and brown-rot fungi.
Holzforschung, 1999, 53:491~497
27 Knobloch K, Pauli A, Iberl B et al. Antibacterial and antifun-
gal properties of essential oil components. J Essent Oil Res,
1989,1: 119~128
28 Gijzen M, lewinsohn E, Savage TJ et al. Conifer
monoterpenes: biochemistry and bark beetle chemical
ecology. ACS Sympos Ser, 1993, 525:8~22
29 Oliver C, Vaughn SF, Mizubuti ESG et al. Variation in
allylisothiocyanate production within Brassica species and
correlation with fungicidal activity. J Chem Ecol, 1999, 25
(12):2687~2701
30 Attieh J, Djiana R, Koonjul P et al. Cloning and functional
expression of two plant thiol methyltransferases: a new class
of enzymes involved in the biosynthesis of sulfur volatiles.
Plant Mol Biol, 2002, 50(3):511~521
31 Doughty KJ, Blight MM, Bock CH et al. Release of
alkenylisothiocyanates and other volatiles from Brassica
rapa seedlings during infection by Alternaria brassicae.
Phytochemisty, 1996, 43(2):371~374
32 Zeringue HJ. Effect of C6- C10 alkenals and alkanals on
eliciting a defence responsible in the developing cotton boll.
Phytochemisty, 1992, 31:2305~2308
33 Gomi K, Yamasaki Y, Yamamoto H et al. Characterization
of a hydroperoxide lyase gene and effect of C6-volatiles on
expression of genes of the oxylipin metabolism in Citrus. J
Plant Physiol, 2003, 160(10):1219~1231
34 Vollenweider S, Weber H, Stolz S et al. Fatty acid ketodienes
and fatty acid ketotrienes:Michael addition acceptors that
accumulate in wounded and diseased Arabidopsis leaves. Plant
J, 2000, 24(4):467~476
35 Kozlowski G, Buchala A, Metraux JP. Methyl jasmonate
protects Norway spruce [Picea abies L. Karst] seedlings
against Pythium ultimum Trow. Physiol Mol Plant Pathol,
1999, 55(1):53~58
36 Miksch M, Boland W. Airborne methyl jasmonate stimu-
lates the biosynthesis of furanocoumarins in the leaves of
celery plants. Experientia, 1996,52(7):739~743
37 Seo HS. Jasmonic acid carboxyl methytrransferase: a key
enzyme for jasmonate-regulated plant responds. Proc Natl
Acad Sci USA, 2001,98:4788~4793
38 Shulaev V, Silverman P, Raskin I. Airborne signalling by
methyl salicylate in plant pathogen resistance. Nature, 1997,
385 (6618):718~721
39 Seskar M, Shulaev V, Raskin I. Endogenous methyl salicy-
late in pathogen inoculated tobacco plants. Plant Physiol,
1998,116 (1):387~392
40 Hashem FAEI-M, Sahab AF. Chemical response of parsley
and mentha herbs to certain stress agents. Food Chem, 1999,
65: 29~33
41 Zeid AHSA. Stress metabolites from Corchorus olitorius L.
leaves in response to certain stress agents. Food Chem, 2002,
76: 187~195
42 De Lacy Costello BPJ, Evans P, Ewen RJ et al. Chromatog-
raphy-mass spectrometry analyses of volatile organic com-
pounds from potato tubers inoculated with Phytophthora
infestans or Fusarium coeruleum. Plant Pathol, 2001,50(4):
489~496
43 Huang J, Cardoza YJ , Schmelz EA et al. Differential volatile
emissions and salicylic acid levels from tobacco plants in
response to different strains of Pseudomonas syringae.
Planta, 2003, 217(5):767~775
44 Johnsona CB, Kirbyb J, Naxakisa G et al. Substantial UV-B
mediated induction of essential oils in sweet basil (Ocimum
basilicum L.). Phytochemistry, 1999, 51:507~510
45 Koch T, Krumm T, Jung V et al. Differential induction of
plant volatile biosynthesis in the lima bean by early and late
intermediates of the octadecanoid-signaling pathway. Plant
Physiol, 1999,121:153~162
46 Collins JE, Lepp NW, Svoboda KP et al. Changes in the
volatile oil from Monarda citriodora var. citriodora due to
ontogeny. Chromatogr Anal, 1994,34:5~7
47 Galambosi B, Svoboda KP, Hampson JB et al. Agronomical
and phytochemical investigation of Pycnanthemum spp. in
Finland. Agr Sci Finland, 1999,2:293~301