全 文 ：放牧后羊草和芦苇叶组织转化的比较*
刘 颖 王德利* * 王 旭 巴 雷 孙 伟
(东北师范大学草地研究所, 植被生态学教育部重点实验室, 长春 130024)
摘要 运用组织转化理论与分析方法, 对羊草与芦苇在放牧后的叶组织转化进行了比较研究. 结果表
明,整个生长季内,除 5 月份外, 芦苇的绿叶数大于羊草, 羊草的绿叶长大于芦苇; 2 种禾草的叶片发生率
和伸长率均在生长初期最大, 以后逐渐降低,萎蔫率正好相反; 芦苇叶片寿命短, 叶组织转化快, 叶组织物
质积累呈抛物线型增长, 如果不及时利用,会造成资源的浪费, 羊草叶片寿命较长 ,叶组织转化慢. 可以通
过不同的利用方式和时间来改善羊草草地的质量.
关键词 放牧 羊草 芦苇 叶组织转化 比较
文章编号 1001- 9332( 2002) 05- 0573- 04 中图分类号 Q948, Q142 文献标识码 A
Comparison of leaf tissue turnover for Leymus chinensis and Phragmites communis af ter grazing. L IU Y ing ,
WANG Deli, WANG Xu, BA Lei, SUN Wei ( K ey Laboratory f or V egetation Ecology of M inistry of Educa
tion , Nor theast Normal University , Changchun 130024) . Chin. J . A pp l . Ecol . , 2002, 13( 5) : 573~ 576.
Leaf tissue turnover of L eymus chinensis and Phragmites communis aft er grazing was studied by application of
theor y and method of tissue turnover in this paper. T he r esults showed that the number of living leaf o f P . com
munis was larg er than that of L . chinensis, but the length of living leaf of L . chinensis was larger than that of
P . communis during the w ho le g rowth period. Both of the leaf appear ance r ate and the leaf elongation r ate of
L . chinensis and P. communis were larg est at first, and t hen they decreased g radually. The rate of leaf wither
and leaf senescence were in t he converse trend. The leaf lifespan of P . communis was shor ter than that o f L .
chinensis . The velocit y of leaf tissue turnover of P . communis w as faster than t hat of L . chinensis . There
would be a g reat loss if the leaf tissue of L . chinensis were not used in time. T he quality of gr asslands could be
improved by differ ent utilization ways and per iods.
Key words Grazing, L eymus chinensis , Phragmites communis , Leaf tissue turnover, Compar ison.
* 国家重点基础研究发展规划( G2000018606)和国家自然科学基金
资助项目( 30070545) .
* * 通讯联系人.
2001- 07- 02收稿, 2001- 10- 26接受.
1 引 言
羊草( Leymus chinensis )草地是松嫩草原的一
种主要草地类型. 其中羊草不但具有耐盐碱、耐牧、
抗寒、抗旱等生物学特性, 而且生长季长、营养价值
高,是一种优质牧草.因此羊草草地成为松嫩草原主
要的放牧场和割草场.但由于利用不合理,羊草比例
减少,芦苇( Phragmite communis)及其它草种增加.
关于放牧对草原影响的研究已有许多报道[ 10~ 13] ,
多集中于群落或种群水平.
叶片是家畜采食的主要部分, 也是牧草生长较
快的器官,它为整株牧草的生长奠定必要的基础. 从
Hodgson等[ 7, 8]提出组织转化理论后,一些学者已在
人工草地上对叶的大小、数量、生长期及其它生物学
特性做了某些研究[ 3~ 4, 6] . 近几年我国一些学者也
在人工草地上对黑麦草( L ol ium perenne )、白三叶
( T rif ol ium repems )和无芒雀麦( Br omus inermis )
的叶组织转化进行了分析[ 1, 5, 9, 15~ 17] . 但是在不同
地区、不同草地类型上放牧后,叶组织转化形式也不
同.本实验在天然羊草草地上,对羊草和芦苇的叶组
织转化动态进行比较分析,以便为天然草地的合理
利用提供理论依据.
2 研究地区与研究方法
2 1 自然概况
试验于 2000年 5~ 9 月在吉林省长岭县种马场的北甸
子,地理位置为 123!44∀~ 123!47∀E, 44!40∀~ 44!44∀N. 该地
区为松嫩平原南部低洼冲积平原, 地势平坦, 海拔 138 ~
144m, 属温带半湿润草原气候. 年平均降水量 400 ~ 500
mm,主要集中在 6~ 8 月, 年蒸发量为降水量的 2~ 3 倍, 年
平均气温 4. 6~ 6. 4 # , 无霜期为 150d 左右. 土壤为碱化草
甸土, 植被类型为羊草草甸,羊草占绝对优势, 同时伴有芦苇
及多种杂类草.
2 2 研究方法
选择地势平坦、土壤类型基本一致的地段, 设样地
应 用 生 态 学 报 2002 年 5 月 第 13 卷 第 5 期
CHINESE JOURNAL OF APPLIED ECOLOGY, May 2002, 13( 5)∃573~ 576
840m2( 20m % 42m) , 设置 6 个不同大小的放牧小区, 面积分
别为 10 % 24、10 % 6、10 % 9、10 % 12、10 % 15、10 % 18m2, 分别
记为P0、P1、P2、P3、P4、P5.选择10只健康无病的山羊,在每
个小区内进行围栏放牧( P0 为对照, 无牧) , 一次放牧 1h , 放
牧时间分别为 5 月 23 日、6 月 17 日、7月 12 日、8 月 12 日和
9 月 7 日.在每个放牧小区内划两条平行样线, 用标记线分
别标记羊草、芦苇蘖 8 株,于每次放牧前后记录各蘖的活叶
数和枯叶数( 80%以上萎蔫为枯死) ,活叶长度和枯叶长度,
求出平均值 ,计算出 2 种禾草在不同再生期的叶片发生率、
枯死率、伸长率和萎蔫率,从而对 2 种禾草的上述指标进行
比较,分析它们的变动规律及其与草地合理利用的关系.
羊草与芦苇的叶片发生率、枯死率、伸长率与萎蔫率计
算公式如下:
R = ( N i- N i- 1) / D
式中, R 为叶片发生率、枯死率、伸长率和萎蔫率, N i 代表第
i次放牧前活叶数、枯叶数、活叶长和枯叶长, N i- 1代表上次
放牧后活叶数、枯叶数、活叶长和枯叶长, D 代表 2 次放牧间
隔.
3 结果与分析
31 2种禾草叶片数量的比较
叶片数量是衡量牧草品质的一个重要参数.牧
草各时期的叶片数量变化统计结果见表 1. 5月份牧
草返青后,随着热量不断增加和牧草生长,羊草绿叶
数逐渐增加, 并于 9 月上旬达到最大值 5. 41 片&
蘖- 1. 芦苇绿叶数在再生初期逐渐增加, 于 7月 10
日左右达到最高, 为6. 93片&蘖- 1,然后随季节推移
又逐渐降低.同一测定时期,这 2种禾草的绿叶数也
不相同. 5 月份羊草绿叶数大于芦苇, 而 6 月份后,
芦苇均超过羊草; 2种禾草均从 6月中旬发生叶片
死亡,并且随着生长进程的增加, 累积死亡数增加,
芦苇死亡叶片数的增加速度要大于羊草. 由于芦苇
绿叶数及死亡叶数的增加都大于羊草, 从而造成芦
苇累积总叶数大于羊草.因此,芦苇叶组织转化速度
表 1 叶片数量动态(片&蘖- 1)
Table 1 Dynamics of leaf numbers ( piece&til ler- 1)
日期
Date
累积总叶数
T otal leaf number
羊草
L . chinensi s
芦苇
P . communis
绿叶数
Living leaf number
羊草
L . chinensi s
芦苇
P . comm unis
累积枯死数
Total dead leaf number
羊草
L . chinensis
芦苇
P . communi s
5. 23 3. 03 2. 83 3. 03 2. 83 0 0
6. 16 3. 99 5. 25 3. 71 5. 21 0. 28 0. 04
7. 11 5. 45 8. 04 4. 49 6. 93 0. 96 1. 11
8. 10 6. 33 8. 17 4. 97 6. 31 1. 36 1. 86
9. 6 7. 05 9. 80 5. 41 6. 16 2. 10 3. 64
表 2 2种禾草绿叶数与月份的相关方程
Table 2 Correlation equations of two species and month
物种
Species
相关方程
Correlation equation
相关系数
Correlation coefficient
羊草 L . chinensis Y= 0. 5952 x + 0. 1644 r = 0. 9926* *
芦苇 P. communis Y= - 0. 592 x 2+ 9. 1542x - 28. 448 r = 0. 9963* *
* * P< 0. 01, * P< 005.下同 The same below.
大于羊草.
由表 2可见,羊草绿叶数与月份呈极显著的线
性相关,表明羊草的叶组织物质在整个实验期间都
处于不断积累状态.芦苇绿叶数随月份呈抛物线增
长,其相关性也达到了极显著水平.芦苇的叶组织物
质在出现一个峰值后迅速下降.从经济效益考虑, 利
用牧草资源应在其∋青壮年期(.因此,这 2种牧草的
利用时期应有所不同.
32 2种禾草叶片长度的比较
2种禾草各时期的叶片长度变化统计结果见表
3.结果表明, 羊草和芦苇绿叶长随季节推移的变化
趋势分别与其叶片数量的变化趋势一致. 在整个生
长季内,羊草绿叶长都逐渐增加,于 9月上旬达最大
值 83. 31mm&蘖- 1.芦苇在再生初期逐渐增加, 于 7
月 10日左右达最大值 50. 26mm&蘖- 1, 然后随季节
推移又逐渐降低. 同一时期羊草的绿叶长均大于芦
苇,这与它们的绿叶数变化正好相反( 5月份除外) .
其原因是与芦苇相比, 羊草叶片较长的缘故.累积枯
死长度 2种禾草在再生初期均为零, 然后逐渐上升.
表 3 叶片长度动态( mm&蘖- 1)
Table 3 Dynamics of leaf length ( mm&tiller- 1)
日期
Date
累积总叶长
T otal leaf length
羊草
L . chinensi s
芦苇
P . communis
绿叶长
Living leaf length
羊草
L . chinensi s
芦苇
P . comm unis
累积枯死长
T otal dead leaf length
羊草
L . chinensis
芦苇
P . communi s
5. 23 24. 83 13. 88 24. 83 13. 88 0 0
6. 16 45. 28 37. 52 42. 95 37. 17 2. 33 0. 35
7. 11 65. 57 53. 01 60. 66 50. 26 5. 92 2. 75
8. 10 85. 47 58. 99 74. 40 50. 24 11. 07 8. 75
9. 6 104. 14 61. 54 83. 31 40. 54 20. 82 20. 93
574 应 用 生 态 学 报 13卷
虽然芦苇的绿叶数量大于羊草( 5 月份除外, 表 1) ,
但是羊草的叶总长大于芦苇, 这说明叶组织含量羊
草要比芦苇高, 而家畜采食的主要是牧草叶片, 因
此,羊草的品质要比芦苇好.
羊草和芦苇绿叶长度与月份都呈极显著的线性
相关,但羊草的相关系数明显大于芦苇(表 4) .
表 4 两种禾草绿叶长度与月份的相关方程
Table 4 Correlation equations of two species and month
物种
Species
相关方程
Correlation equation
相关系数
Correlation coefficient
羊草 L . chinensis r= 14. 93 1x - 47. 374 r = 0. 9911* *
芦苇 Ph . communis r= 8. 022 x - 16. 358 r = 0. 8205* *
33 2种禾草叶片发生率和枯死率的比较
发生率和枯死率是表征牧草叶组织转化快慢的
参数. 对 2种禾草各再生期的叶片发生率和枯死率
进行了检验(表 5) .生长初期热量不断增加, 草地的
叶面积指数不大, 阳光可以直接照射到叶腋处, 刺激
叶的发育[ 14] . 因此 2种禾草的叶片发生率都在生长
初期最大.牧草处于旺盛的营养生长阶段,芦苇高于
羊草,其差异达到了极显著水平, 6 月中旬以后其差
异不显著. 随着季节推移, 草地叶面积指数不断增
大,发生率逐渐降低,枯死率升高. 发生率和枯死率
在很大程度上存在互补性, 发生率大时, 枯死率较
小;发生率减小, 枯死率增大.当芦苇发生率显著高
于羊草时,枯死率差异不显著;当发生率差异不显著
时,枯死率则显著高于羊草,所以芦苇叶片转化速度
较为迅速,可以通过轮牧的形式对芦苇绿叶组织加
以利用,从而避免因老化枯死造成的浪费.
表 5 两种禾草各再生期的叶片发生率和枯死率比较(片&蘖- 1&d- 1)
Table 5 Comparison between the rates of leaf appearance and wither of two species in di fferent regrowth duration ( piece&till er- 1&d- 1)
再生期间
Regrow th
durat ion
发生率 Appearance rate
羊草
L . chinensis
芦苇
P . communis
t检验
tt est 枯死率 Wither rate羊草
L . chinensis
芦苇
P . communis
t检验
tt est
616~ 525 0. 050 0. 143 * * 0. 009 0. 002 NS
711~ 618 0. 033 0. 079 NS 0. 024 0. 043 * *
810~ 713 0. 027 0. 023 NS 0. 020 0. 043 *
96~ 813 0. 007 0. 013 NS 0. 043 0. 064 *
NS:差异不显著 No significance.下同 The same below .
34 2种禾草叶片伸长率和萎蔫率的比较
对 2种禾草各再生期的叶片伸长率与萎蔫率进
行检验(表 6) . 叶片伸长率和萎蔫率是衡量植物组
织转化快慢的重要指标, 它们体现了叶组织生长和
死亡的动态过程. 2种禾草叶片伸长率都随生长过
程逐渐降低,萎蔫率逐渐升高. 7 月 11日之前, 羊草
叶片伸长率低于芦苇,萎蔫率高于芦苇,但差异不显
著. 羊草和芦苇的伸长率与萎蔫率之比分别为
1217和 4. 40、173. 93和 9. 76, 芦苇大于羊草, 叶组
织积累较快; 7月 13日至 8月 10日,羊草伸长率和
萎蔫率都高于芦苇,二者伸长率差异显著,而萎蔫率
差异不显著. 7月 13 日之后, 羊草和芦苇萎蔫率和
伸长率之比的绝对值分别为 0. 34、1. 92、0. 45 和
12. 27, 芦苇大于羊草, 叶组织萎蔫死亡速度较快.因
此,羊草的叶组织积累及死亡都较慢,叶寿命较长,
而芦苇则较快,应对 2种牧草采取不同的利用方式.
表 6 2种禾草各再生期的叶片伸长率和萎蔫率比较( mm&蘖- 1&d- 1)
Table 6 Comparison between the rates of leaf elongation and senescence of two species in different regrowth duration (mm&tiller- 1&d- 1)
再生期间
Regrow th
durat ion
伸长率 Elongat ion rate
羊草
L . chinensis
芦苇
P . communis
t检验
tt est 萎蔫率 Senescence rate羊草
L . chinensis
芦苇
P . communis
t检验
tt est
616~ 525 9. 00 11. 65 NS 0. 74 0. 07 NS
711~ 618 7. 96 8. 76 NS 1. 81 0. 90 NS
810~ 713 6. 50 4. 40 * * 2. 18 2. 00 NS
96~ 813 2. 56 - 0. 28 NS 4. 90 3. 46 *
4 结 语
羊草和芦苇的净绿叶数和净绿叶长达到最大值
的时间明显不同,分别为 9月份和 7月份.芦苇的净
绿叶数量大于羊草, 但是羊草的净叶总长大于芦苇.
这说明叶组织含量羊草要比芦苇丰富, 而家畜采食
的主要是牧草叶片, 羊草的品质要比芦苇好. 芦苇属
于速生草,鲜嫩时叶片含糖量较高, 家畜喜欢采食.
从草地管理的角度来讲,要提高羊草草地的质量,可
以采取较小强度的轮牧,通过家畜的选择性采食,降
低羊草草地中芦苇的成分,从而达到改善羊草草地
的目的.
有效地利用牧草的地上部分, 主要取决于草层
中叶片的寿命.当放牧间期小于叶片寿命时,牧草的
叶组织得以充分利用; 当放牧间期大于叶片寿命时,
较多的叶组织因枯萎死亡而损失[ 2] . 芦苇的叶片发
5755 期 刘 颖等:放牧后羊草和芦苇叶组织转化的比较
生率和枯死率都大于羊草, 说明芦苇的叶组织转化
速度大于羊草, 叶片寿命短于羊草. 因此, 应采取不
同的利用时间和方式.
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作者简介 刘 颖,女, 1976 年生, 硕士, 主要从事草地与植
物生态学研究,已发表论文 4篇. Email: nenu ly@ sina. com
576 应 用 生 态 学 报 13卷