全 文 ：长白山阔叶红松林主要树种对干旱胁迫的生态反应
及生物量分配的初步研究 3
王　淼 3 3 　代力民　姬兰柱　(中国科学院沈阳应用生态研究所 ,沈阳 110016)
李秋荣1) 　(沈阳军区总医院 ,沈阳 110016)
【摘要】　以组成长白山温带阔叶红松林主要树种红松、水曲柳、胡桃楸、椴树和蒙古柞的幼苗 ,盆栽于土壤含水
量分别为田间持水量的 85 %～100 %(CK) 、65 %～85 % (MW) 和 45 %～65 % (L W) 条件下 4 个月. 研究不同土
壤水分亏缺对不同树种生态反应和生物量再分配 ,结果表明 ,干旱处理显著降低供试树种的单叶面积、侧根数、
根长等 ,降低叶比重 ,增加根比重. 不同种对干旱响应存在明显差异. 椴树和水曲柳叶比重随水分亏缺的加剧而
显著降低 ,蒙古柞和胡桃楸叶比重值在轻度水分亏缺时达到最高. 但不同树种幼树茎比重并不随土壤水分含量
的降低而发生明显变化 ,各树种生物量较对照组有显著差异. 椴树、水曲柳、胡桃楸、红松幼树总生物量平均降
低 32. 8、43. 6、26. 2 和 2318 % ,蒙古柞幼树生物量平均增加 4. 8 % ,耐旱性比其它 4 个供试树种强.
关键词 　土壤水分亏缺 　生态反应 　生物量 　阔叶红松林
文章编号 　1001 - 9332 (2001) 04 - 0496 - 05 　中图分类号 　Q945117 ,S718152 　文献标识码 　A
A preliminary study on ecological response of dominant tree species in Korean pine broadleaf forest at Changbai
Mountain to soil water stress and their biomass allocation. WAN G Miao , DAI Limin and J I Lanzhu ( Institute of
A pplied Ecology , Chinese Academy of Sciences , S henyang 110016) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2001 ,12 (4) :496～500.
Pot culture experiments were conducted to examine the ecological response and biomass allocation of Pinus koraienes ,
Fraxinus m andshurica , J uglans m andshurica , Tilia am urensis ,and Quercus mongolica. The five dominant species in
the Korean pine2broadleaf forest at Changbai mountain. Their seedlings were grown under three different soil mois2
tures ,e. g. ,85 %～100 % (CK) ,65 %～85 % (MW) and 45 %～65 % (L W) of field water2holding capacity. The re2
sults showed that drought significantly decreased the individual leaf area ,number of fine root ,root length ,and individu2
al biomass of seedlings. The root proportions of T . am urensis and F. m andshurica increased with increasing soil water
content ,but the leaf proportion of J . m andshurica and Q . mongolica in MW treatment was higher than that of CK
and L W. There was no significant difference in stem proportions of 5 tree species among different water stress treat2
ments. The response of the biomass of 5 tree species to water stress was significant ,the total biomass of T . am urensis ,
F. m andshurica , J . m andshurica and P. koraienes in MW and L W decreased by 32. 8 % , 43. 6 % , 26. 2 % and
2318 % ,respectively , while that in Q . mongolica increased by 4. 8 % , indicating that Q . mogolica was the most
drought2tolerent species among 5 tested species.
Key words 　Soil water stress , Ecological response , Biomass , Pine broadleaf forest .
　　1) 第二作者.
　　3 国家重点基础研究发展规划项目 ( G199904340791) 、国家自然科
学基金 (39730119) 、中国科学院知识创新工程 ( KZCX22406) 和中国科学
院重大资助项目 ( KZ95121312107) .
　　3 3 通讯联系人.
　　2000 - 12 - 22 收稿 ,2001 - 03 - 21 接受.
1 　引 　　言
在研究长白山地区主要树种对预计的全球性增温
发生的可能反应时 ,多借助用年轮宽度与海拔的相关
以及年纪气候资料对比研究 ,得出年平均温度增加
1 ℃,将使阔叶红松林的材积生长增加 0. 63. 1m3 ·
hm - 2·a - 1 ,及云冷杉成分可能减少而阔叶树比例可能
增加的结论 ,年轮研究的另一结果就是长白山海拔
700m 以上地区 ,年轮宽度和降水变化无关 ,即降雨量
不会成为树木生长的限制因子[15 ] . 正是由于这种原
因 ,很少有人研究阔叶红松林组成树种对水分胁迫的
反应 ,但在长白山的广大低海拔地区 ,增温可能导致干
旱趋势的发展 ,特别是近 10 年来 ,该地区气温逐年升
高 ,降雨逐年减少 ,尽管迄今已对东北主要天然林生态
系统阔叶红松林做了多方面的研究[8 ,19 ,20 ] ,但组成该
生态系统树木水分生理生态特征如何适应未来气候变
化 ,尤其是水分变化是如何影响各树种生态反应及生
物量生长研究尚属空白. 植物对环境特别是水分因子
变化的响应主要是通过根系进行. 根系与土壤间的相
互作用是一复杂的生理生态过程. 在这过程中 ,植物为
适应环境 ,提高竞争效率 ,吸收较多的养分和水分 ,根
系表现出明显的可塑性[4 ,7 ] ,导致植物根系生长、根系
密度、根表面积和分布结构等的差异 ,尤其植物根系为
应 用 生 态 学 报 　2001 年 8 月 　第 12 卷 　第 4 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Aug. 2001 ,12 (4)∶496～500
竞争而吸收养分过程中 ,根系的上述变化要比土壤养
分和根系的某些生理参数更为敏感[5 ,10 ] . 本实验以组
成东北典型阔叶红松林森林生态系统的树种作为研究
对象 ,模拟不同干旱条件对树木根系生长、根系密度及
各部位的比重变化的影响 ,分析不同树种幼树对干旱
的适应差异 ,为进一步分析未来气候变暖引起干旱化
对阔叶红松林主要树种演替更新的影响提供依据.
2 　研究地区与研究方法
211 　研究地区概况
实验地位于吉林省境内的长白山北坡 ,长白山自然保护区
内 (128°28′E ,42°24′N) ,海拔 736m ,土壤为暗棕色森林土 ,气候
属受季风影响的温带大陆性气候 ,春季干旱多风 ,夏季炎热多
雨 ,冬季干燥寒冷 ,年均温 - 7. 3～ 4. 9 ℃,年降雨量 600～
900mm ,主要集中在 6～8 月 ,无霜期 109～141d.
212 　试验材料
供试树种红松 ( Pinus koraiensis) 、水曲柳 ( Fraxinus m an2
shurica) 、胡桃楸 ( J uglans m andshurica) 、椴树 ( Tilia am urensis)
苗均为 2 年生圃苗 ,柞树 ( Quercus mongolica) 为阔叶红松林下
野生 3 年生幼树.
213 　研究方法
21311 试验处理 　2000 年 5 月 15 日盆栽种植. 花盆直径 28cm ,
高 25cm ,每盆装土 10 ±2kg ,所用土壤为阔叶红松林下暗棕色
森林土 ,土壤田间持水量平均为 27. 4 % ,每盆种植 3 株 ,从开始
栽种到苗木叶片全部展开这段时间内 ,保证土壤水分充足 ,不
会成为苗木生长的限制因子 ,过后设 3 个水分梯度处理 ,土壤
含水量分别维持在田间持水量的 85 %～100 % (CK) 、65 %～
85 %(MW)和 45 %～65 % (L W) ,每个处理 20 盆 ,5 个树种 ,共
300 盆. 试验过程中 ,为使土壤水分达到试验设计要求 ,及时补
充盆内的水分 ,每天傍晚测定土壤水分含量 ,按试验要求对土
壤进行浇水.
21312 测定方法 　在当年 9 月 18 日 ,采取收获法测定生物量、
叶面积、根系等参数 ,不同树种不同处理的幼树随机取出 5 株 ,
分别测定苗高、地径、地上部分鲜重、叶鲜重、茎鲜重、细根鲜重
( < 2mm) 、粗根鲜重 ( > 2mm) 、根长、细根数量、根尖长度等指
标. 然后将样品在 85 ℃烘箱内烘至恒重 ,分别称干重.
21313 数据分析 　对所得数据采用 Excel 软件进行统计分析及
绘图.
3 　结果与分析
311 　不同树种的生长对干旱的生态反应
从表 1 中可见 ,对 5 个供试树种的不同土壤水分
胁迫幼树生物量分析 ,不同树种对土壤水分胁迫反应
不同 ,除蒙古柞树种外 ,其它 4 个树种的幼树生物量对
干旱胁迫的反应趋势一致 ,即幼树的生物量与土壤水
分含量的变化成反比 ,但不同树种间存在很大差异 ,与
对照实验组相比 ,生长在中等水分亏缺条件下的椴树、
水曲柳、胡桃楸、红松生物量分别降低 31. 7、36. 7、
1317、18. 7 %. 平均为 25. 2 % ,幼树生物量下降最多的
是水曲柳 ,最小的树种是胡桃楸. 在重度土壤水分亏缺
条件下生长的 5 个供试树种的生物量 ,与对照组相比
均表现出一致的趋势 ,椴树、水曲柳、胡桃楸、红松、蒙
古柞幼树分别降低 33. 9、50. 4、38. 7、28. 8 和 22. 9 % ,
5 个树种的生物量平均下降了 34. 9 % ,各种树木的生
物量增减趋势与孙存华[12 ]和孙书存[13 ]的实验结果相
一致.
植物叶片的形状特征受环境影响较大 ,相同植物
生长在不同环境下 ,叶片的形状特征会发生变化 ,从表
1可见 ,干旱下供试的5个树种与对照组相比叶面积
和单位叶面积都存在很大差异 ,在土壤水分中等干旱
条件下生长的椴树、水曲柳、胡桃楸、红松、蒙古柞幼树
表 1 　长白山阔叶红松林主要组成树种幼树对水分胁迫的生态反应
Table 1 Ecological responses of seedlings of dominant tree species in Korean pine broadleaf forest of Changbai Mountain to soil water stress
树种
Tree
species
生物量
Biomass
(g)
根长
Root
length
(cm)
茎长
Stem
length
(cm)
单叶面积
Single
leaf area
(cm2)
单位叶面积重
Special
leaf mass
(g·dm - 2)
叶比重
Leaf
weight
ratio
茎比重
Stem
weight
ratio
叶含水量
Leaf water
content
( %)
根系含水量
Root water
content
( %)
叶茎含水量
Above water2ground content
( %)
侧根数
Number
of fine root
(ind. )
A HW 19. 77 ±1. 01 41. 6 ±4. 0 44. 5 ±4. 6 30. 79 ±2. 35 3. 99 ±0. 67 0. 10 ±0. 02 0. 21 ±0. 02 64. 48 ±2. 34 53. 58 ±1. 67 57. 31 ±1. 21 34. 5 ±4. 6
MW 13. 50 ±0. 87 38. 6 ±2. 0 40. 2 ±2. 1 21. 11 ±1. 78 4. 40 ±0. 76 0. 09 ±0. 02 0. 23 ±0. 01 56. 41 ±1. 98 53. 21 ±2. 11 52. 68 ±2. 56 17. 1 ±1. 0
L W 13. 07 ±1. 06 32. 9 ±0. 7 41. 3 ±2. 1 23. 74 ±2. 11 3. 66 ±0. 54 0. 05 ±0. 01 0. 23 ±0. 01 57. 88 ±2. 23 48. 59 ±1. 89 53. 40 ±1. 78 17. 5 ±2. 1
B HW 8. 55 ±0. 87 40. 7 ±1. 6 14. 3 ±0. 3 9. 50 ±0. 16 9. 47 ±0. 45 0. 16 ±0. 01 0. 09 ±0. 01 72. 14 ±2. 46 54. 31 ±1. 67 64. 50 ±0. 65 57. 2 ±2. 4
MW 5. 41 ±0. 34 35. 6 ±1. 9 13. 0 ±0. 4 4. 14 ±0. 01 7. 98 ±0. 11 0. 15 ±0. 02 0. 09 ±0. 01 69. 68 ±2. 32 51. 13 ±1. 65 62. 69 ±1. 65 54. 0 ±3. 2
L W 4. 24 ±0. 40 36. 5 ±1. 3 11. 9 ±2. 2 3. 63 ±0. 07 8. 65 ±0. 67 0. 13 ±0. 01 0. 10 ±0. 01 55. 27 ±1. 35 50. 45 ±1. 32 51. 96 ±1. 13 52. 5 ±1. 3
C HW 40. 40 ±2. 34 51. 9 ±8. 05 31. 25 ±3. 0 26. 46 ±0. 75 5. 40 ±0. 04 0. 14 ±0. 02 0. 14 ±0. 02 65. 05 ±2. 33 49. 92 ±1. 55 57. 55 ±0. 87 60. 0 ±9. 82
MW 34. 87 ±1. 75 50. 5 ±8. 00 27. 50 ±1. 0 22. 50 ±0. 75 5. 15 ±0. 06 0. 16 ±0. 01 0. 15 ±0. 01 67. 70 ±1. 65 48. 07 ±1. 54 57. 01 ±0. 86 40. 5 ±5. 2
L W 24. 77 ±1. 21 36. 7 ±0. 33 30. 20 ±0. 1 19. 73 ±0. 52 4. 15 ±0. 02 0. 10 ±0. 01 0. 20 ±0. 01 63. 05 ±1. 66 48. 27 ±2. 34 54. 02 ±0. 54 27. 5 ±3. 5
D HW 11. 70 ±0. 34 24. 78 ±5. 70 19. 33 ±0. 95 27. 37 ±1. 33 23. 20 ±0. 75 0. 38 ±0. 03 0. 20 ±0. 01 61. 68 ±2. 34 65. 66 ±0. 22 60. 50 ±1. 56 17. 0 ±1. 41
MW 9. 51 ±0. 27 20. 80 ±2. 60 20. 96 ±1. 52 24. 05 ±1. 64 17. 79 ±0. 78 0. 43 ±0. 02 0. 17 ±0. 01 62. 20 ±1. 76 63. 23 ±0. 13 64. 44 ±2. 54 14. 67 ±1. 0
L W 8. 33 ±0. 60 23. 93 ±2. 33 18. 13 ±1. 54 22. 26 ±2. 43 14. 78 ±0. 98 0. 42 ±0. 02 0. 22 ±0. 01 62. 92 ±2. 43 70. 82 ±1. 43 69. 19 ±1. 86 15. 0 ±1. 62
E HW 11. 19 ±0. 26 38. 40 ±3. 10 35. 45 ±1. 25 27. 89 ±0. 35 5. 92 ±0. 03 0. 09 ±0. 01 0. 21 ±0. 01 55. 58 ±2. 42 50. 03 ±2. 03 48. 35 ±1. 86 43. 5 ±7. 5
MW 14. 29 ±0. 63 44. 75 ±7. 25 35. 10 ±1. 10 21. 34 ±0. 23 6. 19 ±0. 05 0. 11 ±0. 02 0. 20 ±0. 01 37. 89 ±1. 87 48. 04 ±2. 23 41. 29 ±1. 32 31. 46 ±4. 6
L W 8. 63 ±0. 73 29. 95 ±0. 75 36. 15 ±3. 65 16. 05 ±0. 51 6. 23 ±0. 02 0. 06 ±0. 01 0. 19 ±0. 01 45. 95 ±1. 86 45. 95 ±1. 24 53. 21 ±1. 13 32. 5 ±5. 5
A)椴树 Tilia am urensis ,B)水曲柳 Fraxinus m andshurica ,C)胡桃楸 J uglans m andshurica ,D)红松 Pinus koraiensis ,E)柞树 Quercus mongolica.
7944 期 　　　　　　　　王 　淼等 :长白山阔叶红松林主要树种对干旱胁迫的生态反应及生物量分配的初步研究 　　　　　　　　　
单叶面积分别降低 31. 4、56. 4、46. 3、12. 1 和 23. 5 % ,
平均降低 34. 0 %. 对于重度土壤水分亏缺处理的幼
树 ,除蒙古柞树种叶面积表现出显著差异外 ,其余 4 个
树种的叶面积与轻度土壤水分亏缺之间差异不显著.
这与孙书存[13 ]研究辽东栎的结果一致 ,也反映出蒙古
柞这一树种较其它 4 个树种具有更强的耐旱性 ,这与
长白山广大地海拔地区蒙古柞天然分布生态特征相吻
合.
与对照组相比 ,干旱处理的幼树根长、侧茎长根数
等参数都存在差异 ,经过统计分析 ,椴树、水曲柳树种
的幼树根长在对照组与干旱处理间存在显著差异 ,而
不同程度的土壤水分亏缺间幼树的根长差异不显著 ;
胡桃楸树种幼树在中度水分亏缺的根长略有降低 ,但
差异不显著 ;在重度亏缺下则具有显著差异 ,表明中度
干旱条件尚不影响此树种主根的生长. 当土壤含水量
降低 ,水分亏缺限制了根组织细胞的伸长和生长. 蒙古
柞树种的根长同样反映出对中度土壤水分亏缺的适应
性 ,其根的生长没有减少. 而红松的根在不同处理间没
有显著差异.
由于干旱条件下叶片不能充分伸展 ,单叶面积减
小 ,从而也减少了光合 C 同化量 ,使叶比重下降 (表
1) ,但红松和蒙古柞的叶比重变化呈现一定的特殊性 ,
在中度水分亏缺条件下两者的叶比重最高 ,分别比对
照组和重度水分亏缺高出 11 %和 18 %. 红松幼树的对
照组与重度水分亏缺叶比重之间差异不显著. 蒙古柞
幼树在重度水分亏缺时叶比重最低 ,比对照降低
33 %. 这一结果与孙存华[12 ]的研究完全一致.
312 　干旱对不同树种生物量分配比率的影响
31211 不同树种地下部分生物量的变化 　树木根系是
树木生长最重要的营养器官 ,根对土壤水分亏缺的反
应要有利于其在此条件下尽可能吸收较多的水和营养
物质 ,以供本身和植物其余部分的需要 ,必将影响根系
的生长[13 ] . 长白山阔叶红松林主要组成树种不同树种
间及同一树种不同处理之间生物量存在明显差异 (图
1) ,水曲柳、胡桃楸、红松 3 个供试树种根系生物量的
变化具有一致的趋势 ,根系生物量与土壤含水量成正
比 ,干旱胁迫条件下根系生物量明显下降. 蒙古柞的情
况正相反 ,根系生长与土壤含水量成反比 ,表明该树种
具有较强的耐旱特性. 水分胁迫影响椴树幼树根系生
长的情况比较复杂 ,对照组与重度水分亏缺处理根系
生物量之间差异不显著 ,而与轻度水分亏缺条件下生
长的椴树幼树之间存在显著差异 ,后者的根生物量降
低 32 %(图 1a) . 水分亏缺对供试的树种细根生物量和
粗根生物量的生长影响作用相似 ,但影响程度不同 ,蒙
图 1 　土壤水分胁迫对长白山阔叶红松林主要树种生物量分配的影响
Fig. 1 Effect of soil water stress on biomass allocation of dominant tree
species in Korean pine broadleaf forest of Changbai mountain (g/ plant) .
A)椴树 Tilia am urensis ,B) 水曲柳 Fraxinus mandshurica , C) 胡桃楸
J uglans mandshurica ,D) 红松 Pinus koraiensis , E) 柞树 Quercus mon2
golica .
古柞幼树在重度水分亏缺下粗根生物量显著高于对照
和轻度水分亏缺组 ,有利于提高根系吸收能力 ,增加树
894 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　12 卷
木的耐旱性 (图 1b ,c) .
31212 不同树种地上部分生长的变化 　在正常水分条
件下 ,植物地上部分与地下部分生长比例基本相
似[18 ] ,但在胁迫逆境条件下 ,植物生物量分配的改变
有助于树木适应环境的变化. 供试的 5 个树种除蒙古
柞幼树除外 ,其它 4 个树种在水分亏缺条件下地上生
物量均有不同程度的降低 ,与对照组相比在中度土壤
水分亏缺条件下地上部分生物量降低幅度在 7. 7 %～
46. 6 %之间 ,平均降低 25. 5 % ,干旱对树木地上生物
量影响作用顺序依次为水曲柳 > 椴树 > 红松 > 胡桃
楸 ,重度土壤水分亏缺条件下幼树地上部分生物量降
低幅度为 22. 3 %～59. 9 % ,平均降低 33. 5 %. 土壤水
分重度水分亏缺对树木地上部分生物量影响作用顺序
(除胡桃楸树种)与轻度水分亏缺的相似 ,为水曲柳 >
胡桃楸 > 椴树 > 红松 (图 1d) .
从图 1e 中可见 ,供试的 5 个树种叶生物量随土壤
水分含水量的下降表现出降低的趋势 ,与对照组相比
降低幅度最大的树种为水曲柳 ,平均为 48. 5 % ,最小
的是红松幼树 ,平均降低 15. 6 % ,降低幅度顺序为水
曲柳 > 椴树 > 胡桃楸 > 红松. 这主要是由于降低土壤
水分含量 ,影响了叶的数量和面积的增长. 而减小植物
地上部分水分消耗 ,适应干旱环境条件下的生存. 蒙古
柞幼树与其它 4 个树种叶生物量变化不一样 ,对照组
与重度土壤水分亏缺之间的叶生物量差异不明显 ,轻
度土壤水分亏缺处理的幼树叶生物量显著高于其它两
个处理 ,表明蒙古柞适宜在中度土壤水分含量条件下
生长.
313 　水分胁迫对不同树种地下与地上部分生物量比
的影响
Huston[9 ]和 Tilman[14 ]等学者研究认为 ,植物地下
部分与地上部分生物量比率大小反映植物对环境因子
需求和竞争能力 ,对苗木来说 ,地下部分与地上部分生
物量之比 > 1 ,反映对养分的需求和竞争能力强. 干旱
试验对 5 个供试树钟地下/ 地上部分比率具有显著的
影响 ,不同树种与同一树种之间也存在明显差异. 从图
1g 中可以看出 ,除红松幼树外 ,其余 4 个阔叶树种的
地下/ 地上部分比值均 > 1 ,对照组的 4 种阔叶树之间
的地下/ 地上部分比值差异不大 ,变幅为 2. 23～2167.
但树种间对干旱胁迫的反应不同 ,土壤水分轻度亏缺 ,
椴树和柞树幼树的地下/ 地上部分生物量比 ,土壤水分
亏缺使 2 个树种幼树地下/ 地上部分比分别比对照组
提高 23. 97 %和 30. 05 %. 说明在严重土壤水分亏缺条
件下椴树和柞树幼树光合产物倾向于向地下分布转
移 ,增大根系竞争营养成分的能力. 水曲柳幼树不同处
理间地下/ 地上部分生物量比差异显著 ,反映该树种对
水分条件的变化更为敏感. 胡桃楸和红松幼树地下/ 地
上部分生物量比值随土壤水分亏缺的加重而略有降
低 ,但差异不显著 ,处理组胡桃楸和红松幼树地下/ 地
上部分生物量比分别下降 9、13. 8 %和 6. 4、20. 3 %.
4 　结 　　语
长白山林区是我国北方典型森林生态系统 ,蕴藏
着丰富的野生动植物资源 ,具有丰富的生物多样性 ,还
有保持完好的大面积原始阔叶红松林 ,为研究经典的
气候2植被相互作用问题提供了良好的场所[11 ] . 长白
山海拔 500～1500m 广大地区均有红松树种的天然分
布 ,因此研究水分胁迫对红松和其伴生树种生长和生
物量再分配的影响 ,有助于理解陆地生态系统对气候
变化的响应及反馈机制. 实践经验表明 ,干旱环境对植
物生长的影响效应有明显差异 ,在我国北方 ,主要森林
类型分布地形分化明显 ,不同树种的地形部位分化也
很明显 ,蒙古柞和红松分布于山坡上部 ,椴树、胡桃楸
分布于山坡中部 ,而水曲柳分布于谷地水湿处 ,充分体
现了树木生长对土壤水分条件的响应 ,也体现出不同
树种的耐旱特性. 但很难发现不同树种在同一水分亏
缺水平上的生态学特征变化 ,本实验通过 3 个水平的
土壤水分条件探讨红松阔叶林主要树种的生长及生物
量的再分配变化 ,证明不同水分亏缺下植物的适应性
反应的异同.
在水分亏缺条件下 ,植物根系吸收不到足够的水
分和养分 ,各器官的生长发育都受到限制 ,首先受到抑
制的是细胞增大 ,叶面积减小 ,其次是细胞的增殖 ,进
而造成植物叶生物量的减少 ,防止水分在地上叶部分
的过多消耗. 供试的 5 个树种干旱处理组与对照组的
比较证实了这一点 ,也与其他学者的研究结果相一
致[1 ,3 ,4 ,7 ,10 ] .幼树在叶生物量降低的同时 ,不同树种
茎比重值的变化也较复杂 (图 1f) ,红松和椴树幼树茎
生物量在严重水分亏缺下与对照组差异不大 ,处理组
的水曲柳和胡桃楸幼树茎生物量明显低于对照组 ,与
土壤含水量相关 ,蒙古柞幼树的情况与水曲柳和胡桃
楸的结果相反 ,明显反映出个树种对水分胁迫的不同
适应性. 供试的 5 个树种幼树茎与粗根生物量有很好
的相关性 ,相关系数 r = 0175 ,表明植物对胁迫的生态
反应的整体性[6 ] . 由于地上部分光合同化量的减少 ,
影响植物根的生长 ,植物地下生物量绝对值降低. 叶片
光合作用过程与细根养分和水分的能力有直接关
系[2 ,7 ] ,水曲柳和红松是对土壤环境尤其是养分和水
因子反应敏感的树种[17 ] ,干旱导致水曲柳、红松幼树
9944 期 　　　　　　　　王 　淼等 :长白山阔叶红松林主要树种对干旱胁迫的生态反应及生物量分配的初步研究 　　　　　　　　　
根系生长明显降低. 蒙古柞树幼树叶片的变化对光合
的限制小于地上部分的扩展生长 (表 1) ,根系能获得
光合产物 ,蒙古柞的根系得以继续生长 ,在轻度水分亏
缺条件下该树种的地下/ 地上部分比与对照基本一致 ,
表明蒙古柞地上和地下部分生长协调 ,可能满足能量
和物质的平衡供给 ,提高树木的逆境性竞争效率. 蒙古
柞幼树在重度水分亏缺条件下地下部分仍能继续生
长 ,提高根吸收和储存水分的能力 ,也说明了在重度水
分亏缺条件下增加向根部投入更多的能量和物质 ,从
而使光合产物相对向营养器官投入的少 ,因此是蒙古
柞树种对干旱适应能力比其它 4 个树种能力强的原
因. 不论未来气候如何干旱 ,东北森林中蒙古柞、椴树
成分将增大 ,在东北广大的低海拔地区的地带性森林
可能变成蒙古柞林[16 ,21 ] .
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作者简介 　王 　淼 ,男 ,1964 年生 ,副研究员 ,一直从事树木生
理生态及昆虫生态学研究 ,发表文章 20 余篇. E2mail :wangmiao
@iae. syb. ac. cn
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