全 文 ：森林土壤种子库与天然更新 3
杨跃军 3 3 　孙向阳　(北京林业大学森林资源与环境学院 ,北京 100083)
王保平　(国家林业局泡桐研究和开发中心 ,郑州 450003)
【摘要】　论述了森林土壤种子库的特点 : (1) 森林土壤种子库密度小于耕作土壤和草地 ,并且受森林类型和年
龄的影响 ,变化幅度很大 ; (2) 森林土壤种子库的种类组成在森林的不同演替阶段 ,受其地上植被影响的程度
不同 ; (3) 森林土壤种子库的动态变化是周期性因数和随机性因数的结合. 并从土壤种子库的时间动态和空间
分布角度 ,分析了土壤种子库对天然更新的影响. 森林土壤种子库是天然更新的物质基础 ,种子库的结构和功
能影响天然更新的能力和方向 ,因此能影响土壤种子库格局变化的各种因子或措施 ,均能显著地促进或妨碍森
林的天然更新. 根据森林土壤种子库的时空格局特点及影响更新的障碍因子 ,可以采用人工的辅助措施促进更
新.同时 ,对于森林土壤种子库的研究应着眼于应用干扰生态学的基本理论 ,以退化生态系统的重建和群落交
错区的演替为主要内容 ,研究方法应以长期定位观测为宜.
关键词 　森林土壤种子库 　天然更新 　时空格局
文章编号 　1001 - 9332 (2001) 02 - 0304 - 05 　中图分类号 　S754. 1 　文献标识码 　A
Forest soil seed bank and natural regeneration. YAN G Yuejun and SUN Xangyang ( Beijing Forest U niversity , Bei2
jing 100083) ,WAN G Paoping ( Paulow ina Research and Development Center of S tate Forest Minist ry , Zhengz hou
450003) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2001 ,12 (2) :304～308.
The characteristics of temporal dynamics and spatial distribution of forest soil seed bank and their effects on natural re2
generation were reviewed in this paper. The density of the seed bank of forest soil ,which is affected by the types and
ages of forest ,is lower than that of cultivated land and grassplot ,and can vary widely. The extent to which the compo2
sition of forest soil seed bank is influenced by its counterpart plantation depends on the stages of succession. The dy2
namics of forest soil seed bank is the combined effect of periodical and random factors. It is suggested that forest soil
seed bank is the material base of forest regeneration ,and the configuration and function of forest soil seed bank would
influence the ability and the direction of natural forest regeneration. According to the characteristics of forest soil seed
bank and obstructive factors influencing regeneration ,some artificial measures can be adopted to accelerate natural re2
generation. Studies on the forest soil seed bank should focus on the application of basic theories of disturbed ecology ,and
regard the reconstruction of degenerative ecosystem and the succession of populations in the ecotone as the main con2
tents to study. As for the research method ,it is advisable to employ long2term and located observations.
Key words 　Forest soil seed bank , Natural regeneration , Temporal and spatial pattern.
　　3 北京市自然科学基金资助项目 (6982010) .
　　3 3 通讯联系人.
　　1999 - 09 - 23 收稿 ,2000 - 05 - 29 接受.
1 　引 　　言
土壤种子库与植被的地上部分一样 ,是植物群落的组成部
分 ,是一个潜在的群落体系. 土壤种子库为森林迅速恢复提供
一个重要物质基础[27 ,29 ,34 ,35 ] . Johnson[23 ]认为 ,有较大土壤种
子库的森林生态系统在灾变后可以迅速恢复 ,反之却非常缓
慢.一个由长命种子组成的森林土壤种子库 ,也是植物种群的
天然基因库 ,土壤种子库就相当于保存了一个“进化了的记忆”
(evolutionary memory) [14 ] . 就保护生物多样性来说 ,研究森林种
子库的发展变化比研究植被本身更重要. 森林土壤种子库作为
一种资源 ,也曾经广泛地运用于矿业废弃地的治理 [2 ,23 ] . 由土
壤种子库中的种子萌发形成的植被 ,比起人工林来更接近原有
的植被 ,有利于向原有植被方向恢复.
2 　森林土壤种子库的特点
　　植物种子成熟后 ,不论以何种方式传播 ,最终会随机地散
落到地面上 , 大部分种子因得不到适宜的条件 ,无法萌发失去
活力而死亡 ,其中只有极少数遇到合适的环境而萌发 ,另一些
则因具有休眠特性得以保持活力 ,留在土壤中. 土壤种子库
(Soil Seed Bank)就是土壤中活性种子储量的总称 [7 ,37 ] .
211 　种子密度
Darwin(1859)用幼苗数表示种子数量 ,获得了人类第一个
有关土壤种子库的数据 [12 ] . 而最早对土壤种子库进行系统研
究的是英国学者 W. E. Brenchley 和 K. Warington[42 ] . 他们除了
仍然沿用达尔文用幼苗数表示有活力的种子数量的方法外 ,开
始用单位面积土壤内所含有的活力种子数量来表示种子库的
大小 ,即种子密度.
据 Harper[19 ] 、Sitvertown[33 ]的研究表明 ,森林土壤中的种
子含量一般在 102 ～103 粒·m - 2 ,草地土壤为 103 ～106 粒·
m
- 2
,耕作土壤为 103～105 粒·m - 2 ,这说明森林土壤种子密度
应 用 生 态 学 报 　2001 年 4 月 　第 12 卷 　第 2 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Apr. 2001 ,12 (2)∶304～308
是较小的. 安树清等[1 ]对宝华山主要植被土壤种子库的调查表
明 ,种子密度为 145～255 粒·m - 2 . 徐化成[39 ] 、张丽华[44 ] 、郭中
凌[16 ]等对兴安落叶松林土壤种子库的研究结果与之相似.
Wang[36 ]的研究结果与 Harper 等[19 ]的相似 ,并且进一步指出
种子库中种子密度与森林年龄密切相关. 但 Teketay[35 ]对非洲
森林土壤种子库的研究表明 ,0～3cm 土层种子密度为 9400～
20740 粒·m - 2 . 曹敏等[9 ]调查发现 ,西双版纳热带森林的种子
密度范围为 29945 ±2267 粒·m - 2和 24740 ±2275 粒·m - 2 ,而
季雨林和半人工林土壤种子库中的种子密度仅为 5905 ±202
粒·m - 2 ,说明不同森林类型及不同年龄阶段 ,种子密度相差很
大.
212 　种类组成
森林土壤种子库的种类组成与地上植被并没有必然的联
系. Hall 等[17 ]在加纳调查了 6 个成熟森林群落及其土壤库的种
类组成. 结果发现 ,其中 4 个其地上植被与土壤种子库间平均
只有 5 %左右的种类组成是相同的 ;另外两个群落中 ,二者竟完
全没有共同的种类组成. 并且在研究幼苗种类组成时发现 ,大
部分幼苗是一些次生森林树种. 熊利民等 [37 ]认为 ,在亚热带常
绿阔叶林不同演替阶段 ,早期阶段土壤种子库的种类组成与地
上植物基本一致 ,后期阶段相关甚少 ,且在各阶段均以草本植
物为主. Balum[5 ]在比较不同植被类型的土壤种子库时也得到
相同的结论.
213 　土壤种子库的动态变化
土壤种子库的动态变化就是种子输入与种子消耗相互作
用的过程. Harper[19 ]给出的土壤种子库的动态模型中表明 ,土
壤种子库来源于种子雨 (Seed Rain) ,种子库的消耗由 3 部分组
成 :捕食、腐烂老化和发芽. 种子雨是由于地上植物种子成熟后
(或未完全成熟)洒落或是种子侵入而形成的. 种子雨既有其周
期性规律 ,又表现出随机性特点. 种子的消耗同样是周期性与
随机性的结合 ,周期性的气候变化、种子发生使种子消耗呈规
律性波动. 但立地条件的异质性、外界干扰的随意性使种子消
耗呈随机性. 熊利民等[37 ]也认为 ,在森林演替的不同阶段 ,种
子数量、种类均不相同.
3 　森林土壤种子库的变化格局对天然更新的影响
　　森林生态系统相对于其他陆地生态系统 (如草地生态系
统、农田生态系统、荒漠生态系统) 具有以下特点 :1) 它具有独
特的森林小生境. 林内光照、温度、风速、湿度均不同于林外 ,独
特的林下植被、枯枝落叶层也显著地影响种子命运 [11 ] . 2) 由于
林相结构的特殊性 ,种子传播具有独特的散播机理 [12 ] . 3) 植被
种类的多样性以及种子传播方式的多样性 ,决定了森林土壤种
子库组成的复杂性. 森林土壤种子库是天然更新的物质基础 ,
凡影响土壤种子库变化的因素 ,均能影响天然更新.
311 　土壤种子库的时间动态规律与天然更新
森林土壤种子库时间动态是由植物本身的生理特性和种
子所处生境条件所决定的. 由于各种因素相互作用 ,形成了土
壤种子库时间动态变化的各种形式. Thompson 和 Grime 对英
国北部 10 个植物群落的土壤种子库进行了研究 ,根据其动态
特征 ,将土壤种子库归纳为 4 种类型 :1) 土壤种子库仅夏季存
在 ,而秋季至春末则因为大量萌发后 ,土壤中很少或没有种子
存在. 2)土壤种子库仅在冬季存在 ,通过低温解除休眠 ,在春季
萌发. 土壤中春、夏、秋季很少或没有种子存在. 3) 种子在夏末
秋初成熟和散布 ,其中大部分种子都会很快发芽 ,而少量种子
会休眠而进入持续种子库中. 所以 ,在一年四季中土壤种子库
都保持着一定数量的种子. 只是在夏末秋初一个短暂时间内 ,
因种子成熟和散布 ,致使在土壤中会有较大数量的种子. 4) 种
子散布以后 ,仅有少量种子发芽 ,大部分种子进入持续种子库.
与第 3 种类型相比仅在数量程度上有差别 [12 ] .
影响土壤种子库时间动态的途径主要有 3 个方面 :1) 种子
的输入 ;2)种子的输出 ;3)种子的留存. 种子的输入 (即种子雨)
主要受植被的结实特点控制 [36 ] . 有的树种结实量多 ,有的树种
结实量少 ;有的具有明显的周期性 ,有的却不甚明显 ,它反映了
植被的生理生态特征. 另外 ,种子的输入不仅与地上植被种类
有关 ,而且与种子的散播机理关系密切 (种子侵入) . 熊利民
等[37 ]发现 ,仅靠上层植被种子生产补充 ,植被更新演替就会受
到局限. 因此对于某一缺乏种源的森林生态系统来说 ,可以通
过人工补种或在林分及周边地区保留母树来维持土壤种子库 ,
以利植被更新.
种子的输出 (种子库的消耗) ,表现为种子的发芽、被摄取
及霉变死亡. 种子发芽是植被天然更新的第一步. 增加幼苗的
发生量 ,减少种子的其他损失途径 ,是增强林分天然更新力的
有利措施 ,也是评价林分天然更新力一个基本标准. 只有在适
宜的环境下 ,且种子的休眠特性不显著的条件下 ,种子发芽得
以迅速进行 ,因此光照、湿度和温度等环境因素显著地影响种
子的发生发育 ,并且沈海龙等 [32 ]进一步指出 ,影响林内天然更
新的主导因子是林内的总体光照条件 ,光照的变化是引起微环
境湿度、温度变化的重要原因. 凡影响光照条件的因子都极大
地影响种子发芽和幼苗生长 ,如林分郁闭度大小及更新苗在林
分中的位置[24 ,39 ] ,间伐方式及强度和林间空穴的形状及大小.
如林窗 (gap)及倒木的生态效应 ,已经是现代森林生态学研究
的一个新热点[41 ] . 同时据班勇[6 ] 、杜亚鹃等[11 ]的研究表明 ,根
系盘结层、林下灌木层和地被物层 (苔藓、枯枝落叶等) 对种子
命运的影响也十分明显.
另外 ,植物的他感作用 (Allelopathy) 对种子发芽及幼苗建
成有不同程度的影响. Chou[10 ]通过土壤2根系水提取液实验 ,
证明辐射松老根明显抑制新一代辐射松根际微生物的正常生
理活动. Rice[31 ]证明了植物活根系能分泌各种酚酸类物质 ,这
些物质在土壤中的积累能显著抑制种子发芽. 马越强等 [25 ,26 ]
认为 ,由于杉木连栽 ,造成土壤中有毒物质的积累 ,对杉木幼苗
有明显抑制作用. 植物这种自毒现象 ,影响了其自身的更新能
力.
Augspurger[3 ,4 ]对热带森林的种子命运和幼苗发生进行研
究时指出 ,霉变是引起种子损耗的一个重要影响因素. 徐化成
等[38 ,41 ]对兴安落叶松的研究也表明 ,土壤病害是种子致死的
重要原因.
种子被取食与种子的大小颜色有关 ,颗粒较大 ,颜色鲜艳
5032 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　杨跃军等 :森林土壤种子库与天然更新 　　　　　　　　　
者 ,容易被摄取. 也与摄取动物的种类和数量有关 [12 ] ,如鼠类、
鸟类. 班勇[6 ]对兴安落叶松的研究表明 ,鼠类是摄取种子最多
的动物 ,祝宁等[45 ]的研究表明 ,刺五加种子在扩散前 ,成熟种
子的比例仅有34. 2 % ,而未成熟种子及被昆虫捕食的种子占
65. 8 % ,严重影响刺五加的有性更新过程. 但对于一些厚壳种
子来说 ,它需要经过动物的消化过程 ,才能有利于其发芽. 如松
鼠在小兴安岭红松林的天然更新中起着至关重要的桥梁作
用[22 ] .
种子的留存 ,是指活性种子的留存. 具有深休眠的种子寿
命往往较长 ,更利于在土壤中保存. 赵同芳 (1960) 称休眠状态
为“生命的隐蔽”现象 ,是植物经过长期演化而获得的一种对环
境条件及季节变化的生物学适应性 [14 ] . 种子寿命跨度很大 ,短
的几个小时 ,长的上万年 [12 ] . 休眠的程度是千差万别的 ,即使
是同一种种子也可能有不同的休眠特性 ,使种子在不同时期内
陆续萌发 ,这样既提高了种族生存的可能性 ,也使土壤种子库
在相当一段时期内处于动态变化之中. 种子的留存为林分天然
更新提供了种源 ,并且可以抑制种子的大量集中萌发 ,造成幼
苗间生存空间的过分竞争.
在不同森林类型或森林演替的不同阶段 ,土壤种子库的种
子密度和种类差别很大 ,因此其天然更新能力也相差很大. 安
树青等[1 ]在宝华山的调查结果表明 ,落叶常绿阔叶混交林和落
叶阔叶林土壤种子库的物种数分别为 49 种和 33 种 ,密度为
255 粒·m - 2和 145 粒·m - 2 . 黄忠良等[20 ]对鼎湖山不同演替阶
段的森林土壤种子库的研究表明 ,森林土壤种子库的种子数量
和种类随演替发展而减少 ,与地上植被相关性不明显. 祝宁
等[46 ]在 5 种森林类型下模拟刺五加种子的发芽 ,结果是人工
落叶松林下出苗率 (16. 8) 大于人工红松林 (0. 8) 大于硬阔林
(0. 5) .
因此 ,根据土壤种子库的不同类型 ,以及主导的影响因素 ,
在促进森林天然更新时 ,要求采取相应的措施. 如该地区有丰
富种源的 ,可进行封山育林. 缺少种源时应进行人工补种 ,在林
分及其周边地区保留适当母树也是补充种源的重要方法. 存在
阻碍种子发育的因素时 ,可通过人工辅助措施消除 ,如适当炼
山 ,清除地被物 ,能极大促进森林更新. 采伐作业影响种子来
源、数量、质量及其发芽和生活能力 [37 ] . 同时林窗 (gap) 在森林
更新中起重要作用 ,充分利用林窗的生态效应 ,促进天然更新.
根据森林土壤种子库的大小、结构和类型 ,可以预测森林更新
能力和演替方向 ,真正做到天然林的定向培育及分类经营.
312 　土壤种子库的空间分布规律与天然更新
森林土壤种子库的空间分布包括种子水平分布和垂直分
布. 种子水平分布越广 ,说明其传播能力越强 ,有利于种子迅速
找到适宜的生存环境 ,促进林分更新. 土壤种子库的垂直结构
使小部分种子处于下层土壤中 ,种子发芽率一般都较低. 但由
于下层土壤水土环境较为稳定 ,种子可以存活较长时间 ,往往
形成植物种群的天然基因库 ,这对于树种保护及维护生物多样
性具有重要意义.
影响分布的因素包括 3 个方面 :1) 种源距离 ;2) 传播方式 ;
3)生境异质性. 种子传播一般是在外力的作用下进行的 ,种源
远近客观上影响了种子的传播. 不同的传播方式 ,其传播距离
有极大的差别 ,从几米至数千公里不等. 一般靠风力传播的种
子传播距离都很远 ,范围都很广. 靠水力传播的种子沿着水系
也能传播很远. 很长时间以来人们都认为 ,土壤种子库的大小
与纬度有关 ,人们一般都相信高纬度地区不存在种子库. 但自
从 1975 年后 ,也有许多研究者认为高纬度地区同样存在土壤
种子库 ,并且不存在其大小随纬度变化的趋势 ,这主要是由于
种子能进行远距离传播 [8 ,23 ,31 ] . 生境异质性对土壤种子库的影
响 ,在小范围内表现为微环境的差异性 ,如土壤类型、p H 值、干
燥度等[45 ] . 在大范围内却表现为有规律的地带性分布 ,与其地
带性植被相对应. 如热带雨林、亚热带常绿阔叶林及温带红松
林下的土壤种子库有本质的差异. 自然种群的镶嵌性分布和地
带性分布 ,是自然选择的结果.
长期以来 ,对种子水平分布研究较多 ,特别是其散播机制.
通常用散播曲线来表征孤立树种的种子散播特性. Cremer
(1965)给出了一个典型的孤立木的种子散布曲线[12 ] ,从曲线
可以看出 ,种子密度在一个短距离上 (距母株 20～25m 左右)趋
向于一个最大值 ,然后有近似以对数函数关系的下降趋势. 但
是对于森林来说 ,孤立木的情况是很少的. 韩哲铭 [18 ]在 Skellan
模型的基础上 ,提出了具有连续散播源时 ,二维随机散播质点
的概率密度函数. 但此模型还有待于实践验证. Cremer (1965)
还认为密林中种子散布呈平滑下降趋势 ,不存在一个高峰点 ,
并且还认为种子散播 ,受其所在林相中林木密度的影响较
大[12 ] .在密林中不利种子散播 ,种子占领有利环境的机会就
少 ,更新能力较弱. 反之疏林的更新能力较强.
种子的传播方式和传播载体主要包括风传播、动物传播和
水传播 3 种. 林木种子的传播方式和传播距离与树种在森林演
替中的地位有关. 先锋树种的种子一般是靠风力或水力传播 ,
它们可以迅速占领林窗或被干扰的裸地 ,更新能力较强. 这类
树种种子一般都带有或长或短的种翅. 流水作用也引起地表种
子的迁移 ,大多数情况下 ,种子往往在沟谷等低洼地富集. 演替
后期的树种则一般靠重力或动物传播 ,传播距离有限 ,适宜在
老林林冠下更新[15 ,23 ,25 ,28 ,30 ] .
动物既是种子的捕食者 ,同时也是散播种子的重要媒
介[12 ,13 ] ,甚至可以说 ,动物和植物存在着一种互利共生关
系[21 ] . 如兴安落叶松的种子散播与鼠类活动关系密切 [6 ] ;而在
热带森林的更新中 ,蚂蚁的作用也相当大 [21 ] .
当然 ,某一种子的传播机制可能不是唯一的 ,可能是以某
一方式为主 ,其它方式为铺. Gentry(1982)对中美洲和南美洲的
热带森林研究表明 [12 ] ,各种传播方式的比例情况与当地降雨
量和植被复杂程度有关 ,在干旱型森林中 ,鸟类传播、地面动物
传播及风力传播大致平衡 ;在湿润型森林中物种数量要比干旱
型森林多得多 ,物种结构也要复杂得多 ,依靠鸟类和地面动物
传播的比例增加. 如果种子传播方式多样 ,传播载体丰富 ,则更
有利于森林的天然更新 ,因此生物多样性的培养 ,对天然更新
有利.
种子在土壤剖面上具有递减的垂直分布. 落到地表的种
子可以通过不同途经向下移动 :1)雨水的冲刷 ;2) 动物的活动 ;
603 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　12 卷
3)土壤裂隙的存在. 在森林土壤的上部一般都存在一个枯枝落
叶层 ,阻碍种子与土壤的接触 ,对土壤种子库的建成和结构的
影响非常大[6 ,11 ,39 ] . 郭忠凌等[16 ]对兴安落叶松种子库的研究
表明 ,在 0～2cm 地表处数量最多 ,种子密度约相当于下层的 4
～5 倍 ,越往下 ,密度越小. 但 Wang[36 ]对一处中龄林分的研究
表明 ,在 0～20cm 土壤中 ,物种丰富度与深度没有显著相关. 但
5～10cm 层次的种子比其他层次的种子更容易发芽[35 ] . 种子
向下迁移 ,使种子库具有立体结构. 下层种子由于所处的水热
环境相对稳定 ,种子存活时间一般长于表层种子 ,这样可以维
持一个相对平衡的土壤种子库 ,并且对于树种保护及维护生物
多样性具有重要意义.
4 　研究展望
综上所述 ,种子库研究主要侧重于其结构和种类方面的调
查以及种子库在各种干扰下的动态变化. 但研究大都采用短期
调查形式 ,缺乏长期的定位研究 ,并且对群落交错区的物种演
替研究较少. 根据我国实际情况 ,我国林业发展必将是走一条
能够把木材生产和维持生物多样性相结合的新路. 这条新路也
就是所谓的“新林业”或”“生态系统经营”. 因此 ,森林土壤种子
库的研究将可集中在以下几个方面 :1) 土壤种子库是植被演替
和恢复的物质基础 ,其动态格局是一个在时空轴上的变化过
程. 纵观前人的研究 ,大都是采用短期的、间断的调查样块的研
究方法 ,得到的仅是森林演替过程中的某一片断. 因此 ,采用长
期定位观测的研究方法 ,是今后土壤种子库动态研究的关键.
2)各种干扰对土壤种子库动态的影响是干扰生态学的重要组
成部分 ,是种子库动态研究的主要内容. 对于退化生态系统的
重建具有重要的现实意义. 3)对不同群落类型交错区的土壤种
子库动态研究 ,应成为新的热点. 这对了解植被演替的方向及
其过程中的细微变化是很有帮助的. 4) 充分利用种子库的基因
库和进化记忆功能 ,进行稀有树种的保护和进化方面的研究.
致谢 　中国科学院沈阳应用生态研究所陈楚莹研究员对本文
给予热心的指导和不倦的教诲 ,在此深表感谢.
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《农业可持续发展概论》出版
　　由中国工程院院士、中国生态学学会理事长、中国科学院地理与自然资源研究所研究员李文华先生和浙江
省生态学会理事长、浙江大学教授王兆骞先生作序 ,浙江省生态学会秘书长、浙江大学副教授严力蛟等编著的《农
业可持续发展概论》已于 2000 年 1 月由中国环境科学出版社出版发行.
　　《农业可持续发展概论》基于广大学界先辈和同行的研究成果与学术思想 ,从整体化的角度和理论与实践相
结合的方法 ,较为系统地介绍了农业可持续发展的缘起与内涵 ,论述了气候变化、自然资源、环境污染、水体富营
养化 ,无污染农产品、区域开发以及高新技术与农业可持续发展的关系 ,阐述了农业可持续发展的规划与设计、农
业可持续发展的评价及其指标体系、农业可持续发展的若干模式 ,最后对农业可持续发展的前景作了展望. 本书
所收集的资料十分丰富 ,行文流畅 ,通俗易懂 ,既具有系统性、科学性和可读性 ,又兼备实用性和可操作性 ,能从浅
出中见到深入 ,不失为一本论述农业可持续发展的好书 ,可供生态学、农业科学和农业生态学工作者阅读 ,同时也
是大专院校相关专业师生的一本不可多得的参考书. 全书共计 30. 8 万字 ,定价 40. 00 元.
　　目前我单位尚有少量余书 ,以每册 40. 00 元出售 ,需要者请将书款按每册 40. 00 元 (免邮费) 邮汇 :310029 　
杭州凯旋路 268 号浙江大学生态所徐佩君老师 　电话 : (0517) 6971154. 款到即寄书. 须正式发票者请在汇款单中
或来函中说明.
(浙江大学农业生态研究所 　徐佩君)
803 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　12 卷