全 文 ：应 用 生 态 学 报 年 月 第 卷 第 期
, , 一
放牧和 割条件下草山草坡群落空间异质性分析 ’
辛晓平川 李向林 , 杨桂霞‘ 徐 斌‘
‘ 中国农业科学院农业 自然资源与农业区划研究所 , 北京 中国农业科学院畜牧研究所 , 北京
摘要 】 采用变异矩分析和分形方法 , 研究了草山草坡群落在放牧和 割条件下的空间异质性及空间 自
相关性 结果表明 , 群落空间格局有尺度依赖性 , 割条件下空间异质性及空间自相关性比放牧条件下复
杂 , 具有不同的分形特征的尺度范围 尺度域 更多 刘割地物种多样性空间自相关性弱 , 多样性梯度即
多样性小 放牧消除地形引起的样地差异 , 因而使空间异质性简单化
,
关健词 空间异质性 空间自相关性 变异矩分析 分形方法
文章编号 一 一 一 中图分类号 文献标识码
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引 官
群落在空间上的分布既非均一又非随机 , 而是
存在诸如聚集分布或梯度分布的空间结构 这种生
态学过程和格局在空间分布上的不均匀性及复杂
性 , ‘ 〕, 即斑块性和梯度分布的总和就是空间异质
性 , 空间异质性从空间差异的角度指出了空间
不连续性对于 自然群落分布格局的重要性 , 空间 自
相关性从空间联系的角度研究了空间变异和群落 、
环境的相互作用 , 也即空间过程对群落格局的重要
性 空间自相关性指空间变量的取值是否与相邻空
间上该变量的取值有关〔一 空间 自相关性的存在
提示我们 , 对生态学实验数据进行统计分析时 , 即使
两组数据是相关的 , 并且相关性是统计显著的 , 也不
能轻易得出两组之间存在因果关系的结论 因为生
态学过程与空间结构的紧密关系 , 生态学数据往往
是空间变量 , 如果两组数据分享同样的空间结构 , 具
有相似或相反的空间 自相关规律 , 那么统计分析肯
定会显示某种相关性 研究群落的空间自相关性 , 就
是为了排除空间 自相关的影响 , 揭示生态学数据之
间的真实关系
空间格局是空间异质性和空间 自相关性的具体
体现 , 是包括干扰在 内的各种生态学过程在不同尺
度上作用的结果 ,
, , , ’”, ‘ , ‘礴 群落的格局和过程
都依赖于尺度 , 群落的空间异质性 、 空间自相关性和
尺度是 个相辅相成 、 紧密相关的概念 , 其研究方法
都以格局分析为基础 格局分析研究无法直接判定
的格局特征 , 如聚块样方分析 、 趋势面分析 、 空间自
相关分析 、变异矩和相关矩分析 、 波谱分析 、 分形分
析等 ‘
·“, ‘ , ’“ 南方草山草坡已进行了许多研究 , 但
群落空间格局方面的工作相对缺乏 ’, ’
, ‘ 本文拟
采用变异矩分析和分形方法 , 研究放牧和 割条件
下草山草坡群落格局的空间异质性及空 间 自相关
性 , 为科学取样 、正确管理提供理论依据
研究地区与方法
样地 自然概况
本项研究在湖北宜昌百里荒亚热带中山示范牧草场进
行 地理位置位于 ’ ’ , ‘ ‘ , 海拔 , 年
国家“九五 ”重点科技攻关项目 和国家自然科学基金
资助项目
, 通讯联系人
一 一 收稿 , 侧洲】一 一 接受
应 用 生 态 学 报 卷
降水量 左右 土壤为山地黄壤 , 为 一 从 自然
植被区划上看 , 宜昌属中亚热带常绿阔叶林带 , 原生植被
以下应为山地常绿阔叶林 , 一 分布山地常
绿一落叶阔叶混交林 但由于长期的农业利用 , 和各种不合理
的开发活动如樵采 、 滥伐 、 垦植 , 原生植被已非常少 , 大部分
地区分布着不同演替阶段的次生植被 百里荒亚热带中山示
范牧草场位于次生草山草坡上 , 年飞播建植的黑麦草
白三叶混播人工草地 , 播种时黑麦草与白三叶比例为
研究方法
变异矩分析 变异矩分析是地统计学的一种空间格
局分析方法 , 近几年已在生态学研究中应用 地统计学以区
城化随机变 可以是一维的或多维的 为基础 , 研究 自然现
象的空间 自相关性和依赖性 , ‘
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变异矩研究和描述随机变量的空间变异性 , 其数字表达
式为
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式中 , 和 分别为区域化随机变量 在空间
位 和 上的取值 , 为距离为 的点对数 ,
即为变异矩 变异矩分析引入了抽样尺度 , 因此可反映
出不同抽样尺度上的空间异质性
对抽样尺度 和对应的变异矩 进行对数转换并作
图 , 得到双对数变异矩分布图 图 , 该图可揭示不同抽样
尺度的空间异质性 , 并间接表示空间 自相关性 , 以及不同尺
度间植被空间异质性的 自相似关系 , 即分形维数
将变异矩作为分形变量 , 其分维数 的计算公式如
,
人 一
式 经过变形后 , 可以得到分形维数计算公式
一
一 人 人 一 人 〕
其中 为距离 马克明 ’ 在实际工作中对上述计算公式中
有所改进 , 即 值直接取双对数变异矩分布图的斜率
应用变异矩分析可以计算任何自然现象或变量的分维
数 二 意味着区域化随机变量的分布是非线性的 , 即空间
变异完全来源于 “ 白噪声 ” , 或者说植被完全同质 , 没有空间
自相关性 此时 , 双对数变异矩分布图水平 , 斜率 相
反 意味着区域化随机变量具有严格的线性分布 , 或者
植被具有梯度分布 自然界空间变量分布一般介于 一 之
间 , 越接近于 , 值越大 , 双对数变异矩分布图越陡 植
被异质性越强 , 空间自相关性越大
如果双对数变异矩分布图没有明显的转折 , 说明所有尺
度上群落特征符合同样的空间相关规律 , 空间异质性在不同
尺度有 自相似性 , 或者说 , 群落特征沿空间变化的梯度是一
定的 如果双对数变异矩分布图由几段折线构成 , 说明群落
空间异质性具有尺度依赖性 , 在不同尺度变化规律不同
实验设计 实验于 年 月下旬进行 分别在
飞播后持续放牧 、 围栏 割 每年 一 月间刘 次 的草地
群落设计了长 的样线 , 每条样线由 个
的连续样方组成 两条样线都位于东南坡 , 从坡脚延伸至接
近坡顶 测量内容包括 两条样带各 个样方的海拔高度 、
坡度 、土壤有机质 、全 、 全 、全 、 速 、 速 、速 、 值
调查样方内物种成分和各物种的频度 、株高 、 盖度 各样方中
各物种重要值计算采用公式
重要值 二 相对频度 相对株高 十 相对盖度
数据处理
用 软件对 个样方进行 排序 将各样方
的排序结果作为代表样方特征的区域化随机变量 一维的 ,
计算植被空间分布的变异矩
介
‘ , 一 瑞丽馨〔‘小 “ , , , ‘, ,
、 分别是第 号样方和第 号样方的排序
值 , 为间隔为 的样方对数
排序同时计算了每个样方的物种多样性 从
, 即
多样性 从 是 指数的倒数
, 其含义相当于样方
内有效物种数 , 计算公式如下
从 艺代
将各样方物种多样性作为区域化随机变量代人 式 ,
可以得出物种多样性空间分布的变异矩 以样方间距的对数
为横坐标 , 变异矩的对数为纵坐标 , 可 以得到双对数变异矩
分布图 用分段回归求图中各段的斜率 带人 式计算
各尺度植被分布和物种多样性空间分布的分形维数 用逐步
回归方法 , 分析每一排序轴 、 物种多样性与环境因素的关系 ,
对现有植被格局空间异质性的形成原因进行解释
结果与分析
刘割样地空间异质性分析
对 割样地 样带的 个样方进行
排序分析 , 第 、 排序轴的样方排序值被作为区域
化随机变量 , 代表沿样带各样方的群落综合特征 排
序值与样方位置的函数关系见图 、 图 、 图 、 图
给出了第 、 轴排序值的双对数变异矩图
变异矩图表明 , 第 、 排序轴代表的群落性质
都是空间相关的 , 但第 、 排序轴的变异矩变化趋
势不同 , 说明两排序轴所代表的群落特征的空间异
质性格局不同 第 轴排序值在样方间距 一
时 , 分形维数 二 , 样方差异随样距离而增
加 , 但在 尺度内空 间梯度性不变 样方间距
、 时 , 随样方间距增大群落异质性反而
减小 , 说明群落空间分布存在周期为 的准周期
性 样方间距大于 时情况较复杂 , 可以粗略地认
为 , 的尺度服从同一空间相关规律 , 分形维数
, 植被的空间异质性梯度 比 尺度的大
期 辛晓平等 放牧和 割条件下草山草坡群落空间异质性分析
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例地的排序结果和变异矩分布图 , 第 排序轴 , 第 排序轴
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但这样的分析忽略了 、 尺度上存
在的准周期性 图
为什么会存在这样的空间格局 对第 轴排序
值与环境因素 包括海拔 、坡度 、 、 进行逐步回
归分析 , 结果表明第 排序轴结果与样方海拔及坡
度有关 表 该群落在 世纪 年代初飞播后
即围栏 , 梯田式的地形没有变化 , 最显著的地形特征
就是阶梯式变化和坡度的陡升陡降 , 所以空间周期
性变化可能来源于坡度变化 但是 , 本研究空间范围
内相对高差只有几十米 , 海拔造成群落结构变化的
可能性很小 , 之所以回归结果显示出样方海拔与群
落排序值相关 , 可能由于海拔和样方空间位置相关 ,
而群落格局又是空间相关的
裹 排序轴、物种多样性与环境因介回归分析结果
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第 排序轴在距离 时 , 变异矩基本水平分
布 , 分形维数 二 , 说明 的尺度没有空间
相关 , 可以认为 , 边长 的样方是内部同质的 在
一 之间 , 分形维数 二 , 存在 空
间自相关性 , 空 间异质性的梯度恒定 在 一
的尺度上 , 变异矩下降至 的变异矩水平 ,
说明存在周期为 一 的周期性空间分
布 其原因可能是和该轴有关的环境因素具有周期
性分布 对第 轴排序值进行环境回归分析 表 ,
结果表明第 轴代表的主要环境因子是全 和速
效
从以上分析 , 我们提出在该样区取样的围栏的
原则 如果要研究海拔 、坡度等地形因子与群落结
构的关系 , 则不存在最佳取样面积 , 因为任何尺度的
样方都内部不同质 研究土壤因子与植被关系时 ,
取样面积要 一 则可认为样方内同质 由
于群落格局与 素分布存在周期性 , 必须采用好的
联样设计 如拉丁方法 , 应避免在不同海拔 、不同坡
度取样 群落空间格局变化可以从环境回归分析
得到一部分解释 , 但群落一环境关系应在变异矩分析
等预研究的基础上 , 在尽量避免空间 自相关性影响
的原则上另行取样进行研究 保护性围栏宽度应
应 用 生 态 学 报 卷
约 , 长度 沿海拔高度 则尽量长
放牧样地的空间异质性分析
放牧草地群落第 排序存在 个需要分析的尺
度 图 的 尺度 , 分形 维数 ”
, 存在强烈相关的空间格局 , 群落空间异质性梯
度较陡 尺度 而 时 , 空间相关规
律有所改变 , 群落结构变化梯度减小 , 分形维数
增大到 介于 一 的尺度变异矩下
降 , 说明群落格局存在准周期性 样方间距
时 , 双对数变异矩分布很陡 , 分形维数 约为 , 说
明在此尺度上 , 第 排序轴所代表的群落特征在空
间上呈线性梯度分布
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物种多样性的空间分布
图 、 图 。分别是 割草地和放牧草地中物种
多样性沿样线的空间分布 图 、 图 是以多样性
指数为区域化随机变量得到的双对数变异矩分布
物种多样性的空间异质性梯度可以理解为群落 卜多
样性 , 即物种多度随样方位置变化相互替代的速率
虽然双对数变异矩分布图中拟合直线的斜率与 多
样性的定量关系尚不明确 , 但呈正相关关系
放牧 草地 有 个 值得 注 意 的尺 度
的尺度 , 分形维数 二 , 多样性分布是
空间相关的 , 但空间变异梯度 多样性 较小 样方
间距 、 时 , 变异矩减小 , 存在周期
约为 的准周期性 的尺度上 , 分形维数
减小到 , 多样性的空间 自相关性增强 , 空间
变异梯度 多样性 增大
割样地物种多样性的双对数变异矩分布虽然
有起伏 , 总体上可认为所有尺度多样性均呈梯度分
布 , 服从相同的空间相关规律 , 分形维数 二 ,
在整个尺度范围内日多样性变化不大
又割地 日多样性小即物种替代速率小 这看似
与前面的结论“ 放牧消除因地形引起的样地空间异
质性 , 因而使空间异质性简单化 ”相悖 , 其实不然 , 由
于在 割样地中共有 个物种而放牧地仅有
个 多样性只能表现样方间相对差异 , 因而复杂的
群落梯度上 多样性反而小
讨 论
本研究采用变异矩分析 , 研究了草山草坡群落
在放牧和 割条件下的空间异质性及空间 自相关
性 , 计算了各尺度上群落特征的分形维数 割条件
下空间异质性及空间自相关性 比放牧条件下复杂 ,
有更多的尺度域存在不同的分形格局 , 放牧消除地
形引起的样地差异 , 因而使空间异质性简单化 两种
条 件下群落特征的分布都有准周期性 , 可能与 素
期 辛晓平等 放牧和刘割条件下草山草坡群落空间异质性分析
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一
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圈 物种多样性分布及其变异矩分布图 , 割地 。, 放牧地
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的分布有关 刘割地物种多样性空间 自相关性弱 , 多
样性梯度即 多样性小 本文变异矩分布图只给出
了两个样方间距小于 个样方的点 , 因为较大距离
容易受小样方面积和优势种的影响 且变异矩是一
项统计量 , 如果校方间矩再大 , 样本容量将会太小
以往的许多研究中 , 所有分析只针对第 排序
轴进行 〔’ 认为 , 由于第 、 轴排序结果计
算的变异矩较小 而且双对数分布图中斜率也小 , 因
此 , 认为第 轴的结果 已充分表现 了植被的主要特
征 , 而将第 、 、 轴作为“ 噪声轴 ”排除 但我们的研
究工作由于地处中亚热带 , 草地物种丰富 , 排序结果
和第 、 轴都包含大量信息 , 而且 、 轴包括的信
息有较大区别 , 双对数变异矩分布图差异较大 , 所以
、 排序轴都进行了变异矩分析
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吕 一 祖元刚 , 一 马克明 , 嗯 张喜军
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作者简介 辛晓平 , 女 , 年生 , 博士 , 副研究员 主要从
事景观生态学、草地生态学模型以及遥感和 在生态学中
的应用研究 , 发表论文 篇 一 “以 双
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