全 文 ：文章编号:1000-694X(2004)04-0484-05
不同生境条件下泡泡刺(Nitraria sphaerocarpa)
种群的空间格局及动态分析
　　收稿日期:2004-02-23;改回日期:2004-03-08
　　基金项目:中国科学院西部行动计划资助项目(KZCX1-09);国家自然科学重点基金资助项目(40235053);中国科学院知识创新工程资助
项目内陆河水 土 气 生观测与综合研究(KZCX3-SW-329)
　　作者简介:李秋艳(1978—),女(汉族),山东金乡人 ,硕士生 ,主要从事生态水文学研究。E-mail:liqiuyan@ns.lzb.ac.cn
李秋艳 , 何志斌 , 赵文智 , 李启森
(中国科学院 寒区旱区环境与工程研究所 ,临泽内陆河流域综合研究站 , 甘肃 兰州　730000)
摘　要:应用生态空间理论(theory of spatial ecology)和地统计技术 , 分析了不同生境条件下泡泡刺种群的空间分布
特征及其动态。结果表明:受气候条件的控制 ,泡泡刺种群是以斑块状格局形式存在。在较小的尺度上 , 生境条件起
到了明显的作用 ,戈壁生境中的泡泡刺灌丛沙堆趋向于斑块小 、密度大 、空间自相关距离短 , 而沙漠生境中的结果
相反。另外 , 沙埋和地下水位下降不仅为泡泡刺种群拓宽了生态位 , 而且是该种群演化的驱动力。
关键词:泡泡刺种群;分布格局;生境;空间自相关性
中图分类号:Q948.15 文献标识码:A
　　种群空间格局是指种群结构在空间上有规律的
分布[ 1 ,2] ,是种群与环境长期作用的结果。种群空间
格局及其动态研究是为了认识不同尺度上的生态学
过程 。有关空间格局研究有多种方法:如空间自相关
分析(Spatial autocorrelation analysis)、谱分析(Spectral
analysis)、半方差分析(Semivariance analysis)等[ 3] 。其
中空间自相关性是空间格局的特征之一 ,即空间上
越靠近的事物或现象就越相似[ 3] 。Moran 的 I 系数
是最常用的自相关系数之一[ 4] 。
格局与过程研究一定要考虑尺度效应[ 5] ,因为
许多生态学格局随空间尺度显著变化[ 6] 。近年来 ,格
局研究不只是局限在景观尺度上 ,在较小的尺度上 ,
如群落 、种群等尺度上研究不断增多 。已有研究表
明 ,小尺度上的格局研究对认识种群动态 、环境影响
因子的作用是非常关键的[ 7～ 9] 。本文也是在小尺度
(100 m×100 m)上研究泡泡刺种群的空间格局 ,并
探讨其成因及动态。
泡泡刺也叫球果白刺 ,是白刺属(Nitraria L.)的
一种 ,主要分布在戈壁 、山前平原和沙砾质沙地[10] 。
该种耐旱 、耐盐碱 、耐沙埋 ,自然状态下常以灌丛沙堆
形式存在 ,具有明显的固沙 、阻沙效用[11～ 14] 。水分条
件是白刺属植物生长的主要制约因素 ,白刺种群的自
然消长不但受降水的影响 ,而且地下水位变化也极大
地制约群落的发育[ 11] 。本文以戈壁和沙漠两种不同
生境条件下的泡泡刺种群为研究对象 ,定量分析泡泡
刺种群的空间分布格局及动态。
1　研究区概况及研究方法
研究区选在黑河中游甘肃省临泽县北部绿洲边
缘 ,以戈壁和沙漠两种生境条件下的泡泡刺种群为
研究对象。戈壁生境的地势平坦 ,地表有少量小砾石
及灰棕色细土结皮 ,其下为较均一的青灰色细沙 , 1
～ 0.25 mm 的沙粒占 73%～ 91%。地下水埋深超过
10 m ,有机质含量很低 ,一般为 0.1%～ 0.4%。天然
植被以泡泡刺和红砂(Reaumuria soongorica)为主 ,长
期风沙干扰使泡泡刺形成簇生状 ,并有灌丛沙堆发
育 ,而红砂零星分布 ,生长矮小。沙漠生境主要以新
月形沙丘或沙丘链形式存在 ,沙丘高度一般为 3 ～ 5
m ,为浅黄棕色或微红棕色细沙 , 0.25 ～ 0.05 mm 的
颗粒占 80%～ 90%,有机质含量占 0.12%～ 0.83%,
可溶性盐含量不到 0.1%。天然植被以泡泡刺为主 ,
主要分布在丘间低地 ,伴有梭梭(Haloxylon ammod-
endron)、碱蓬(Suaeda glauca)等 。两个样地相距 5
km ,平均海拔1 350 m 左右 ,年平均降水量为 117.1
mm ,最高 210.5 mm ,最低 82.9 mm ,且多集中于 7 、8 、
9月 ,约占全年降水量的 65%。空气相对湿度 46%,
年蒸发量高达2 390 mm ,年平均气温 7.6℃,最高达
39.1℃,最低为-27.3℃, ≥10℃年积温为3 085℃,
属干旱荒漠气候。风向以西北风为主 ,年平均风速为
3.2 m·s-1 ,最大风速 21 m·s-1 ,大于 17 m·s-1大风
日数年平均为15 d ,地带性土壤为灰棕漠土。
在戈壁和沙漠生境内 ,分别选择一块人为干扰
第 24卷　第 4期
2004年 7月 　　　　　　　 　　　　　　
中　国　沙　漠
JOURNAL OF DESERT RESEARCH
　　　　　　　　　　　　　Vol.24　No.4
Jul.2004
较小的样地作为研究对象 ,样地面积为 100 m ×100
m 。8月中旬 ,调查样地内所有泡泡刺沙堆的高度 、冠
幅 、具体位置以及每个沙堆上的泡泡刺高度 、盖度 、
密度和现存生物量 。其中沙堆的具体位置的确定方
法是以样地一个角为原点 ,该原点的 x ,y 坐标定为
(0 , 0),然后测定样地内每个沙堆的相对坐标值(图
1)。数据分析采用地统计软件 GS +。以空间自相关
分析来研究泡泡刺的空间格局特征 ,自相关系数采
用Moran的 I 系数 ,其计算公式为:
I =
n ∑n
i=1
wij(xi - x)(xj - x)
∑n
i=1 ∑
n
j=1
wij ∑n
i=1
(xi - x)2
式中:xi和 xj是变量 x 在相邻配对空间单元(在本文
中为泡泡刺沙堆高度或冠幅)的取值; x 是变量平均
值;wij是相邻权重(通常规定 ,若空间单元 i 和 j 相
邻;wij=1 ,否则 wij=0);n 是空间单元总数 。I 系数
的取值在-1到 1之间 ,小于 1表示负相关 ,等于 1
表示不相关 ,大于 1表示正相关。
图 1　样地内泡泡刺沙堆的空间分布
Fig.1　Spatial distribution of Nitraria sphaerocarpa dune
2　结果与讨论
2.1　泡泡刺种群的空间分布
2.1.1　不同生境条件下泡泡刺种群发育特征
泡泡刺种群因不同的生境条件 ,其发育特征存在
显著的差异(表 1)。由表 1可见 ,戈壁生境的泡泡刺灌
丛沙堆高度和冠幅明显小于沙漠生境的 ,但它的沙堆
密度较大。就独立的灌丛沙堆来说 ,戈壁的泡泡刺高
度 、盖度和生物量也明显低于沙漠生境的。这表明沙
漠中的丘间地更适合泡泡刺种群繁殖发育 。
表 1　泡泡刺种群属性的统计参数
Tab.1　Statistic parameters of Nitraria sphaerocarpa population
生境 统计参数 沙堆高度 植物高度 盖度 植物密度 冠幅 生物量
戈壁
沙漠
平均值 27.5 21.8 30.6 33.3 3.7 283.6
标准偏差 14.1 5.9 12.2 19.2 3.2 125.8
变异系数 0.51 0.27 0.40 0.58 0.89 0.44
最小值 2.0 8.0 5.0 4.0 0.3 14.4
最大值 64.8 37.0 70.0 124.0 16.8 799.3
样本数/个 142 142 142 142 142 142
平均值 57.2 36.7 49.8 25.4 12.5 309.2
标准偏差 38.7 12.7 21.5 13.5 13.1 204.9
变异系数 0.68 0.35 0.43 0.53 1.05 0.66
最小值 3.5 15.0 10.0 4.0 0.6 51.0
最大值 172.5 76.0 95.0 80.0 73.5 1 190.0
样本数 101 101 101 101 101 101
　　注:高度单位:cm;盖度单位:%;密度单位:株·m-2;冠幅单位:m2;生物量单位:g·m-2。
485　4期 李秋艳等:不同生境条件下泡泡刺(Nitraria sphaerocarpa)种群的空间格局及动态分析 　　　　　
2.1.2　泡泡刺种群的空间分布格局
在戈壁和沙漠两种截然不同的生境中 ,泡泡刺
种群都是以相对独立的灌丛沙堆存在 ,沙堆的高度
频率呈近似正态分布 ,戈壁生境中的峰值是 27.5
cm ,沙漠生境中为 40.0 cm 。而灌丛沙堆的冠幅在两
种生境中都是偏正态分布(图 2)。
采用Moran的 I 系数来分析泡泡刺灌丛沙堆的
空间自相关性:戈壁生境中灌丛沙堆的高度和冠幅
的空间自相关尺度均<10 m。即在 10 m范围内泡泡
刺灌丛沙堆呈空间正相关 ,而且距离越小相关系数
越大;当>10 m 范围时 ,灌丛沙堆表现出空间不相
关或空间随机性 ,自相关系数接近 0。沙漠生境中泡
泡刺种群表现出相似的变化规律 ,但是它的空间自
相关尺度(≥20 m)大于戈壁生境(图 3)。
图 2　泡泡刺灌丛沙堆的高度和冠幅的频率分布
Fig.2　Frequency distribution of height and crown diameter of Nitraria sphaerocarpa dune
A.戈壁生境中的灌丛沙堆高度;B.戈壁生境中的灌丛沙堆冠幅;C.沙漠生境中灌丛沙堆高度;D.沙漠生境中灌丛沙堆冠幅 2
图 3　泡泡刺灌丛沙堆的空间自相关性
Fig.3　Spatial autocorrelation coefficient( %I)of Nitraria sphaerocarpa dune
A.戈壁生境中的灌丛沙堆高度;B.戈壁生境中的灌丛沙堆冠幅;C.沙漠生境中灌丛沙堆高度;D.沙漠生境中灌丛沙堆冠幅
486　　　　　　　　　　　　 　　　 中　国　沙　漠 　　　　　　　　　　　　　　24卷　
2 .2　泡泡刺种群的动态及影响因子分析
2 .2 .1　泡泡刺灌丛沙堆的发育动态
荒漠斑块植被动态主要受控于水分因素 ,当地
下水位下降至 10 m 以下 ,土壤趋于干燥 ,泡泡刺种
群进入发育盛期 ,生态位宽度增加 ,其他植物难以继
续生存[11] 。另一个影响因子是沙埋 ,在流动沙丘的
丘间低地上 ,沙埋使泡泡刺种群成为优势种群 ,并形
成相对独立的灌丛沙堆 。这些沙堆大致有 4种形成
途径(图 4):①种子萌发① ;②根蘖繁殖②⑦ ,泡泡刺
灌丛的不定根在扩展的过程中 ,当遇到适宜的环境
不定根萌发形成新的灌丛 ,这类灌丛距离母体较近 ,
如图 1中 a 、e 和 f 斑块;③较大的沙堆退化(生境破
碎化)③④ ,一个较大灌丛沙堆的形状近似椭圆形 ,
当干扰超出它的抵御能力时 ,该斑块上的植被退化 ,
出现以风蚀为主导的发育过程 ,最终使斑块破碎化 ,
如图 1中的 b 、d 和 c斑块;④邻近沙堆的兼并⑤⑥ 。
图 4　泡泡刺灌丛沙堆的发育动态
Fig.4　Dynamics of Nitraria sphaerocarpa dune
2 .2 .2　影响泡泡刺生长发育的因子
土壤养分是植物生长不可或缺的基本条件 ,但
是在戈壁和沙漠生境中 ,土壤养分不是抑制泡泡刺
种群生长的主导因子。从表2可以看出 ,在0 ～ 50 cm
的土壤剖面上 ,戈壁土壤的有机质 、N 、P 、K 含量高
于沙丘丘间地的 ,但戈壁泡泡刺的长势较弱。较深的
地下水埋深抑制了其他种群的发育 ,是泡泡刺种群
能够在戈壁生境中生存的主要原因 。在沙漠生
境中 ,丰富的沙源 ,频繁的沙埋 ,使泡泡刺萌发出大
量的不定根 ,根系发育庞大 ,繁育能力增强 。
2 .2 .3　影响泡泡刺种群空间分布的环境因子
维持泡泡刺种群正常生长发育的年降水量在
110 mm 左右 ,只有当个别年份连续两年降水量超过
280 mm 时 ,降水对泡泡刺生长发育才有明显的促进
作用[ 11] 。研究区多年平均降水量为 117.1 mm ,潜在
蒸发量为2 390 mm ,从气候条件看 ,地带性植被处于
不连续的斑块状植被分布区 ,而且这些不连续的植
被斑块长期竞争有限的水分资源 ,使其大小和空间分
布都形成了明显的特征 。另一个影响因子是沙埋 ,沙
埋使泡泡刺灌丛沙堆趋于较大的斑块 。
表 2　两种生境的土壤养分 、盐分含量
Tab.2　Nutrients and salinity of soil in the different habitats
土壤属性 荒漠戈壁 沙丘丘间地
土壤剖面深度/cm 0～ 50 0～ 50
有机质/% 0.23 0.19
全量　　　氮/% 0.041 0.007
磷/% 0.092 0.010
钾/% 2.17 1.48
速效　　　氮/% 0.003 0.004
磷/% 0.001 0.001
钾/% 0.015 0.011
pH 值 8.31 8.25
0.25～ 0.05 mm 颗粒含量/% 80～ 90 63～ 71
地下水埋深/m 13.6 4.6
2.2.4　泡泡刺灌丛沙堆发育的抑制因子
在没有人为干扰 、系统稳定的条件下 ,泡泡刺灌
丛沙堆趋向于大斑块发展。但是沙堆的高度和冠幅是
非线性关系 ,随冠幅增大 ,其高度趋于稳定 ,即沙堆高
度存在一个上限值(图5)。原因可能有两点:①单一风
向使灌丛积沙发生在主风向上 ,导致较大的灌丛形状
近似椭圆形 ,抑制沙堆高度继续增加;②风蚀主要发
生在早春 ,而该时期泡泡刺尚未萌发 ,灌丛沙堆的积
沙和风蚀同时进行 ,当沙堆达到一定高度时 ,积沙和
风蚀基本平衡 ,从而限制了沙堆进一步增高。
图 5　泡泡刺灌丛沙堆的高度和冠幅关系图
Fig.5　Relationship between height and crown diameter of Nitraria sphaerocarpa dune
487　4期 李秋艳等:不同生境条件下泡泡刺(Nitraria sphaerocarpa)种群的空间格局及动态分析 　　　　　
3　结论
(1)受气候条件控制 ,泡泡刺种群是以斑块状
格局形式存在 ,但是因生境条件的不同 ,其斑块大小
和分布存在明显的差异。戈壁生境中的泡泡刺种群
趋向于小斑块 、大密度 、空间自相关距离较短 ,而沙
漠生境中恰好相反。
(2)土壤养分不是限制泡泡刺种群发育的主要
因子 。在戈壁生境中 ,地下水埋深下降促使泡泡刺种
群成功入侵并长期定居。沙埋是泡泡刺种群在沙漠
生境中生长发育的有利条件。
(3)泡泡刺沙堆一般有 4种形成途径 ,即种子
萌发 、根蘖繁殖 、大斑块破碎和小斑块兼并。另外 ,由
于单一风向和风蚀的原因使泡泡刺沙堆不会无限增
高 ,而是随冠幅增大 ,其高度趋于稳定。
参考文献(References):
[ 1] Levin S A.The problem of pattern and scale in ecology[ J] .Ecology ,
1992 , 73:1943-1967.
[ 2] Legender P , FortinM J.Spatial pattern and ecological analysi s[ J] .Vege-
tat ion , 1989 , 80:107-138.
[ 3]邬建国.景观生态学———格局 、过程 、尺度与等级[M] .北京:高
等教育出版社 , 2000.119-123.
[ 4]Moran P A P.The interpretation of statistical maps[ J] .Journal of the
Royal S tatistical Society Series B , 1948 , 10:243-251.
[ 5] 常学礼 , 邬建国.科尔沁沙地景观格局特征分析[ J] .生态学报 ,
1998 , 18(3):225-230.
[ 6] Turner M G , Gardner R H.Quantitative methods in landscape ecology
[ M] .New York:Springer-Verlage , 1991.
[ 7]常学礼 , 张德干 , 杨持.农牧交错区沙地景观空间格局的间隙度
分析[ J] .中国沙漠 , 1999, 19(增刊 1):12-17.
[ 8]王政权 , 王庆成 , 李哈滨.红松老龄林主要树种的空间异质性特
征与比较的定量研究.植物生态学报 , 2000 , 24(6):718-
723.
[ 9]陈玉福 , 于飞海 , 董鸣.毛乌素沙地沙生半灌木群落的空间异质
性[ J] .生态学报 , 2000 , 20(4):568-572.
[ 10] 刘 心.中国沙漠植物志(第二卷)[M] .北京:科学出版社 ,
1987.303-304.
[ 11] 杨自辉 , 高志海.荒漠绿洲边缘降水和地下水对白刺群落消长
的影响[ J] .应用生态学报 , 2000, 11(6):923-926.
[ 12] 刘金荣 , 李艳 , 周静.白刺果氨基酸分析[ J] .农垦医学 , 2001 ,
23(5):289-290.
[ 13] 高志海 , 崔建国 , 刘生龙 , 等.民勤沙区白刺果实性状的变异性
研究[ J] .中国沙漠 , 1998, 18(3):244-248.
[ 14] 高志海 , 崔建国 , 王理德 , 等.白刺不同果实性状的遗传力估计
及优良亲本选择[ J] .中国沙漠 , 1999 , 19(1):82-85.
Spatial Pattern of Nitraria sphaerocarpa Population
and Dynamics in Different Habitats
LI Qiu-yan , HE Zhi-bin , ZHAOWen-zhi , LI Qi-sen
(Linze Inland River Basin Comprehensive Research Station , Cold and Arid Regions Environmental and Engineering Research Institute , Chinese
Academy of Sciences , Lanzhou 730000 , China)
Abstract:The theory of spatial ecology and geostatistics techniques are used to study the spatial pattern of
Nitraria sphaerocarpa population and its dynamics in the different habitats.The results show that Nitraria
sphaerocarpa population appears patch distribution and it is controlled by climate condition at the larger
scales.But at the smaller scales , habitat conditions have significant impact on its spatial distribution.For ex-
ample , the characteristics of Nitraria sphaerocarpa population on the Gobi desert are smaller patch , larger
density and shorter distance of spatial autocorrelation , but that on sand habitat are contrary.Additionally ,
shrub dunes of Nitraria sphaerocarpa are generally formed through four accesses:seed germination , sucker
propagation , larger patch falling into pieces and smaller patch combining through sand-bury.Sand-bury and
groundwater decreasing not only broaden the ecological niche of Nitraria sphaerocarpa population , but also
are the driving-force of the population dynamic.
Key words:Nitraria sphaerocarpa population;spatial pattern;habitat;spatial autocorrelation
488　　　　　　　　　　　　 　　　 中　国　沙　漠 　　　　　　　　　　　　　　24卷