全 文 ：羊草叶片气孔导度特征及数值模拟 3
王玉辉 3 3 　何兴元　(中国科学院沈阳应用生态研究所 ,沈阳 110016)
周广胜1) 　(中国科学院植物研究所植被数量生态学开放研究实验室 ,北京 100093)
【摘要】　对松嫩平原草地羊草叶片气孔导度特征及与环境因子关系的研究结果表明 ,羊草叶片气孔导度日变
化与环境因子密切相关 ,晴天表现为双峰曲线 ,阴天为单峰曲线 ;同时叶片气孔导度 ( gs) 对瞬时光合有效辐射
( PAR) 、叶片与空气间的水汽压亏损 (VPD) 、空气温度 ( Ta)反应十分明显. 依据野外实测资料 ,在对国际上两类
代表性气孔导度模型验证比较的基础上 ,建立了适用于羊草草原的羊草叶片气孔导度对环境因子的响应模型
gs = PA R (2 . 01 Ta2 + 147. 74 Ta - 2321. 11) / ( (444. 62 + PA R) ( - 538. 04 + V PD) ) .
关键词 　气孔导度 　羊草 　导度模拟
文章编号 　1001 - 9332 (2001) 04 - 0517 - 05 　中图分类号 　Q945 　文献标识码 　A
Characteristics and quantitative simulation of stomatal conductance of Aneurolepidium chinense. WAN G Yuhui ,HE
Xingyuan ( Institute of A pplied Ecology , Chinese Academy of Sciences , S henyang 110016) and ZHOU Guangsheng
(L aboratory of Quantitative V egetation Ecology , Institute of Botany , Chinese Academy of Sciences , Beijing
100093) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2001 ,12 (4) :517～521.
Based on field measurements of stomatal conductance and photosynthesis of A neurolepidium chinense , the dynamic
characteristics and the relationship between stomatal conductance and environmental conditions were examined to de2
velop a leaf stomatal conductance model for A . chinense. The results showed that the variation of stomatal conduc2
tance of A . chinense was closely correlated with environmental factors , such as physiologically active radiation
( PAR) , vapor pressure deficit (VPD) and air temperature ( Ta) . The daily variation of A . chinense stomatal conduc2
tance could be described as M2type curve at fair2weather , but ⌒2type curve at cloudy weather. The value of stomatal
conductance increased with the increase of PAR or Ta , but decreased with the increase of VPD. The relationship be2
tween stomatal conductance (gs) and environmental factors could be expressed as : gs = PA R (2. 01 Ta2 + 147. 74 Ta2
2321. 11) / ( (444. 62 + PA R) ( - 538. 04 + V PD) ) . This model would be helpful to simulate the dynamical photosyn2
thesis of leaf and canopy and to further simulate the NPP of ecosystems and the exchange of water and heat among the
soil2plant2atmosphere continum.
Key words 　Stomatal conductance , A neurolepidium chinense , Conductance simulation.
　　1) 第 2 作者.
　　3 国家重点基础研究发展规划项目 ( G1999043407) 、国家自然科学
基金重点项目 (39730110 和 49835001) 、中国科学院知识创新工程项目
( KSCX221207)及国家自然科学基金面上项目 (49905005 ,30070642) .
　　3 3 通讯联系人.
　　2000 - 05 - 29 收稿 ,2000 - 07 - 28 接受.
1 　引 　　言
羊草作为我国温带草原的优势建群种 ,具有十分重
要的生态价值和经济价值.以羊草为建群种的东北松嫩
平原草甸草原和内蒙古东部的典型草原 ,构成了我国北
方生态环境的绿色屏障 ,并成为我国北方重要的畜牧业
基地.因此 ,对羊草开展深入的研究对于保护北方的生
态环境和维持草场的持续发展具有重要意义.
植物叶片气孔作为植物体发育的具有复杂调节功
能的器官 ,对气体和水分的传输状况将直接关系到植
物体水分的损失和 C 的获取程度 ,从而影响植物体有
机物质的生产和累积. 有关羊草气孔导度的研究 ,目前
还主要局限于观察气孔导度对各种环境因子的反应
上[6 ,8 ,10 ,12 ] ,关于羊草气孔导度模型化的问题仍十分
薄弱. 为此 ,本文以松嫩草甸草原的羊草为研究对象 ,
试图通过不同时期对羊草叶片气孔导度状况的观测 ,
分析羊草叶片气孔导度对环境因子的反应 ,并依据累
积实验数据 ,在对国际两类代表性气孔导度模型比较
的基础上 ,构建羊草叶片气孔导度模型.
2 　研究地区与研究方法
211 　研究地概况
本研究在吉林省长岭种马场东北师范大学草地生态站进
行 (44°30′～44°45′N ,124°31′～124°56′E) . 该区为松嫩平原南
部低洼冲积平原 ,地势平坦 ,草地辽阔 ,海拔高度 138～145m ,
属温带半湿润草原气候 ,年降水量 300～500mm ,主要集中于
7、8 月份 ,年蒸发量是降水量的 2～3 倍. 土壤为盐碱化草甸土 ,
植被类型为盐碱化羊草草甸 [15 ] .
212 　实验材料
供试材料为生长于羊草群落中的羊草植株. 测试时随机选
应 用 生 态 学 报 　2001 年 8 月 　第 12 卷 　第 4 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Aug. 2001 ,12 (4)∶517～521
取 5～6 株植株 ,测定由上至下第 1、2、3 片充分展开的完整叶
片 ,每次测定 15～18 片叶片.
213 　测试内容及方法
观测实验于 1998～1999 年 6～9 月进行. 每月尽量选取晴
朗天气观测 2～6d. 观测时使用 CID2301PS光合作用测定仪 ,测
定叶片气孔阻力 ( R ,m2s·mol - 1) 、净光合速率 ( A n ,μmol·m - 2·
s - 1) 、光合有效辐射 ( PAR mol·m - 2·s - 1 ) 、大气温度 ( Ta , ℃) 、
叶片温度 ( Tl , ℃) 、相对湿度 (RH , %) 等指标 ,测定时间一般为
8∶00～18∶00 ,1h 测定 1 次. 观测结束后 ,利用 CID2201 激光叶
面积仪测定羊草叶片叶面积 ,将叶片气孔阻力换算成气孔导度
( gs ,mol·m - 2·s - 1 ,气孔导度为气孔阻力的倒数) ,并计算叶片
与空气间的水汽压亏损 ( V PD ,kPa) .
3 　结果与分析
311 　羊草叶片气孔导度的日变化进程
植物的气孔导度除受植物自身的生物学特性影响
外 ,还对环境因子的变化十分敏感. 通常 ,植物叶片气
孔在白天开放 ,晚上关闭 ,而且气孔的开张程度与环境
因子变化密切相关[11 ] . 图 1 给出晴天和阴天两种典型
天气状况下 ,羊草叶片气孔导度的日变化规律. 从中可
以看出 ,两种天气情况下 ,羊草叶片气孔导度的日变化
规律有所差异. 晴天羊草叶片气孔导度的日变化呈现
双峰曲线 ,在午间气孔导度有一个降低的过程. 阴天 ,
羊草叶片气孔导度呈现单峰型 ,在午间达到一天内的
最高值. 气孔导度的这种变化同环境因子的日变化密
切相关. 有关晴朗天气植物叶片气孔在早晨开张程度
大 ,中午较小的现象已为许多实验所证实[5 ] . 尽管关
于植物气孔开张程度的机理性解释仍在探索之中 ,但
从表观上分析 ,午间气孔导度存在降低的这一现象可
能与气孔具有抑制过多水分散失到大气中的调节功能
有关. 在晴朗天气中午 ,由于光合有效辐射、空气温度
和水汽压亏损都达到了一天内的最高值 ,此时如果气
孔充分开放 ,就无法避免植物体内水分因蒸腾的加速
而过分散失. 在没有充足水分供给的情况下 ,叶片的保
卫细胞就会因失水而体积缩小 ,导致气孔部分关闭 ,对
水汽的阻力增大 ,从而呈现气孔导度午间降低的现象.
312 　气孔导度对环境因子的反应
31211 瞬时光合有效辐射 ( PAR) 　太阳辐射是决定气
孔导度的重要因子. 一般情况下 ,气孔在光照条件下开
张 ,黑暗中关闭. 图 2 给出的羊草叶片气孔导度随光合
有效辐射 ( PAR)的变化 ,从中可以看出 ,光合有效辐射
较低时 ,气孔导度随光合有效辐射强度的增加逐渐增
加 ,当光合有效辐射较大时 ,气孔导度会呈下降趋势.
31212 水汽压亏损 ( V PD) 　已有研究表明 ,降低周围
环境的湿度会造成叶片传导率降低或气孔完全关闭 ,
图 1 　气孔导度的日变化进程
Fig. 1 Fluctuation of stomatal conductance on the day.
a) 8 月 8 日 (晴天 Fair2weather) ,b) 8 月 5 日 (阴天 Cloudy weather) .
图 2 　瞬时光合有效辐射对气孔导度的影响
Fig. 2 Effect of PAR on stomatal conductance (gs) .
也有试验表明气孔对湿度没有明显反应[3 ] . 图 3 给出
了羊草叶片气孔导度随水汽压亏损的变化 ,羊草叶片
气孔导度在一定范围内随水汽压亏损的增加而增加 ,
当水汽压亏损达到 2kPa 左右时 ,气孔导度达到最高
值 ,此后气孔导度随着水汽压亏损的增加而减小. 这可
能是在水汽压亏损较小的情况下 ,植物的蒸腾作用相
对较弱 ,损失的水分能够得到及时的补充 ,未明显引起
保卫细胞失水收缩 ,造成气孔关闭. 当水气压亏损达到
一定程度时 ,植物因蒸腾损失的水分过多 ,保卫细胞水
分得不到充分补给 ,因此气孔逐渐关闭 ,气孔导度变
小. 气孔导度随水汽压亏损的变化状况是在自然环境
中各因子综合作用的结果 ,体现出的变化不仅是对单
一因子的反应. 在控制条件下 ,研究者发现随着水汽压
亏损的增加 ,气孔导度呈递减曲线变化[6 ,7 ] .
31213 空气温度 ( Ta) 　温度对于叶片气孔导度的影
响取决于温度和湿度对气孔的综合作用[3 ] . 由图 4 可
见 ,羊草叶片气孔导度随着空气温度的上升而增加 ,在
32 ℃左右达最大导度 ,此后随着温度的增加 ,气孔导度
815 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　12 卷
图 3 　水汽压亏损同气孔导度的关系
Fig. 3 Relationship between vapor pressure deficit (VPD) and stomatal con2
ductance (gs) .
图 4 　空气温度同水汽压亏损间的相互关系
Fig. 4 Relationship between air temperate and vapor pressure deficit
(VPD) .
逐渐降低. 这一现象同温度升高造成水汽压亏损增大
有关.
313 羊草叶片气孔导度数值模拟
31311 模型描述
　　环境因子对叶片气孔导度的影响是一个十分复杂
的过程 ,迄今为止 ,有关气孔行为的生理机制仍未完全
清楚 ,但已经基于叶片气孔导度对环境因子的响应实
验 ,建立了一系列的经验性或半经验半机理性气孔导
度模型[1 ,4 ,5 ,7 ] . 气孔导度模型的建立为从光合机理上
模拟植被生产力动态以及探讨土壤2植物2大气连续系
统的水分运输和水分平衡状况奠定了基础. 目前被众
多学者所接受的 ,具代表性的气孔导度模型主要是以
Jarvis(1967)为代表建立的气孔导度与环境因子的非
线性模型和以Ball 等 (1987)为代表建立的气孔导度与
净光合速率和环境因子的线性相关模型 :
　　1)Jarvis 的非线性气孔导度模型. Jarvis 认为气孔
导度是几个环境因子综合作用的产物 ,可通过气孔导
度对单一环境因子反应叠加得到多个环境因子同时变化
时对叶片气孔导度的综合影响 ,模型的具体形式如下 :
gs = gs ( PA R) f 1 ( V PD) f 2 (φ) f 3 ( T) f 4 ( Ca)
(1)
式中 , gs ( PA R) , f 1 ( V PD) , f 2 (φ) , f 3 ( T) , f 4 ( Ca) 分
别为瞬时光合有效辐射、叶片与空气间的水汽压亏损、
叶水势、温度和大气中的 CO2 浓度对气孔导度 ( gs) 的
影响函数 , 其中 f 1 ( V PD) , f 2 (φ) , f 3 ( T) , f 4 ( Ca) 的
函数值在 0～1 之间.
2)以 Ball 为代表的线性气孔导度模型. 依据稳定
状态下 ,当叶片表层 CO2 浓度和大气湿度不变时 ,气
孔导度同净光合速率具有线性关系的研究结果 ,
Ball [1 ]提出了下列线性气孔导度模型 :
gs = m
A nhs
Cs
+ b (2)
式中 , A n 是净光合速率 (μmol·m - 2·s - 1) ; hs 和 Cs 分
别为大气相对湿度和叶表面 CO2 浓度 ; m 和 b 为经验
系数 ,其中 A nhs/ Cs 被成为气孔导度指数.
由于该模型在低 CO2 浓度时受到限制 ,Leuning
对方程进行了修正 :
gs =
A n
( Cs - Γ) (1 + V PDs/ V PD0) + gs0 (3)
式中 ,是 CO2 补偿点 (μmol·mol - 1) ; V PDs 是叶面的水
汽压亏损 ( Pa) , gs0 是在光补偿点处的 gs 值 , m 和
V PD0 为经验常数.
　　为了更好地描述羊草叶片气孔导度对环境的响
应 ,依据野外观测资料对上述两类广泛应用的代表性
模型进行了比较研究.
31312 　主要影响因子筛选 　在对羊草叶片气孔导度
模拟前 ,首先利用逐步回归的方法 ,就不同月份对羊草
叶片气孔导度产生最主要影响的环境因子进行了筛选.
依据野外实际观测的羊草叶片气孔导度 ( gs) 及
瞬时光合有效辐射 ( PA R) 、环境温度 ( Ta) 、叶片表面
温度 ( T l) 、叶片与大气的水汽压差 ( V PD) 、大气 CO2
浓度 ( Ca) 等因子的数据 ,在显著度α = 0 . 05 情况下 ,
得到不同月份羊草叶片气孔导度与各环境因子的回归
方程 (表 1) .
表 1 　羊草叶片气孔导度与环境因子的回归分析
Table 1 Regression analysis on the relationship bet ween stomatal conductance of Aneurolepidium chinense and environmental factors
时间
Time (month)
回归方程
Regression equation
样本数
Sample number
F 检验值
F2test 相关系数 rCorrelation coefficient
6 gs = 1. 24PAR ×10 - 4 + 3. 17 Ta ×10 - 2 - 0. 23VPD - 4. 03 130 63. 486 0. 775
7 gs = 9. 3PAR ×10 - 5 + 1. 55 Ta ×10 - 2 - 0. 12VPD - 0. 222 114 63. 214 0. 824
8 gs = 1. 2PAR ×10 - 4 + 2. 4 Ta ×10 - 2 - 0. 2VPD - 0. 315 114 350. 444 0195
9 gs = 1. 24PAR ×10 - 4 + 1. 64 Ta ×10 - 2 - 0. 16VPD - 0. 155 115 222. 91 01924
9154 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　王玉辉等 :羊草叶片气孔导度特征及数值模拟 　　　　　　　　　
　　由表 1 可以看出 ,在整个生长季的 6 至 9 月间对
羊草叶片气孔导度影响最为显著的环境因子是 PA R 、
V PD、Ta. 其中气孔导度与 PA R 和 Ta 呈正相关 ,与
V PD 呈负相关 , 即在一定范围内 , 气孔导度将随着
PA R 和 Ta 的升高而增大 ,随着 V PD 的增大而减小.
这一结果同 Jarvis 和 Ball 模型所描述的影响因子相接
近 ,说明是可以依据这两类模型的理论对羊草气孔导
度进行模拟分析.
31313 　模型参数的估算 　根据逐步回归分析结果对
Jarvis 的气孔导度模型进行修正 ,构建了适于羊草叶
片的气孔导度对环境因子的响应模型 :
gs = gs ( PA R) f 1 ( V PD) f 2 ( Ta) (4)
根据 Monteith[9 ]的研究结果 , gs 对 PA R 的反映
呈双曲线的关系 :
gs ( PA R) = PA R/ ( a1 + PA R) (5)
式中 , a1 为经验常数 ; PA R 为光合有效辐射强度
(μmol·m - 2·s - 1) .
gs 对水汽压亏损 ( V PD ) 的反应函数呈递减曲
线[13 ]可表示为 :
f 1 ( V PD) = 1/ ( a2 + V PD) (6)
式中 , a2 ( kPa - 1) 为经验常数 ; V PD 为叶片与空气间
的水汽压亏损 (kPa) .
根据 Hofstra 和 Hesketh[2 ]的研究结果 ,空气温度
对叶片气孔导度的影响函数表示为 :
f 2 ( Ta) = a3 Ta2 + a4 Ta + a5 (7)
式中 , Ta 为空气温度 ( ℃) ; a3 、a4 、a5 分别为经验常
数.
将方程 (5)～ (7)代入方程 (4)中 ,整理后得 :
gs = gs ( PA R) f 1 ( V PD) f 2 ( Ta)
= PA R ( a3 Ta2 + a4 Ta + a5) / ( ( a1 + PA R)
( a2 + V PD) ) (8)
对于线性气孔导度模型则采用了 Leunning 对
Ball 的改进方程 :
gs = m
A n
( Cs - Γ) (1 + V PDs/ V PD0) + gs0
式中 ,Γ是 CO2 补偿点 (μmol·mol - 1) ; V PDs 是叶面的
水汽压亏损 ( Pa) , gs0是在光补偿点处的 gs 值 , m 和
V PD0 为经验常数.
根据Brooks 和 Farquhar [14 ]的研究 ,CO2 补偿点Γ
同温度呈二次曲线关系 :
Γ = O [213 . 88 ×106 + 8 . 995 ×106 ( Tl - 25) +
1 . 772 ×107 ( T l - 25) 2 ] (9)
式中 , O 为胞间氧气浓度 (μmol·mol - 1) , T l 为叶面温
度 ( ℃) .
依据随机选取的野外同步观测的光合有效辐射、
空气温度、水汽压亏损以及气孔导度的瞬时数值和上
述气孔导度模型 ,使用 Statistica 软件的非线性参数估
算进行曲线拟合 ,用非线性最小二乘法确定参数 ,结果
如表 2.
表 2 　模型拟合参数表
Table 2 Estimated parameters
模型名称
Modeling name
参数拟合值
Estimated value of parameter
相关系数 r
Correlation
coefficient
Jarvis 修正模型 a1 = 444. 62 ,a2 = 538. 04 , 0. 72
Jarvis′model a3 = 2. 01 ,a4 = 147. 74 ,
a5 = 2321. 11
Leuning 改进模型 m = 0. 8993 ,gs0 = 0. 0674 0. 4112
Leuning′s model VPD0 = 11793. 8
　　根据羊草的实测数据 ,对两个代表性方程参数估
算后 ,共同使用没有参加参数估算的数据对所建模型
进行验证和比较 (图 5) . 从中可以看出 ,依据 Jarvis 模
型所建立的羊草气孔导度模型的模拟结果更均匀地分
布于观测值的两侧 ,而依据 Leuning 对 Ball 模型改进
模型所建立的气孔导度模型模拟结果与实测值偏差较
图 5 　两者气孔导度模型验证比较
Fig. 5 Test and comparison of two kind of stomatal conductance models.
Ⅰ.Jivas 模型 Jivas modle , Ⅱ. Ball 模型 Ball modle , Ⅲ. 实测值 Observed
value.
图 6 　气孔导度日动态比较
Fig. 6 Comparison of daily variation of stomatal conductance.
Ⅰ. 观测值 Observed value , Ⅱ. 模拟值 Simulated values.
025 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　12 卷
大. 就现有资料而言 ,依据 Jarvis 模型所改建的羊草叶
片气孔导度模型能够更好地反应羊草叶片气孔导度对
环境因子的响应 ,模型的具体形式为 :
gs = PA R (2101 Ta2 + 147174 Ta - 2321111) / ( (444162
+ PA R) ( - 5381042 + V PD) ) (10)
根据比较验证的结果 ,利用 Jarvis 模型所建羊草
叶片气孔导度模型对羊草叶片气孔导度的日动态进行
了模拟计算 ,从中可以看出 ,模拟值与实测值间有十分
接近的日变化规律.
4 　结 　　论
411 　羊草叶片气孔导度的日变化状况同环境状况相
关 ,在晴天 ,羊草叶片气孔导度呈双峰型曲线变化 ,而
阴天则呈现单峰曲线状况.
412 　不同环境因子对羊草叶片气孔导度的影响程度
综合分析表明 ,光合有效辐射 PAR、叶片与空气间的
水汽压差 VPD、环境温度 Ta 3 个环境因子对羊草叶
片气孔导度的影响最为显著.
413 　对目前最具代表性的两类气孔导度模型进行验
证与比较结果表明 ,基于 Jarvis 模型所改建的气孔导
度模型比依据 Leuning 对 Ball 等改进模型所建立的模
型具有更好的模拟效果 ,同时模型的模拟值与实测值
具有十分接近的日变化规律 ,最终依据野外实际获得
的数据 ,建立了适用于羊草草原的羊草叶片对环境因
子的响应模型 , gs = PA R (2 . 01 Ta2 + 147 . 74 Ta -
2321 . 11 ) / ( (444162 + PA R) ( - 5381042 + V PD) ) .
致谢 　东北师范大学李建东和张宝田老师给予大力支持和帮
助 ,特表谢意.
参考文献
1 　Ball J T. 1988. An analysis of stomatal conductance. Thesis D ed. Stand2
ford :Stanford University.
2 　Hofstra G , Hesketh JD. 1969. The effect of temperature on stomatal
aperture in different species. Can J Bot ,47 :1307～1310
3 　Huang H2F(黄洪峰) . 1997. Principles and Simulation Studies of Soil2
Plant2Atmosphere Interaction. Beijing : Meteorological Press. (in Chi2
nese)
4 　Jarvis PG ,Morison J IL . 1981. The control of transpiration and photo2
synthesis by the stomata. In : Stomatal Physiology. Soc Ex per Biol ,8 :
247～279
5 　Jarvis PG. 1976. The interpretation of the variations in leaf water po2
tential and stomatal conductance found in canopies in the field. Phil
Trans R Soc L ond Ser B ,273 :593～610
6 　Küppers M. 1988. Water vapour and carbon dioxide exchange of leaves
as affected by different environmental conditions. Acta Hortic ,229 :85
～112
7 　Leuning R , Kelliher FM ,DE Pury DGG et al . 1995. Leaf nitrogen ,ph2
totsynthesis , conductance and transpiration : scalling from leaves to
canopies. Plant Cell Envi ron ,18 :1183～1200
8 　Liu X(刘　萱) ,Wang T2D (王天铎) . 1988. Mathematical simulation
of responses of wheat stomata to environmental factors in the field. Ac2
ta Phytophysiol S in (植物生理学报) ,14 (2) :136～144 (in Chinese)
9 Monteith JL . 1965. Light distribution and photosynthesis in field
crops. A nn Bol N S ,113 :17～37
10 　Monteith JL . 1995. A reinterpretation of stomatal responses to humidi2
ty. Plant Cell Envi ron ,18 :357～364
11 　Pan R2Z (潘瑞炽) , Dong Y2D (董愚得) . 1995. Plant Physiology
( Third edition) . Beijing : Higher Education Press. 18～20 (in Chinese)
12 　Raschke K. 1975. Stomatal action. A nn Rev Plant Physiol ,26 :309～
340
13 　Turner NC ,Schulze ED , Gollan T. 1985. The response of stomata and
leaf gas exchange to vapour pressure deficits and soil water content II.
The mesophytic herbaceous species , Helianthus annuus. Oecology ,
65 :348～355
14 　Upadhyaya SK , Rand RH ,Cooke J R. 1983. A mathematical model of
the effect of CO2 on stomatal dynamics. J Thero Biol ,101 :415～440
15 　Zheng H2Y(郑慧莹) ,Li J2D (李建东) . 1993. Grassland and its Uti2
lization of Songnen Plain. Beijing :Science Press. (in Chinese)
作者简介 　王玉辉 ,女 ,1972 年生 ,博士 ,主要从事陆地生态系
统对全球变化反应的研究 ,发表论文 15 篇. Tel :0102625914312
6268 ,E2mail :wzhougs @public2. east . cn. net
1254 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　王玉辉等 :羊草叶片气孔导度特征及数值模拟