全 文 ：唐钢梁，李向义，林丽莎，等．表皮环割对花花柴（Ｋａｒｅｌｉｎｉａ　ｃａｓｐｉｃａ）水势及光合参数的短期影响［Ｊ］．中国沙漠，２０１４，３４（６）：
１５２７－１５３６．［Ｔａｎｇ　Ｇａｎｇｌｉａｎｇ，Ｌｉ　Ｘｉａｎｇｙｉ，Ｌｉｎ　Ｌｉｓｈａ，ｅｔ　ａｌ．Ｓｈｏｒｔ－ｔｅｒｍ　ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｐｈｌｏｅｍ　ｇｉｒｄｌｉｎｇ　ｏｎ　ｗａｔｅｒ　ｐｏｔｅｎｔｉａｌ　ａｎｄ　ｐｈｏｔｏ－
ｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｉｎ　Ｋａｒｅｌｉｎｉａ　ｃａｓｐｉｃａ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｄｅｓｅｒｔ　Ｒｅｓｅａｒｃｈ，２０１４，３４（６）：１５２７－１５３６．］．ｄｏｉ：１０．７５２２／ｊ．ｉｓｓｎ．
１０００－６９４Ｘ．２０１３．００３１４．
表皮环割对花花柴（Ｋａｒｅｌｉｎｉａ　ｃａｓｐｉｃａ）
水势及光合参数的短期影响
　　收稿日期：２０１３－０７－２５；改回日期：２０１３－０９－１２
　　基金项目：国家科技支撑计划项目（２００９ＢＡＣ５４Ｂ０３）；新疆维吾尔自治区科技支撑计划项目（２００９３３１２５）；国家重点基础研究发展计划项目
（２００９ＣＢ４２１３０３）资助
　　作者简介：唐钢梁（１９８９—），男，浙江绍兴人，硕士研究生，主要从事荒漠区植物生理生态的研究。Ｅｍａｉｌ：ｔａｎｇｇａｎｇｌｉａｎｇ＠ａｌｉｙｕｎ．ｃｏｍ
　　通讯作者：李向义（Ｅｍａｉｌ：ｌｉｘｙ＠ｍｓ．ｘｊｂ．ａｃ．ｃｎ）
唐钢梁１，２，李向义１，林丽莎１，李 磊１，２，鲁建荣１，２
（１．中国科学院新疆生态与地理研究所 荒漠与绿洲生态国家重点实验室／新疆策勒荒漠草地生态系统国家野外科学观测研
究站，新疆 乌鲁木齐８３００１１；２．中国科学院大学，北京１０００４９）
摘要：生长在塔克拉玛干沙漠南缘的植物在生长季常遭受虫害和放牧的影响，频繁的干扰在很大程度上限制了该
地区植物的生存和生长。以塔克拉玛干沙漠南缘策勒绿洲外围花花柴（Ｋａｒｅｌｉｎｉａ　ｃａｓｐｉｃａ）为试验材料，模拟干扰
对于花花柴生理状况的短期影响，设置了对照（正常枝条）、中度环割（表皮环割５０％）、重度环割（表皮环割
１００％），观测了环割后１０ｄ内花花柴气孔导度、水势、光合色素、叶绿素荧光等在不同环割条件下的变化特征。结
果显示：（１）除了类胡萝卜素（Ｃａｒ）含量外，中度环割对花花柴各项生理参数的影响不明显；（２）重度环割能够明显
降低花花柴气孔导度、清晨水势和正午水势、叶绿素（Ｃａｌ）含量和类胡萝卜素（Ｃａｒ）含量；（３）重度环割使得花花柴的
光合原初反应遭到抑制，光系统Ⅱ（ＰＳⅡ）结构和功能遭到损害，活性降低，光合器官对光能的吸收、传递、转化和电
子捕获等过程也遭到抑制，用于耗散的能量显著增多。整体来看，重度环割下的花花柴短期内各项生理参数均出
现显著降低，而中度环割下花花柴各项生理参数短期内变化不大。当人为或者昆虫、野兔等对花花柴表皮产生机
械损伤时，表皮部分损伤的植物也许可以通过自身修复，使得各项生理机能恢复正常，而表皮遭受重度破坏的植物
会随着时间的推移趋向于死亡。在荒漠化防治过程中，我们应该尽量避免花花柴的表皮被全部剥蚀。
关键词：叶绿素荧光；花花柴（Ｋａｒｅｌｉｎｉａ　ｃａｓｐｉｃａ）；光合色素；气孔导度；水势
文章编号：１０００－６９４Ｘ（２０１４）０６－１５２７－１０　　　ｄｏｉ：１０．７５２２／ｊ．ｉｓｓｎ．１０００－６９４Ｘ．２０１３．００３１４
中图分类号：Ｑ９４５．７９ 文献标志码：Ａ
１　引言
环割即环状割伤，是在枝干上横割一道或数道
深达木质部的圆环。环割破坏了树体上、下部正常
的营养交流，使得根在得不到环割口上部光合产物
的情况下，生长暂时停止。环割最迅速的影响是导
致同化物通过表皮向下的基性运动受阻，由此导致
碳水化合物在环割口上部的堆积［１－３］。环割在许多
物种中被观察到会降低植物的光合作用［１－５］。通常
认为环割引起的源－库失衡是导致叶片光合速率下
降的主要原因。因为环割后叶片碳水化合物的积
累，使得碳水化合物的库存增多，从而反馈调节叶
片，使得叶片的光合速率降低［６－８］。环割导致的光
合速率的降低，不仅仅是同化速率降低那么简单，它
很可能是与持续的源－库不平衡相联系的［４］。引起
该反应的一种可能机制是高浓度的碳水化合物抑制
了几种光合酶基因的表达［９－１０］。但也有研究指出，
环割使植物光合作用的降低并不一定与碳水化合物
的积累有关。环割使光合作用的下降的机制有依赖
于碳水化合物的机制和不依赖于碳水化合物机制两
种假说，在有些植物中这两种机制都存在［４］。近年
来，国内外许多果树研究人员对环割、环剥技术在果
树生产上的应用进行了许多有效的探索，发现环割
效果会因供试品种、树龄、环割方式、时期、部位、宽
度甚至栽培条件等因素的不同而有不同，环割在藤
本植物和草本植物中的研究也已见报道［１１－１２］。
花花柴（Ｋａｒｅｌｉｎｉａ　ｃａｓｐｉｃａ）属菊科（Ｃｏｍｐｏｓｉ－
ｔａｅ）多年生草本植物，高４０～１２０ｃｍ，多生于荒漠地
第３４卷　第６期
２０１４年１１月 　　　　　　　 　　　　　　
中　国　沙　漠
ＪＯＵＲＮＡＬ　ＯＦ　ＤＥＳＥＲＴ　ＲＥＳＥＡＲＣＨ
　　　　　　　　　　　　　
Ｖｏｌ．３４　Ｎｏ．６
Ｎｏｖ．２０１４
带的盐生草甸、覆沙或不覆沙的盐渍化低地和农田
边，是公认的最有效的泌盐植物之一。生长２年、盖
度在５０％左右的花花柴，脱盐能力可达到８０％，是
改良内陆盐渍化环境的优良先锋植物［１３］。此外，花
花柴具有克隆繁殖的特性，有很强的水平扩展能力，
能有效地利用土壤、水分和光照资源，迅速拓展，扩
大种群，是塔里木河流域的主要草本群落，并在下游
分布极其广泛，在该地区具有一定的代表性和特殊
性。目前关于环割的研究多见于果树，环割对松树
等高大乔木的生理特性的影响也已见报道［１４］，而环
割对于草本植物的生理性状的影响尚未见报道。塔
里木河下游花花柴枝条经常遭受到野兔、昆虫等的
啃食以及人为放牧等的影响，随着策勒绿洲人口的
日益增加，当地人们对花花柴的机械破坏更趋强烈，
有必要研究干扰对于花花柴生理性状的影响。因
此，我们研究了自然环境中生长的花花柴对环割处
理的响应，以明确环割对花花柴短期内叶片生理参
数的影响，揭示塔里木河下游花花柴群落可能的衰
退机制，并且为花花柴植被的恢复提供理论依据。
另外，我们的研究可为揭示环割导致花花柴光合作
用下降的可能机制提供基础数据，为以后进一步确
定环割对荒漠区草本植物花花柴的光合作用影响机
制做准备。
２　材料和方法
２．１　研究区概况
试验在中国科学院策勒荒漠草地生态系统国家
野外研究站荒漠实验区进行。研究区位于塔克拉玛
干沙漠南缘策勒绿洲外围的绿洲－荒漠过渡带（３５°
１７′５５″—３９°３０′００″Ｎ，８０°０３′２４″—８２°１０′３４″Ｅ）。该
研究区属典型内陆暖温带荒漠气候。夏季炎热，干
旱少雨；年平均气温１１．９℃，极端最高气温４１．９
℃，极端最低气温－２３．９℃；１０ ℃以上积温达到
４　３４０℃。年平均降水量３４．４ｍｍ，年蒸发量高达
２　５９５．３ｍｍ。光热资源丰富，年平均日照时数
２　６９７．５ｈ，年太阳总辐射能６０４．２ｋＪ·ｃｍ－２，仅次
于青藏高原，高于华北平原。但光能利用率仅为
０．３％，远低于全国１％的水平。花花柴在绿洲－荒
漠过渡带广泛分布，与骆驼刺一起构成了当地最主
要的建群种。
２．２　试验设计
试验材料为绿洲－荒漠过渡带自然生长的花花
柴植株。于２０１２年８月中旬，在中国科学院策勒荒
漠草地生态系统国家野外研究站荒漠实验区，挑选
同一生境下生长良好、大小长势相似的６个花花柴
植株进行环割处理，花花柴高度约为３０ｃｍ。对每
个花花柴剪去多余枝条，留下３个长势相似的枝条
进行环割处理，试验设对照（正常枝条）、中度环割
（表皮环割半圈）、重度环割（表皮环割一圈）。环割
口上下宽度为１ｃｍ，环割以后，该宽度的伤口不能
随时间的推移完全愈合。试验设计６个重复，处理
后１ｈ对花花柴气孔导度进行测定，１０ｄ后再对花
花柴水势、气孔导度、叶绿素含量和叶绿素荧光等进
行测定。
２．３　试验方法
２．３．１　气孔导度的测定
用稳态气孔计（Ｄｅｃａｇｏｎ　ＳＣ－１，Ｐｕｌｍａｎ，美国）
对３个处理的花花柴叶片进行气孔导度的测定，每
个测量１２个重复，环割处理的当天和处理后的第
１０天均为晴朗无云的天气，测量时间为北京时间
１１：００。
２．３．２　水势的测定
在处理的６个花花柴中，随机挑选４个，在每个
样株３个不同处理的枝条上，各选择１个二级分枝，
用压力室（Ｐｌａｎｔ　Ｍｏｉｓｔｕｒｅ　Ｓｔｒｅｓｓ，Ｃｏｒｖａｌｉｓ，Ｏｒｅ－
ｇｏｎ，美国）进行清晨（０８：００）和正午（１４：００）水势测
定。每次测定４个重复，求４个重复的算术平均值，
并计算标准误差。以每次测定水势值的平均值作为
该时刻该种处理的水势值。
２．３．３　叶绿素含量的测定
在每个处理的花花柴枝条上采集３～４个叶子，
６个花花柴共计１８～２４个叶子作为一个混合样。
将所采集的叶片擦净污物，剪碎去脉混匀。叶绿素
含量和类胡萝卜素含量测定采用９５％乙醇提取
法［１５］；每个指标测量５个重复。
２．３．４　叶绿素荧光的测定
叶绿素荧光动力学参数采用ＰＥＡ连续激发式
荧光仪（Ｈａｎｓａｔｅｃｈ　Ｌｔｄ．，Ｋｉｎｇ’ｓ　Ｌｙｎｎ，Ｎｏｒｔｈｆｏｌｋ，
英国）测定，２０１２年８月下旬选择晴朗无云的天气，
根据Ｓｔｒａｓｓｅｒ等［１６］的方法进行叶绿素荧光诱导曲
线及其参数的测定。叶片暗适应２０ｍｉｎ后，用
３　０００μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１饱和红闪光照射记录荧光信
号，测得快速叶绿素荧光动力学曲线及其参数，测定
时间为北京时间１１：００。叶绿素荧光参数参考
Ｓｔｒａｓｓｅｒ等［１６］及李鹏民等［１７］的方法。
８２５１　　　　　　　　　　　　 　　　 中　国　沙　漠 　　　　　　　　　　　　　第３４卷　
２．４　数据处理
三种不同环割处理的花花柴叶片的光合色素、
气孔导度、水势，荧光动力学参数之间的差异，采用
ＳＰＳＳ１８．０统计分析软件单因素方差分析方法检验，
多重比较采用ＬＳＤ方法，ｐ＜０．０５为差异显著，参
数以平均值±标准误表示。采用 Ｍｉｃｒｏｓｏｆｔ　Ｅｘｃｅｌ
２０１０、Ｏｒｉｇｉｎ８．０进行数据计算处理和绘图。
３　结果和分析
３．１　不同环割处理下气孔导度的变化
从图１可以看出，花花柴表皮环割处理１ｈ后，
中度环割处理的花花柴气孔导度几乎没有发生变
化，而重度环割处理的花花柴气孔导度下降了
２３．６％，但是差异未达到显著水平。而环割处理１０
ｄ后，中度环割和重度环割下花花柴的气孔导度均
有了一定幅度的降低，中度环割的气孔导度降低
１６．３％，重 度 环 割 下 花 花 柴 的 气 孔 导 度 降 低
３８．２％，与对照差异均达到显著水平（ｐ＜０．０５）。
图１　不同环割处理下花花柴气孔导度的变化。不同
字母代表差异达到显著水平（ｐ＜０．０５）
Ｆｉｇ．１　Ｃｈａｎｇｅｓ　ｏｆ　ｓｔｏｍａｔａｌ　ｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ　ｉｎ　Ｋａｒｅｌｉｎｉａ
ｃａｓｐｉｃａ　ｕｎｄｅｒ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｇｉｒｄｌｉｎｇ．Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ａｌｐｈａｂｅｔ
ｉｎｄｉｃａｔｅｓ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ（ｐ＜０．０５）
３．２　不同环割处理下清晨水势和正午水势的变化
从图２可以看出花花柴表皮环割处理之后，清
晨水势和正午水势都有了不同程度的降低。其中中
度环割下的花花柴清晨水势和正午水势分别降低了
９．０％和９．３％，但两者与对照差异均未达到显著水
平（ｐ＞０．０５），而重度环割下的花花柴清晨水势和
正午水势分别下降了５２．０％和３０．４％，并且两者与
对照差异均达到显著水平（ｐ＜０．０５）。
图２　环割处理１０ｄ后花花柴清晨水势和正午水势的变化。
不同字母代表差异达到显著水平（ｐ＜０．０５）
Ｆｉｇ．２　Ｃｈａｎｇｅｓ　ｏｆ　ｐｒｅｄａｗｎ　ｗａｔｅｒ　ｐｏｔｅｎｔｉａｌ　ａｎｄ　ｍｉｄｄａｙ
ｗａｔｅｒ　ｐｏｔｅｎｔｉａｌ　ｉｎ　Ｋａｒｅｌｉｎｉａ　ｃａｓｐｉｃａ　ａｔ　ｔｈｅ　１０ｔｈ
ｄａｙ　ａｆｔｅｒ　ｇｉｒｄｌｉｎｇ．Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ａｌｐｈａｂｅｔ　ｉｎｄｉｃａｔｅｓ
ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ（ｐ＜０．０５）
３．３　表皮环割对叶片光合色素的影响
从图３可以看出，表皮环割处理以后，花花柴叶
片叶绿素含量和类胡萝卜素含量出现了不一样的变
化趋势。其中中度环割下花花柴叶片叶绿素ａ含量
上升了８．４％，叶绿素ｂ的含量降低了２．５％，总叶
绿素含量上升了４．２％，但差异均未达到显著水平
（ｐ＞０．５），而类胡萝卜素含量上升２９．０％，叶绿素
ａ／ｂ值降低２３．３％，并且差异达到了显著水平（ｐ＜
０．０５）。重度环割下花花柴叶片叶绿素ａ含量下降
了５５．１％，叶绿素ｂ含量下降了３８．７％，总叶绿素
含量下降４８．８％，类胡萝卜素含量下降４２．１％，并
且差异都达到了显著水平（ｐ＜０．０５），而叶绿素ａ／ｂ
值上升了５．９％，但差异未达到显著水平。
３．４　表皮环割对荧光参数的影响
从图４可以看出，初始荧光Ｆｏ随着环割程度的
增大而有所增大，中度环割和重度环割下的花花柴
叶片Ｆｏ增幅分别为３．０％和１７．８％，其中重度环割
的增幅达到显著水平（ｐ＜０．０５）。最大荧光Ｆｍ和
可变荧光Ｆｖ在３个处理之间的差异均未达到显著
水平（ｐ＞０．０５），但重度环割下的花花柴叶片Ｆｍ和
Ｆｖ分别下降了６．１％和１２．０％。重度环割的花花柴
ＰＳⅡ最大光化学量子产量Ｆｖ／Ｆｍ下降了６．１％，而
对于中度环割，以上各参数波动幅度均较小，而且差
异也未达到显著水平（ｐ＞０．０５）。
　　从表１可以看出，与对照组相比，中度环割下的
花花柴叶片跟能量有关的各个主要的荧光参数变化
９２５１　第６期 唐钢梁等：表皮环割对花花柴（Ｋａｒｅｌｉｎｉａ　ｃａｓｐｉｃａ）水势及光合参数的短期影响 　　　
图３　环割１０ｄ后花花柴叶片光合色素的变化。不同字母代表差异达到显著水平（ｐ＜０．０５）
Ｆｉｇ．３　Ｃｈａｎｇｅｓ　ｏｆ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｐｉｇｍｅｎｔｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｌｅａｖｅｓ　ｏｆ　Ｋａｒｅｌｉｎｉａ　ｃａｓｐｉｃａ　ａｔ　ｔｈｅ　１０ｔｈ　ｄａｙ
ａｆｔｅｒ　ｇｉｒｄｌｉｎｇ．Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ａｌｐｈａｂｅｔ　ｉｎｄｉｃａｔｅｓ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ（ｐ＜０．０５）
都未达到显著水平，而重度环割下的花花柴叶片中，
单位反应中心吸收的能量（ＡＢＳ／ＲＣ），捕获的激子
将电子传递到电子传递链中Ｑ－Ａ 下游的其他电子受
体的概率（ψｏ），差异达到显著水平（ｐ＜０．０５），单位
反应中心耗散的能量（ＤＩ０／ＲＣ），ＰＳⅡ最大光化学
效率（φｐ０），电子传递的量子产额（ΦＥｏ），叶片性能
指数（ＰＩａｂｓ）差异达到了极显著水平（ｐ＜０．０１）。其
中重度环割下的花花柴叶片 ＡＢＳ／ＲＣ，ＥＴ０／ＲＣ，
ＴＲ０／ＲＣ，ＤＩ０／ＲＣ，φｐ０，ψ０，φＥ０，ＲＣ／ＣＳ，ＰＩａｂｓ分别
上升了１１．１％、－２．１％、４．１％、３８．５％、－６．１％、
－５．８％、－１１．４％、－１５．４％、－３９．４％，其 中
ＡＢＳ／ＲＣ，ψ０，差异达到显著水平（ｐ＜０．０５），ＤＩ０／
ＲＣ，φｐ０，φＥ０，ＰＩａｂｓ，差异达到极显著水平（ｐ＜
０．０１）。
４　讨论
４．１　表皮环割对花花柴水势的影响
植物水势是一个决定植物体中水运动方向和限
度的物理量，可以表征植物从土壤吸收水分以确保
正常生理活动的能力，是判断和预测植物水分亏缺、
衡量植物抗旱的一个重要生理指标，可作为植物水
分状况的最好量度［１８－１９］。清晨水势反映了植物水
分的恢复状况，午后水势则可以用来表示植物的最
大水分亏缺程度［２０］。在植物各部位的水势中，叶片
水势代表植物水分运动的能量水平，是组织水分状
０３５１　　　　　　　　　　　　 　　　 中　国　沙　漠 　　　　　　　　　　　　　第３４卷　
图４　环割１０ｄ后花花柴ＰＳⅡ原初光化学效率和初始荧光参数的变化。不同字母代表差异达到显著水平（ｐ＜０．０５）
Ｆｉｇ．４　Ｃｈａｎｇｅｓ　ｏｆ　ＰＳⅡｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｃａｌ　ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ　ａｎｄ　Ｉｎｉｔｉａｌ　ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ　ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ　ｉｎ　Ｋａｒｅｌｉｎｉａ　ｃａｓｐｉｃａ
ａｔ　ｔｈｅ　１０ｔｈ　ｄａｙ　ａｆｔｅｒ　ｇｉｒｄｌｉｎｇ．Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ａｌｐｈａｂｅｔ　ｉｎｄｉｃａｔｅｓ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ（ｐ＜０．０５）
表１　环割处理１０ｄ后花花柴叶片主要叶绿素荧光参数的变化
Ｔａｂｌｅ　１　Ｃｈａｎｇｅｓ　ｏｆ　ｍａｉｎ　ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ　ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｌｅａｖｅｓ　ｏｆ　Ｋａｒｅｌｉｎｉａ
ｃａｓｐｉｃａａｔ　ｔｈｅ　１０ｔｈ　ｄａｙ　ａｆｔｅｒ　ｇｉｒｄｌｉｎｇ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
参数
处　　理
对照 中度环割 参数上升幅度／％ 重度环割 参数上升幅度／％
ＡＢＳ／ＲＣ　 ２．３８±０．０６　 ２．３９±０．０６　 ０．５　 ２．６４±０．０９＊ １１．１
ＥＴ０／ＲＣ　 １．１７±０．０２　 １．１５±０．０３ －１．７　 １．１４±０．０２ －２．１
ＴＲ０／ＲＣ　 １．８９±０．０４　 １．９０±０．０４　 ０．４　 １．９７±０．０５　 ４．１
ＤＩ０／ＲＣ　 ０．４９±０．０２　 ０．４９±０．０２　 ０．６　 ０．６７±０．０４＊＊ ３８．５
φｐ０ ０．８０±０．０１　 ０．８０±０．０１　 ０．０ ０．７５±０．０１＊＊ －６．１
ψ０ ０．６２±０．０１　 ０．６０±０．０１ －２．４　 ０．５８±０．０１＊ －５．８
　　ＡＢＳ／ＲＣ，单位反应中心吸收的能量；ＥＴｏ／ＲＣ，单位反应中心捕获的用于电子传递的能量；ＴＲｏ／ＲＣ，单位反应中心捕获的能量；ＤＩ０／ＲＣ，
单位反映中心耗散的能量；φｐ０，ＰＳⅡ最大光化学效率；ψｏ，捕获的激子将电子传递到电子传递链中ＱＡ–下游的其他电子受体的概率；ΦＥｏ，电
子传递的量子产额；ＲＣ／ＣＳ，单位面积反应中心数目；ＰＩａｂｓ，叶片性能指数。＊，ｐ＜０．０５；＊＊，ｐ＜０．０１。
况的直接表现，反映植物在生长季节各种生理活动
受环境水分条件的制约程度。气温、空气相对湿度、
可见光强度、光合有效辐射、植物叶片的蒸腾速率等
均影响植物叶水势的变化［２１］。塔克拉玛干沙漠的
降水量和潜在蒸发量差别巨大，植物长期处于干旱
胁迫之下，水分是制约植物存活、生长、繁殖和分布
的最主要因素［２２］。因此，花花柴环割以后的水分状
况也是本文研究所关心的一个重要指标。
我们的研究结果表明，中度环割下，花花柴清晨
水势和正午水势的变化都不明显，而重度环割下，花
１３５１　第６期 唐钢梁等：表皮环割对花花柴（Ｋａｒｅｌｉｎｉａ　ｃａｓｐｉｃａ）水势及光合参数的短期影响 　　　
花柴清晨水势和正午水势都明显降低，这可能是因
为环割导致叶片合成的有机物无法往下运输而在环
割口上部的积累，有机质的增加导致花花柴叶片渗
透势的降低继而导致叶片水势的降低。该结果与
Ｄａｕｄｅｔ等［２３］通过对核桃树的环割发现的环割导致
核桃树清晨水势和正午水势的降低的结果相一致，
同时该结果也支持表皮通化运输的压力流动学
说［２４］。而许多学者发现，叶片水势的下降与气孔导
度的下降是相关联的。水势的降低很可能引起植物
气孔导度的降低，并进一步降低植物的光合速率，是
碳水化合物积累间接导致光合速率降低的一种反馈
调节机制。
４．２　表皮环割对花花柴气孔导度的影响
气孔是蒸腾过程中水蒸气从体内排到体外的主
要出口，也是光合作用及外界气体交换的“门”，影响
着蒸腾、光合等作用［２５－２６］。考虑到气孔开闭运动及
其行为是协调光合速率和蒸腾速率以及土壤－植物－
大气连续体（ＳＰＡＣ）系统物质和能量交换制约性因
素，国内外很多学者对气孔导度及其与影响因子的
关系进行深入的探讨［２７－３１］，建立了一些气孔导度对
影响因子的响应模型，从而为深入理解及估算植物
的生长动态以及水分利用奠定了基础［３２］。在一定
范围内，提高土壤含水量、光照强度、大气ＣＯ２浓度
和空气相对湿度可以促进和诱导气孔开放，提高光
合效率［３３－３５］。王玉辉等［３０］的研究也表明，叶片气
孔导度对环境因子（如光合有效辐射、水汽压、大气
温度）变化敏感；阮成江等［３６］的研究结果表明，蒸腾
强度与气孔导度有十分显著的相关关系。
我们的研究结果显示，花花柴叶片气孔导度对
于环割对其造成的伤害较为敏感，在环割处理１ｈ
后，重度环割下的花花柴叶片气孔导度就下降了
２３．６％，而在环割处理后的第１０天，中度环割和重
度环割下的花花柴叶片气孔导度分别下降了
１６．３％和３８．２％，并且差异达到显著水平（ｐ＜
０．０５）。这说明在短期内，花花柴叶片就可以通过气
孔开闭，降低气孔导度，以减少环割对于花花柴枝条
造成的伤害。气孔导度的大小往往与水分状况关系
较为密切，结合本试验中环割对于水势状况的影响，
可以推测环割条件下气孔导度的下降有可能是由于
环割叶水势下降所导致的结果，这与气孔导度和叶
片水势存在着很好的相关性，水势越高，气孔导度也
越大的结论相一致［３７］。而对于气孔导度在一定程
度上可以控制光合作用的结论现在已经达成了共
识［３８］，并为此提出了一个半经验模型，称之为Ｂａｌ－
Ｂｅｒｒｙ模型［３９］。因此，气孔导度的降低在很大程度
上可能限制了花花柴的光合作用，使植物生长受到
限制，对于植物的生长造成不利影响。短期内，同化
物供给强度改变对同化物分配没有明显影响［４０］，因
此在我们的试验中，可以认为在环割１ｈ后，碳水化
合物在环割口上部还没有显著积累。而环割１ｈ后
气孔导度的降低很可能引起光合作用的降低，那么
也就说明环割对花花柴光合作用降低的影响机制
中，可能存在着不依赖于碳水化合物的机制。
４．３　表皮环割对花花柴光合色素含量的影响
光合色素在植物光合作用原初光反应中起着关
键作用，其含量变化往往与叶片生理活性、植物对环
境的适应和抗逆性有关［４１－４２］。光合色素含量的高
低也可作为植物受胁迫及外界环境因子干扰的指示
器［４３－４４］。根据叶绿素ａ和ｂ在光合作用中的不同
分工，叶绿素ａ／ｂ的比值大，表明叶绿素ａ直接被光
能激发的分子较多，直接参与光化学反应的分子较
多，有利于光合效率的提高；该比值下降，表明叶绿
素ｂ在叶绿素中的比例增加，有利于吸收、利用光强
较弱的光照［４４］。环境因子的改变会引起光合色素
含量的变化，进而引起光合性能的改变。如遮阴往
往导致叶绿素含量的升高［４５－４７］，而高温、强光和干
旱胁迫往往会导致叶绿素含量的下降［４８－４９］。
我们的研究结果表明，中度环割下，花花柴叶片
叶绿素含量有一定程度的升高，但差异不明显（ｐ＞
０．０５）。而类胡萝卜素含量显著升高，叶绿素ａ／ｂ显
著降低，当叶绿素ａ／ｂ比值降低时，提高植物对蓝紫
光的利用，从而提高其光能利用率［５０－５１］。形成这种
变化的原因可能是花花柴中度环割之后，存在胁迫
导致植物光合速率降低的一种补偿机制，通过叶绿
素含量的上升和叶绿素ａ／ｂ的降低，使得直接参与
光化学反应的分子以及对蓝紫光的利用增加，以利
于光合效率的提高。类胡萝卜素含量的显著提高可
能是因为中度环割导致花花柴叶片受到一定的逆境
胁迫，增加了它对强光的敏感性，植物通过增加类胡
萝卜素的含量使吸收的多余光能以热的形式耗散，
而保护叶绿体免受强光损害。重度环割下，花花柴
叶片叶绿素含量及类胡萝卜素含量都显著降低，说
明重度环割对于花花柴的影响较为严重，产生该现
象的原因可能是重度环割后同化物不能及时运出，
所以发生反馈抑制，导致光合速率下降。因为过剩
激发能增加，为了避免强光伤害，植物通过降低叶绿
２３５１　　　　　　　　　　　　 　　　 中　国　沙　漠 　　　　　　　　　　　　　第３４卷　
素含量减少光能的接受，并且增加类胡萝卜素特别
是玉米黄质的含量以提高光合保护机能。而植物的
这种反馈调节机制可能会更进一步导致光合速率的
降低，长期的重度环割下，花花柴的生长很容易受光
合产物供应不足的限制，甚至导致死亡。
４．４　表皮环割对花花柴叶绿素荧光参数的影响
叶绿素荧光技术被认为是在无损伤情况下探讨
叶片光合机构损伤程度的一种有效工具，被广泛应
用于高温等胁迫有关研究中［５２－５３］。快速叶绿素荧
光技术可以记录１ｓ内植物荧光的瞬间变化，为探
讨各种环境胁迫对植物体的损害提供了更多的可能
性［５４］。我们的研究发现，表皮中度环割下，花花柴
荧光动力学各项参数变化都不明显，差异均未达到
显著水平，说明短期中度环割对于花花柴ＰＳⅡ供体
侧、受体侧和ＰＳⅡ反应中心的伤害不明显，依旧在
植物可以承受的范围之内。而重度环割下花花柴荧
光动力学各项参数有了较大变化，最小荧光（Ｆｏ）的
大小主要与ＰＳⅡ天线色素内的最初被激发的电子
密度、天线色素之间以及天线色素到ＰＳⅡ反应中心
的激发能传递的结构状态有关［５５－５８］。Ｆｏ值的上升
与电荷原初分离速率常数、电荷重组速率常数、天线
淬灭速率常数等动力学参数相关，我们的研究表明，
重度环割下花花柴Ｆｏ的上升说明捕光色素复合物
（ＬＨＣⅡ）结构发生异化，捕获光量子的能力逐渐降
低，同时可以说明捕光色素把光量子所带来的能量
在传递给ＰＳⅡ反应中心的过程受阻。试验中ＰＳⅡ
最大荧光Ｆｍ和可变荧光Ｆｖ均未发生明显改变。最
大光化学量子产量Ｆｖ／Ｆｍ反映ＰＳⅡ系统反应中心
内部光能转化效率，非胁迫条件下比较稳定，在植物
受到逆境胁迫时Ｆｖ／Ｆｍ一般呈下降趋势［５９］。重度
环割下花花柴Ｆｖ／Ｆｍ的下降反映了重度环割在一定
程度上对花花柴ＰＳⅡ效率造成抑制，降低了ＰＳⅡ
的活性。胁迫毫于疑问会影响植物Ｆｖ／Ｆｍ［６０］，但很
多研究发现 Ｆｖ／Ｆｍ 并不十分灵敏［２４，５４］。为此，
Ｓｔｒａｓｓｅｒ等［５４］引入了新的参数———ＰＩａｂｓ性能指数。
它包含了ＲＣ／ＡＢＳ、φＰｏ、ψｏ等３个独立的参数，可
以更为准确地反映植物光合机构的状态。我们的研
究发现叶片性能指数ＰＩａｂｓ在重度环割下下降了
３９．４２％，差异达到了极显著水平，因此，本次研究中
ＰＩａｂｓ也较Ｆｖ／Ｆｍ更为准确地反映了不同环割条件
下植物光合性能的变化。
在重度环割下，单位反应中心吸收的能量
ＡＢＳ／ＲＣ显著上升，单位反应中心捕获的用于电子
传递的能量ＥＴｏ／ＲＣ，单位反应中心捕获的能量
ＴＲｏ／ＲＣ均未发生明显改变。天线色素Ｃｈｌ对能量
的吸收升高，而被反应中心捕获的能量却没有明显
改变，这也意味着以热能和荧光形式耗散掉的能量
会明显上升，光能利用效率会降低。我们的实验数
据也支持这样的结论，即单位反应中心耗散的能量
ＤＩ０／ＲＣ显著上升，ＰＳⅡ最大光化学效率φｐ０显著
下降。ψｏ反映了反应中心捕获的激子能将电子传递
到电子传递链中超过ＱＡ－的其他电子受体的概率
（包括ＰＳＩ）。ΦＥｏ反映了反应中心吸收的光能用于
电子传递的量子产额，即反应中心吸收的光能将电
子传递到电子传递链中超过ＱＡ的其它电子受体的
概率［５７］。以上两个参数与单位面积反应中心数目
ＲＣ／ＣＳ都在重度环割下显著下降。这说明环割导
致有活性的反应中心数目下降，反应中心的开放程
度也降低，反应中心吸收光能中用于电子传递的量
降低，植物通过剩余的有活性的反应中心的效率的
提高，从而更好地消耗掉叶片中过剩的激发能。荧
光作为光合机构损伤程度的有效探针，其参数的变
化很大程度上指示了光合作用的变化。本试验中，
中度环割对于花花柴荧光参数变化不大，说明中度
环割下，花花柴的光合机构并未遭到严重破坏，但重
度环割对于花花柴的光合机构产生较为严重的破
坏，叶片光合作用也会因此而降低。产生光合机构
破坏，光合作用抑制的可能原因是碳水化合物的积
累导致光合速率降低，ＰＳⅡ过激能发生增加，强烈
的光照对植物产生光抑制，在光保护系统无法发挥
有效作用的情况下，过多的激发能会对光合机构造
成伤害。
５　结论
环割直接导致表皮筛管破坏，继而引起由叶片
生产的光合产物通过表皮向下运输的过程受阻。光
合产物在环割口上部的堆积会引起反馈调节，使得
光合速率降低。环割也会直接对植物造成机械损
伤，使得植物对许多逆境胁迫的抵抗能力降低。中
度表皮环割对于策勒绿洲花花柴的伤害在短期内表
现得并不明显，而重度环割在短期内就能使得花花
柴气孔导度、水势、叶绿素含量、类胡萝卜素含量降
低，光合原初反应遭到抑制，ＰＳⅡ活性降低，使得光
合器官对光能的吸收、传递、转化和电子捕获等过程
遭到抑制。在伤口无法愈合的情况下，重度环割必
将导致植物的生长受到抑制甚至死亡。在环割对花
花柴光合作用的抑制机制中，可能存在着不依赖于
３３５１　第６期 唐钢梁等：表皮环割对花花柴（Ｋａｒｅｌｉｎｉａ　ｃａｓｐｉｃａ）水势及光合参数的短期影响 　　　
碳水化合物的机制，但是由于没有直接对花花柴进
行碳水化合物的测定，无法判断环割对花花柴光合
作用的抑制机制中是否存在着依赖于碳水化合物的
机制，为了更清楚地了解环割对花花柴的光合作用
的影响机制，还得对花花柴的碳水化合物浓度和光
合速率进行直接测量。而且由于试验只在一个较短
的时间内进行，关于环割对于花花柴生理影响的长
期机制还需进行进一步的研究。
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ｕｎｇｕｉｃｕｌａｔａ　Ｌ．Ｗａｌｐ）ｄｕｒｉｎｇ　ｒｅｃｏｖｅｒｙ　ｆｒｏｍ　ｈｉｇｈ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
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５３５１　第６期 唐钢梁等：表皮环割对花花柴（Ｋａｒｅｌｉｎｉａ　ｃａｓｐｉｃａ）水势及光合参数的短期影响 　　　
Ｓｈｏｒｔ－ｔｅｒｍ　Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　Ｐｈｌｏｅｍ　Ｇｉｒｄｌｉｎｇ　ｏｎ　Ｗａｔｅｒ　Ｐｏｔｅｎｔｉａｌ　ａｎｄ　Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ
Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｉｎ　Ｋａｒｅｌｉｎｉａ　ｃａｓｐｉｃａ
Ｔａｎｇ　Ｇａｎｇｌｉａｎｇ１
，２，Ｌｉ　Ｘｉａｎｇｙｉ　１，Ｌｉｎ　Ｌｉｓｈａ１，Ｌｉ　Ｌｅｉ　１
，２，Ｌｕ　Ｊｉａｎｒｏｎｇ１
，２
（１．Ｓｔａｔｅ　Ｋｅｙ　Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ　ｏｆ　Ｄｅｓｅｒｔ　ａｎｄ　Ｏａｓｉｓ　Ｅｃｏｌｏｇｙ／Ｃｅｌｅ　Ｎａｔｉｏｎａｌ　Ｓｔａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎ　＆Ｒｅｓｅａｒｃｈ　ｆｏｒ　Ｄｅｓｅｒｔ－Ｇｒａｓｓ－
ｌａｎｄ　Ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ　ｉｎ　Ｘｉｎｊｉａｎｇ，Ｘｉｎｊｉａｎｇ　Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ　ｏｆ　Ｅｃｏｌｏｇｙ　ａｎｄ　Ｇｅｏｇｒａｐｈｙ，Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ａｃａｄｅｍｙ　ｏｆ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｕｒｕｍｑｉ
８３００１１，Ｃｈｉｎａ；２．Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｏｆ　Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ａｃａｄｅｍｙ　ｏｆ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｂｅｉｊｉｎｇ１０００４９，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｐｌａｎｔｓ　ｇｒｏｗ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｓｏｕｔｈｅｒｎ　ｅｄｇｅ　ｏｆ　Ｔａｋｌｉｍａｋａｎ　Ｄｅｓｅｒｔ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｇｒｏｗｉｎｇ　ｓｅａｓｏｎ　ｏｆｔｅｎ　ｓｕｆｆｅｒ　ｉｍｐａｃｔ　ｏｆ
ｐｅｓｔｓ　ａｎｄ　ｇｒａｚｉｎｇ．Ｏｕｒ　ｇｅｎｅｒａｌ　ｏｂｊｅｃｔｉｖｅ　ｗａｓ　ｔｏ　ｋｎｏｗ　ｔｈｅ　ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｓｈｏｒｔ－ｔｅｒｍ　ｐｈｌｏｅｍ　ｇｉｒｄｌｉｎｇ　ｄｉｓｔｕｒｂａｎｃｅ　ｏｎ
ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ　ｉｎ　Ｋａｒｅｌｉｎｉａｃａｓｐｉｃａ．Ｓｐｅｃｉｆｉｃａｌｙ，ｗｅ　ｗａｎｔ　ｔｏ　ｋｎｏｗ　ｔｈｅ　ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｄｅｇｒｅｅｓ　ｏｆ
ｇｉｒｄｌｉｎｇ　ｏｎ　ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ　ｉｎ　Ｋ．ｃａｓｐｉｃａａｎｄ　ｐｒｏｖｉｄｅ　ｔｈｅ　ｂａｓｉｃ　ｄａｔａ　ｆｏｒ　ｒｅｖｅａｌｉｎｇ　ｔｈｅ　ｐｏｓｓｉｂｌｅ　ｍｅｃｈａ－
ｎｉｓｍｓ　ｏｆ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｃｈａｎｇｅｓ　ｉｎ　Ｋ．ｃａｓｐｉｃａ　ｃａｕｓｅｄ　ｂｙ　ｇｉｒｄｌｉｎｇ．Ｓｏ　ｗｅ　ｓｅｔ　ｔｈｒｅｅ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｔｙｐｅｓ　ｏｆ　ｇｉｒｄｌｉｎｇ：
ｎｏｒｍａｌ　ｂｒａｎｃｈ，ｍｏｄｅｒａｔｅ　ｇｉｒｄｌｉｎｇ，ｓｅｖｅｒｅ　ｇｉｒｄｌｉｎｇ，ａｎｄ　ｏｂｓｅｒｖｅｄ　ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ　ｏｆ　ｓｔｏｍａｔａｌ　ｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ，ｗａｔｅｒ　ｐｏ－
ｔｅｎｔｉａｌ，ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｐｉｇｍｅｎｔｓ，ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ　ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ　ｉｎ　Ｋ．ｃａｓｐｉｃａｕｎｄｅｒ　ｔｈｅ　ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ　ｏｆ　ｇｉｒ－
ｄｌｉｎｇ　ａｆｔｅｒ　ａｂｏｕｔ　１０　ｄａｙｓ．Ｗｅ　ｆｏｕｎｄ　ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ－ｄｅｇｒｅｅ－ｇｉｒｄｌｉｎｇ　ｏｎ　Ｋ．ｃａｓｐｉｃａ　ｗｅｒｅ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ．Ｔｈａｔ　ｉｓ　ｔｏ
ｓａｙ，ｔｈｅ　ｃｈａｎｇｅ　ｏｆ　ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ　ｉｎ　Ｋ．ｃａｓｐｉｃａｕｎｄｅｒ　ｍｏｄｅｒａｔｅ　ｇｉｒｄｌｉｎｇ　ｉｓ　ｎｏｔ　ｏｂｖｉｏｕｓ．Ｈｏｗｅｖｅｒ，ｓｅ－
ｖｅｒｅ　ｇｉｒｄｌｉｎｇ　ｃａｎ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ　ｒｅｄｕｃｅ　ｓｔｏｍａｔａｌ　ｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ，ｐｒｅｄａｗｎ　ｗａｔｅｒ　ｐｏｔｅｎｔｉａｌ　ａｎｄ　ｍｉｄｄａｙ　ｗａｔｅｒ　ｐｏｔｅｎ－
ｔｉａｌ，ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ａｎｄ　ｃａｒｏｔｅｎｏｉｄｓ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｉｎ　Ｋ．ｃａｓｐｉｃａ．Ｔｈｅ　ｓｅｖｅｒｅ　ｇｉｒｄｌｉｎｇ　ａｌｓｏ　ｒｅｓｔｒａｉｎｅｄ　ｔｈｅ　ｏｒｉｇｉｎａｌ
ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｒｅａｃｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｋ．ｃａｓｐｉｃａ，ａｎｄ　ｄａｍａｇｅｄ　ｔｈｅ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　ａｎｄ　ｆｕｎｃｔｉｏｎ　ｏｆ　ＰＳⅡｕｎｄｅｒ　ｓｕｃｈ　ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ．
Ｔｈｅ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｏｆ　ＰＳⅡｄｅｃｌｉｎｅｄ　ａｆｔｅｒ　ｇｉｒｄｌｉｎｇ．Ｔｈｅ　ｐｒｏｃｅｓｓｅｓ　ｏｆ　ａｂｓｏｒｐｔｉｏｎ，ｔｒａｎｓｍｉｓｓｉｏｎ，ｃｏｎｖｅｒｓｉｏｎ　ａｎｄ　ｅｌｅｃｔｒｏｎ
ｃａｐｔｕｒｅ　ｏｆ　ｌｉｇｈｔ　ｅｎｅｒｇｙ　ｉｎ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｏｒｇａｎｓ　ｗａｒｅ　ａｌｓｏ　ｒｅｓｔｒａｉｎｅｄ．Ｔｈｅ　ｅｎｅｒｇｙ　ｕｓｅｄ　ｆｏｒ　ｄｉｓｓｉｐａｔｅ　ｗｉｌ　ｓｉｇｎｉｆｉ－
ｃａｎｔｌｙ　ｉｎｃｒｅａｓｅ．Ｗｈｅｎ　ｆａｃｅｄ　ｗｉｔｈ　ｍｅｃｈａｎｉｃａｌ　ｄａｍａｇｅ　ｏｆ　ｐｈｌｏｅｍ　ｃａｕｓｅｄ　ｂｙ　ｉｎｓｅｃｔ　ａｎｄ　ｐｅｏｐｌｅ，ｉｆ　ｔｈｅ　ｐｈｌｏｅｍ　ｉｓ
ｎｏｔ　ｃｏｍｐｌｅｔｅｌｙ　ｄａｍａｇｅｄ，ｐｌａｎｔｓ　ｍａｙ　ｂｅ　ａｂｌｅ　ｔｏ　ｍａｋｅ　ｔｈｅ　ｆｕｎｃｔｉｏｎ　ｏｆ　ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｒｅｔｕｒｎｅｄ　ｔｏ　ｎｏｒｍａｌ　ｔｈｒｏｕｇｈ
ｓｅｌｆ－ｒｅｐａｉｒ　ｏｆ　ｔｉｓｓｕｅ．Ｗｈｉｌｅ　ｐｌａｎｔ　ｓｕｆｆｅｒｅｄ　ｓｅｖｅｒｅ　ｄａｍａｇｅ　ｍａｙ　ｄｉｅ．Ｗｅ　ｓｈｏｕｌｄ　ｂｅｔｔｅｒ　ａｖｏｉｄ　ｔｈｅ　ｐｈｌｏｅｍ　ｂｅ　ｃｏｍ－
ｐｌｅｔｅｌｙ　ｅｒｏｄｅｄ．Ｔｈｅｒｅ　ｍａｙ　ａ　ｃａｒｂｏｈｙｄｒａｔｅ－ｉｎｄｅｐｅｎｄｅｎｔ　ｍｅｃｈａｎｉｓｍ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｒａｔｅ　ｏｎ　Ｋ．
ｃａｓｐｉｃａ　ｕｎｄｅｒ　ｔｈｅ　ｃｏｎｄｉｔｉｏｎ　ｏｆ　ｇｉｒｄｌｉｎｇ　ｅｘｉｓｔ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ；Ｋａｒｅｌｉｎｉａ　ｃａｓｐｉｃａ；ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｐｉｇｍｅｎｔｓ；ｓｔｏｍａｔａｌ　ｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ；ｗａ－
ｔｅｒ　ｐｏｔｅｎｔｉａｌ
６３５１　　　　　　　　　　　　 　　　 中　国　沙　漠 　　　　　　　　　　　　　第３４卷