全 文 ：人工混交林中杉木、桤木和刺楸细根
养分迁移的初步研究 3
廖利平 3 3 　高　洪　于小军　韩士杰　(中国科学院沈阳应用生态研究所 , 沈阳 110015)
【摘要】　比较分析了杉木2桤木和杉木2刺楸混交林中杉木、桤木和刺楸活细根、死细根的 N、P、K含量. 结果表
明 ,桤木细根 N 迁移能力较强 ,刺楸较弱 ,杉木细根 N 不迁移 ; P 在桤木和刺楸细根中迁移能力较强 ,而在杉木
细根中基本不迁移 ;3 个树种细根脱落前都将 K迁移回树体内. 比较分析 2 个混交林中活细根 N、P、K在树种间
的差异 ,发现在杉木2桤木混交林中桤木根部 N 可能向杉木迁移 ,而在杉木2刺楸混交林中刺楸根部 K可能向杉
木根部迁移 ,但迁移机制还有待于从根2土界面生态过程进行研究.
关键词 　细根 　养分 　迁移 　根2土界面
Nutrient retranslocation in f ine roots of Cunninghamia lanceolata , Alnus cremastogyne and Kalopanax septemlobum
in the mixed plantations a pilot study. L IAO Liping , GAO Hong , YU Xiaojun ,HAN Shijie ( Institute of A pplied
Ecology , Chinese Academy of Sciences , S henyang 110015) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2000 ,11 (2) :161～164.
Comparison of N ,P and K concentrations in live and dead fine roots of Cunninghamia lanceolata , A lnus crem astogyne
and Kalopanax septemlobum showed that the fine roots of A . crem astogyne had a stronger ability of N retranslocation
than K. septemlobum’s , but no N translocation occurred in C. lanceolata’s . P retranslocation could be found in the
fine roots of the all test tree species except C. lanceolata. As for K ,it could translocate from fine roots to tree bodies of
all these tree species before senescence. Based on the analysis on the difference of N ,P ,and K concentrations in live fine
roots of each pair of tree species in the mixtures ,it was suggested that N and K could respectively transfer from the
root system of A . crem astogyne and K. septemlobum to the fine roots of C. lanceolata ,and the mechanism could be
clarified through exploring the ecological process of root2soil interface.
Key words 　Fine root , Nutrient , Retranslocation , Root2soil interface.
　　3 中国科学院重大项目 ( KZ951 - A1 - 301) 、中国科学院特别支持
项目 ( KZ95 T - 04)和中国科学院百人计划项目“森林界面生态学”资助.
　　3 3 通讯联系人.
　　1999 - 07 - 20 收稿 ,1999 - 10 - 17 接受.
1 　引 　　言
细根在森林生态系统中养分循环的重要作用已成
为众多生态学者的共识 ,因此在国外学术界广泛受到
关注 ,而在国内有关细根的研究却寥寥无几. 近期国际
上的细根研究进展是集中在用元素平衡法 ,尤其是碳
平衡法和氮平衡法 ,来评价细根的动态 ,估算细根生物
生产量[3 ,8 ] . 影响元素平衡法准确度之一重要因素是
细根在脱落前是否将养分元素迁移出去[3 ,9 ] ,因为使
用元素平衡法的前提是假设细根养分迁移作用不重
要.事实上 ,已经有证据表明 ,细根脱落前养分会发生
迁移[2 ,7 ] ,尽管同时也有相反结论的报道[8 ,10 ] . 因此本
文研究目的之一在于进一步验证林木细根养分是否发
生内迁移.
以往的研究表明 ,杉木火力楠混交林中 ,火力楠细
根养分含量比杉木细根高得多[2 ] ,那么养分是否会从
象火力楠这样的阔叶树迁移到杉木根部呢 ? 目前还没
有确定的答案. 混交林中树种间细根养分迁移的研究
有助于更深入、全面地认识种间关系 ,阐明杉木阔叶树
混交林优于杉木纯林的生态学机制.
2 　研究地区自然概况与研究方法
211 　自然概况
本项研究在中国科学院会同森林生态实验站 (110°08′E ,
27°09′N)进行. 该地海拔 200～500m ,为低山丘陵地貌类型 ,气
候属亚热带湿润气候 , 年均温度 16. 5 ℃, 年均降雨量约
1200mm ,年均相对湿度 80 %以上. 土壤为红壤. 原始常绿阔叶
林植被破坏贻尽 ,而马尾松 ( Pinus m assoniana) 林和杉木 ( Cun2
ninghamia lanceolata)人工林则成为主要森林群落.
研究对象为杉木2桤木 ( A lnus crem astogyne Burk. ) 混交林
和杉木2刺楸 ( Kalopanax septemlobum ( Thunb. ) Koidz. ) 混交
林 ,为中国科学院会同森林生态实验站杉木阔叶树混交林结构
优化试验林. 皆为 1991 年春季实生苗造林 ,株行距为 1. 67m ×
1. 67m ,组成为 8 杉木 2 桤木和 8 杉木 2 刺楸. 林下灌木、草本
植物稀少. 2 个林分立地条件基本一致 ,扶育管理措施相同.
212 　细根调查
于 1998 年 4～11 月在 2 个林分中各选 1 块面积为 0. 1hm2
样地进行. 细根取样和处理方法见文献 [4 ] .
应 用 生 态 学 报 　2000 年 4 月 　第 11 卷 　第 2 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Apr. 2000 ,11 (2)∶161～164
213 　养分分析
细根样品经烘干称重后 ,分别将全部 30 个土柱、各层的
死、活细根各混和成一个样品 ,粉碎 ,过 1mm 筛. 样品经消煮
后 ,N 用凯氏定氮法 ,P 用磷钼蓝比色法2紫外可见分光光度计 ,
K用火焰用光度计测定.
3 　结果与分析
311 　种内迁移
树叶在凋落前将部分养分迁移回树木的其他器官 ,
以备下一个生长季到来之时利用. 树木的细根如同树叶
一样 ,也有从树体脱落、更新的过程 ,那么细根是否会象
树叶那样在脱落之前将部分养分迁移回老根呢 ? 现有
直接证据并不多 ,更多的是推测[9 ] . 这里分析了在杉木2
桤木和杉木2刺楸混交林中各树种死细根和活细根的养
分含量差异 ,以期获得养分迁移的证据.
从图 1 可看出 ,除生长季末期的一次取样外 ,在生
长季中桤木活细根的 N 含量都高于死细根 ,说明桤木
细根在脱落之前可能将部分 N 迁回树体内 ;而刺楸活
细根的 N 含量在整个生长季都高于死细根 ,只是在生
长季结束前 N 含量差异较大 ,因此对刺楸来说 ,细根在
脱落前将 N 迁移回体内的能力较弱. 对杉木来说 ,无论
是与桤木混交 ,还是与刺楸混交 ,表现出基本相似趋势 ,
都是死细根的 N 含量大于活细根 ,足以说明杉木细根
不将 N 迁移回体内 ,而活细根含量低于死细根的主要
原因 ,是处于分解中的杉木细根由于 C/ N 比率较高而
从周围环境中固持N的缘故[5 ] . 有研究表明 ,细根迁移
图 1 　杉木、桤木、刺楸活细根与死细根 N 含量的比较
Fig. 1 Nitrogen concentrations of live and dead fine roots of C. lanceolata ,
A . cremastogyne and K. septemlobum .
A. 杉木2桤木混交林中的桤木 A . cremastogyne in mixture of C. lanceola2
ta and A . cremastogyne ,B. 杉木2桤木混交林中的杉木 C. lanceolata in
mixture of C. lanceolata and A . cremastogyne ,C. 杉木2刺楸混交林中的
刺楸 K. septemlobum in mixture of C. lanceolata and K. septemlobum ,
D.杉木2刺楸混交林中的杉木 C. lanceolata in mixture of C. lanceolata
and K. septemlobum . Ⅰ1 活细根 Live fine2root , Ⅱ. 死细根 Dead fine2
root . 下同 The same below.
N 的作用并不重要[6 ,8 ] ,但恐怕要视树种而定.
　　对 P 含量而言 ,桤木和刺楸表现出相似的趋势 ,
都是活细根高于死细根 (图 2) ,说明桤木和刺楸可能
都有在细根脱落前将 P 迁移回老根的能力. 而就杉木
而言 ,与桤木混交时除 7 月活细根高于死细根外 ,都是
死细根含量大于活细根 ;当与刺楸混交时 ,除在生长季
结束时活细根高于死细根外 ,亦都是死细根高于活细
根 (图 2) . 因此 ,可以说杉木细根脱落前并不将 P 迁移
回体内.
图 2 　杉木、桤木、刺楸活细根与死细根 P 含量的比较
Fig. 2 Phosphorus concentrations of live and dead fine roots of C. lanceola2
ta , A . cremastogyne and K. septemlobum .
就 K含量而言 ,桤木除在 9 月死细根的含量高于
活细根外 ,刺楸、杉木2桤木混交林中的杉木和杉木2刺
楸混交林中的杉木 ,在整个生长季都是活细根高于死
细根 ,说明这几个树种细根脱落前 K迁移的可能性较
大 (图 3) . 这也与 K本身容易迁移有关.
图 3 　杉木、桤木、刺楸活细根与死细根 K含量的比较
Fig. 3 Potassium concentrations of live and dead fine roots of C. lanceolata ,
A . cremastogyne and K. septemlobum .
312 　种间迁移
从图 4 可知 ,桤木活细根 N 含量最高 ,远高于刺
261 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　11 卷
楸、生长于杉木2桤木混交林中的杉木和生长于杉木2
刺楸混交林中的杉木. 这是因为桤木是固 N 树种. 而
生长于杉木2桤木混交林中的杉木 ,其活细根 N 含量
在整个生长季都高于生长于杉木2刺楸混交林中的杉
木 ,有时甚至高于刺楸. 这意味着 ,在杉木2桤木混交林
中桤木根系的固 N 作用也改善杉木根部的 N 营养. 而
刺楸活细根 K含量最高 ,远高于桤木和两个混交林中
的杉木 (图 4) . 在整个生长季中 ,生长于杉木2刺楸混
交林中的杉木活细根 K含量都比桤木和生长于桤木、
杉木混交林中的杉木要高. 这同样意味着 ,在杉木2刺
楸混交林中由于刺楸细根对 K较高的吸收利用 ,也改
善了杉木根部 K 的营养. 从另外一个角度来说 ,在杉
木2桤木混交林中 ,桤木细根 N 可能发现了向杉木细
根的迁移 ;而在杉木2刺楸混交林中 ,刺楸根部的 K也
可能向杉木细根迁移. 而对 P 来说 ,其含量较明显地
依树种分为两组 ,两个阔叶树种为一组 ,而杉木为另
一组 ,而且前者高于后者. 生长于杉木2桤木混交林中
的杉木 ,其活细根 P 含量与生长于杉木2刺楸混交林相
比 ,没有明显的高低趋势 (图 4) ,表明 P 在两个混交林
中树种间迁移的可能性较小.
图 4 　杉木2桤木混交林中的杉木 ( ×) 和桤木 ( △) 、杉木2刺楸混交林中
的杉木 ( ○)和刺楸 ( ◇)的活细根 N、P、K含量的比较
Fig. 4 Nitrogen ,phosphorus and potassium concentrations of live fine roots
of A . cremastogyne ( △) , K. septemlobum ( ◇) and C. lanceolata respec2
tively in mixtures with A . cremastogyne ( ×) and K. septemlobum ( ○) .
4 　讨 　　论
树叶在凋落前将养分迁移回其它多年生器官 ,可
大大地提高养分的再利用效率 ,一般来说 ,N、P、K 至
少从衰落叶中迁移出累积量的 50 %[1 ] . 树叶迁移率可
以通过分析凋落前后养分含量的差异较容易地获得.
林木细根的生长、死亡与更新远比树叶的更替要旺盛
得多 ,但细根不可能象树叶那样分析脱落前后的养分
差异就可知道是否发生迁移 ,因为一方面根系不象树
叶那样是一个确定的器官 ,根系不断在分叉和分枝 ,另
一方面根系也不象树叶那样很容易地知道枯落的时
间[10 ] . 但是细根养分迁移的性质和程度可从以下几个
方面获得[10 ] : 1) 比较细根与树叶养分浓度的季节变
化 ;2) 比较活细根和死细根养分浓度 ;3) 比较细根养
分与淀粉的含量 ;4) 比较细根 Ca (不易迁移) 和 N、P、
K(易迁移) 的浓度. 本文比较分析了桤木、刺楸、杉木
活细根和死细根的 N、P、K浓度 ,结果表明 ,桤木细根
迁移 N 的可能性较大 ,而刺楸、杉木 N 迁移的可能性
很小或不迁移 ;对 P 而言 ,桤木和刺楸细根迁移较强 ,
而杉木不迁移 ;3 个树种都可将 K 迁移回老根. Nam2
biar [10 ]对辐射松 ( Pi nus radiata D. Don)的研究结果表
明 ,N、P、K和 Mg 不发生内迁移 ,也有人认为 N 迁移
很小[6 ,8 ] ,而 Goldfarb 等[4 ] 的研究发现 ,糖槭 ( A cer
saccharum Marsh)细根在衰老过程中 (细根由白色老
化为棕色) ,N 含量明显下降 ,因此得到糖槭细根 N 发
生迁移的结论. 如此看来 ,有关细根养分内迁移的结论
并一致 ,不同树种 ,不同元素 ,细根养分迁移的可能性
大不相同.
混交林中树种间根部的相互作用关系比较复杂 ,
在根系2土壤界面中养分可通过桤木根系或刺楸根系
与杉木根系直接作用而发生种间的迁移 ,也可间接地
通过桤木或刺楸的根系分泌作用改善根2土界面中养
分状况 ,从而改善杉木根部营养. 在杉木2桤木混交林
中 ,N 可能通过根2根或根2土界面从桤木根部迁移到
杉木根部 ,而在杉木2刺楸混交林中 , K 也可能发生了
同样的迁移过程 ,但这种养分迁移的驱动机制还不清
楚. 树种间养分迁移的直接证据或许可以通过根2土或
根2根界面生态过程的研究获得. 这也是今后需加强研
究的新领域.
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3612 期 　　　　　　　　　　　廖利平等 :人工混交林中杉木、桤木和刺楸细根养分迁移的初步研究 　　　　　　　　　
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10 　Nambiar EKS. 1987. Do nutrients retranslocate from fine roots ? Can
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作者简介 　廖利平 ,男 ,1965 年 6 月生 ,博士 ,研究员 ,主要研究
兴趣为森林生态系统养分循环、凋落物分解、细根周转 ,以及人
工林地力衰退机理等. 发表论文 40 余篇. E2mail : lpliao @iae.
syb. ac. cn
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461 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　11 卷