全 文 ：植物2植食性昆虫2天敌三营养层次
的相互作用及其研究方法 3
娄永根　程家安　(浙江农业大学植物保护系 , 杭州 310029)
【摘要】　根据国内外的最新研究成果 , 从他感化合物和植物的营养物质、有毒物质、形态
特征、密度、多样性以及分布等化学和物理因子两方面阐述了植物、植食性昆虫及其天敌
三营养层次间直接和间接的相互关系 ,揭示了植物在三者关系中的核心作用 ,并就目前在
该领域中的一些常用的研究方法作了介绍.
关键词 　植物 　植食性昆虫 　天敌 　相互作用 　研究方法
Interactions among host plants , phytophagous insects and natural enemies and relevant re2
search methods. Lou Yonggen and Cheng Jiaan ( Zhejiang A gricultural U niversity ,
Hangz hou 310029) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,1997 ,8 (3) :325～331.
Based on the latest researches all over the world , the direct and indirect interactions among host
plants , phytophagous insects and their natural enemies mediated by chemical and physical fac2
tors , including allelochemicals , host plant’s nutrients , toxins , morphological characters , densi2
ty , diversity and distribution , are reviewed , and the central role of host plants in these interac2
tions is revealed. The present general research methods in this area are also introduced.
Key words 　Host plants , Phytophagous insects , Natural enemies , Interactions , Research
methods.
　　3 国家自然科学基金 (39470125)和浙江省自然科学
基金 (392163)资助项目.
　　1995 年 8 月 18 日收稿 ,1996 年 8 月 5 日接受.
1 　引 　　言
　　近几年来 ,多营养层次尤其是植物、植
食性昆虫及其天敌三营养层次相互关系的
研究已越来越受到各国学者的重视. 由于
加强这方面的研究 ,不仅可在理论上探讨
物种形成的机制、昆虫与植物协同进化的
模式 ,而且在实践上可为协调作物抗性与
生物防治的协同作用 ,开发害虫治理新途
径如协同素、利它素的利用 ,合理安排间
作、套作等提供理论指导[12 ] .
　　迄今为止 ,有关三营养层次间相互关
系的研究已涉及到生态、生理以及生化等
各个方面 ,并且提出了多种有关的理论假
设 ,如无天敌空间[16 ] 、联合抗性、资源集中
假说[10 ]等等 ,为这方面的深入研究打下了
坚实基础. 然而 ,国内有关的研究尚刚刚起
步 ,很多工作缺乏系统性和研究深度. 为
此 ,本文拟就近年来国内外有关植物、植食
性昆虫及其天敌三营养层次间的相互作用
及其研究方法进行综述 ,以期推进我国这
方面研究的发展.
2 　三营养层次的相互作用
　　据报道 ,昆虫 (植食性昆虫及其天敌)
的寻食、交配、示踪、聚集等行为过程和寄
主适合性 (生理)都受到来自植物的化学和
物理信息的调控 ,天敌的行为和生理还将
同时受到来自植食性昆虫信息的调
控[7 ,37 ] . 然而 ,作为昆虫取食和各种活动
应 用 生 态 学 报 　1997 年 6 月 　第 8 卷 　第 3 期 　　 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,J un. 1997 ,8 (3)∶325～331
的场所 ,植物在三营养层次的相互关系中
起到核心作用.
　　在此 ,主要以植物为主线 ,从化学因子
和物理因子阐述植物、植食性昆虫及其天
敌三营养层次的相互作用. 值得指出的是 ,
化学因子和物理因子在三营养层次的相互
关系中是综合起作用的 ,将其分为两方面
完全是为了叙述的方便.
2 . 1 　化学因子在植物2植食性昆虫2天敌
相互关系中的作用
2 . 1 . 1 他感化合物 　他感化合物 (Allelo2
chemicals)指 2 个不同种个体相互作用中
传递信息的化合物 ,此化合物与甲种个体
生物学有关 ,能刺激乙种个体产生一种行
为或生理反应[36 ] . Vet 等[36 ]根据成本 - 收
益分析单一标准将他感化合物分为利己素
(Allomone) 、利它素 ( Kairomone) 和协同素
(Synomone) 3 类. 自然界中 ,与食物网相平
行是他感化合物网 (Allelochemical web) .
他感化合物可通过调节生物种间和营养级
间的行为 ,在构建和维持整个生态系统中
起重要作用.
　　植物挥发物在植食性昆虫及其天敌的
寻食行为中起重要作用[7 ,37 ] . 如十字花科
植物挥发物烯丙基异硫氰酸酯 ,能引诱取
食十字花科甘蓝地种蝇 ( Delia brassicae) 、
露尾甲 ( Meligelhes aeneus) 、甘蓝蚜 ( B re2
vicoryne brassicae) 以及甘蓝蚜寄生蜂 ,菜
少脉蚜茧蜂 ( Diaeretiella rapae) [25 ,30 ] . 寄
生玉米螟幼虫的螟长距茧蜂 ( M acrocen2
t rus li nearis) 能被玉米、棉花的挥发物所引
诱[6 ] .
　　植物挥发物对昆虫的引诱作用 ,还可
受其周围其它植物的影响. 如落叶松气味
对落叶松叶蜂 ( Pristi phora erichsonii ) 寄
生蜂的引诱作用 ,可因落叶松与其他植物
种植在一起而降低 ,结果导致落叶松叶蜂
的被寄生率下降[28 ] . 在棉田中插种玉米 ,
天敌 数 量 可 比 纯 棉 田 增 加 62. 8 ～
115. 7 %[2 ] .马铃薯甲虫对寄主植物马铃
薯气味的趋性可被非寄主植物野生蕃茄或
甘蓝所遮蔽[34 ] . 产生这种现象的原因之一
是由于周围植物具排斥气味或者对原有植
物气味遮蔽[28 ] ,或者具更强的引诱气味.
因此 ,在农作物生态系统中 ,合理安排作物
间作 ,就可能增强对天敌或减弱对害虫的
引诱作用 ,从而压低植食性昆虫的数量 ,使
作物获得一种联合抗性.
　　植物挥发物还可与昆虫的外激素一起
起协同作用 ,从而调节昆虫的种内行为. 如
美国西部松大小蠹 ( Dendroctonus brevi2
com is) 对性信息素及其寄主植物中的月桂
烯有协同反应[13 ] . 棉铃象甲 ( A nthonom us
grandis) 对性信息素的反应可因有棉花芽
挥发性成分而提高[20 ] .
　　植物挥发物是由一些分子量在 100～
200 之间的有机化学物质如烃类、醇类、酮
类、酯类、有机酸、氰生化物以及有机硫等
组成的混合物[22 ] . 其组分易受植物种类、
品种、生育期、不同部位、环境条件以及其
它生物的取食等因子的影响 ,从而引起昆
虫行为反应的变化. Elzen 等[17 ,18 ]发现寄
生蜂 Cam poletis sonorensis 对棉花、蕃茄、
高粱等花的行为反应比茎、叶强烈 ,对寄主
损伤叶的反应又比未损伤叶强烈 ,此外对
棉花不同品种的行为反应亦有显著差异.
Turlings 等 [35 ]报道 ,玉米苗在受到甜菜夜
蛾 ( S podoptera ex igua) 的取食后 ,会释放
大量的萜类挥发物 ,而人工损伤和未损伤
的叶都不释放萜类物质 ,同时受害后的玉
米叶对寄生蜂 ( Cotesia m argi nivent ris) 具
更强的引诱作用. 植物受到植食性昆虫为
害后 ,表现出对植食性昆虫更强的抗性 ,以
及释放更强的引诱植食性昆虫天敌的信号
物质 ,这是植物、植食性昆虫及其天敌相互
协同进化的一个很好例证[36 ] .
623 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　8 卷
　　昆虫找到植物后 ,植物表面或组织内
的一些化学物质亦可参与对其行为的调
控.如黑芥子硫苷酸钾能促进菜青虫咬
食[7 ] ;褐飞虱的取食受到水稻中β2谷甾醇
强烈抑制 ,亦受到草酸、天冬氨基酸的抑
制[3 ] .植物表面化学物质亦可直接影响昆
虫天敌的寻食行为. 如微小赤眼蜂 ( T ri2
chogram m a m i nut um ) 易被蕃茄叶上表皮
毛分泌的化合物粘住 ,因而不能寄生蕃茄
上的烟草天蛾 ( M anduca sex ta) 卵[29 ] .
　　植食性昆虫天敌的行为和生理在受到
来自植物信息的影响外 ,还将同时受到来
自植食性昆虫信息的影响. 研究表明 ,植食
性昆虫利它素在昆虫天敌的寻食 (寄生)行
为中起重要作用[37 ] . 该类利它素主要存在
于植食性昆虫的虫粪 (或蜜露) 、蜕、丝、口
腔分泌液、卵、雌蛾尾毛、鳞片等部位. 此
外 ,植食性昆虫的外激素有时亦能直接作
为引诱天敌的利它素. 这方面报道的外激
素主要有性外激素、示踪外激素和聚集外
激素[14 ] . 对植食性昆虫天敌而言 ,与植物
有关的协同素 (植物挥发物)和植食性昆虫
的利它素在其寻食行为的作用不同. 与植
物有关的协同素作用是首要的 ,它主要在
远距离 ,即在天敌的生境选择和寄主群寻
找中起作用 ,而植食性昆虫的利它素则主
要在近距离 ,即在天敌的寄主寻找中起作
用 ,并且其重要性随天敌与寄主距离的缩
短而提高[36 ,37 ] .
　　植物在三营养层次相互关系中的核心
作用还表现在植物可对植食性昆虫的利它
素活性或化学防御产生影响. 邱鸿贵等[5 ]
报道 ,在取食新鲜玉米、棉花和黄豆等的玉
米螟幼虫虫粪中 ,以取食玉米的幼虫虫粪
所含螟长距茧蜂的寻主利它素活性最强 ,
其次为棉花 ,取食黄豆的活性最低. 褐飞虱
产生的引诱稻虱缨小蜂的利它素活性受其
取食的水稻品种的显著影响[8 ] . 在某些情
况下 ,植食性昆虫能利用寄主植物的某些
化合物作为拒食剂 ,有效地防御天敌 ,从而
使植食性昆虫在寄主植物上获得一个对其
自身有利的无天敌空间. 如取食富含水杨
酸脂柳树 ( S ali x f ragilis ) 的蓝绿弗叶甲
( Phratora vitelli nae) ,能将柳树中的水杨
酸脂转化成水杨醛 ,当受到干扰时 ,就从背
上的腺体中分泌这种化合物 ,有效地防御
捕食者[16 ] . 马利筋属植物中含有强心苷 ,
大斑蝶取食后 ,能将其分解成 mesis ,从而
使鸟类捕食大斑蝶时产生厌恶[28 ] .
2 . 1 . 2 植物的营养物质和有毒物质 　植物
的营养物质和有毒物质能直接影响植食性
昆虫的寄主适合性 ,从而调控植食性昆虫
的发育速率、个体大小、质量和种群数. 植
物的营养物质、有毒物质亦能间接地影响
昆虫天敌. 具体包括 :1)通过影响植食性昆
虫的化学防御或利它素活性 ,影响昆虫天
敌的寄生 (捕食) 或寻找效率 ;2) 通过调控
植食性昆虫的数量 ,影响昆虫天敌的数量
反应和寻找效率 ;3) 通过影响植食性昆虫
的质量 ,影响昆虫天敌的寄主适合性. 如取
食蕃茄的棉铃虫 , 由于摄入生物碱蕃茄
素 ,因而使其寄生蜂甜菜夜蛾镶颚姬蜂
( Hyposoter ex iguae) 幼虫期延长 ,存活率
下降 ,成虫个体减小 ,寿命缩短[28 ] ;4) 通过
影响植食性昆虫的发育速率 ,影响昆虫天
敌的捕食 (寄主) 效率. 取食抗性玉米的草
地夜蛾 ( S podoptera f rugi perda) ,由于个
体变小 ,生长率减慢 ,因而遭至捕食者 ( O2
ri us i nsi diosus ,一种花蝽) 更多的捕食[23 ] ;
5)通过影响植食性昆虫的死亡时间 ,影响
昆虫天敌的数量[28 ] .
2 . 2 　物理因子在植物2植食性昆虫2天敌
相互关系中的作用
2 . 2 . 1 植物的形态特征 　研究表明 ,植物
的形态特征如色泽、形状、大小等可影响昆
虫的生境选择. 如蚜虫喜爱黄色和绿色物
7233 期 　　　　娄永根等 :植物2植食性昆虫2天敌三营养层次的相互作用及其研究方法 　　
体 ,蝶类嗜好绿色假叶 ,苹实蝇 ( Rhagoletis
pomonella) 喜欢红色球体[25 ] . 当昆虫到达
寄主植物后 ,寄主植物的形态特征还可影
响昆虫的取食、产卵及其寻找行为. 如小菜
蛾喜欢将卵产于叶和茎的凹陷处[25 ] . 粗糙
的叶片能降低植食性昆虫的取食率 ,从而
减慢植食性昆虫的生长率 ,而这样将给天
敌有 更 长 的 作 用 时 间[28 ] . Lincoln 等
(1971)发现 ,棉花苞叶弯曲不能包住棉蕾
的品种 ,使 1～4 龄美洲棉铃虫 ( Heliothis
zea) 幼虫的被捕食率比正常品种增加
45 %[21 ] . 生长在强阳光下的柑桔属植物 ,
由于其厚的表皮 ,造成桔潜叶蛾 ( Phylloc2
nistis cit rella) 的寄生蜂难以通过厚的表皮
找到寄主[28 ] . 植物的表皮毛能刺激或抑制
植食性昆虫的取食 ,同时亦能降低昆虫天
敌的寻找效率[7 ,28 ] . 荷兰温室中利用粉虱
丽蚜小蜂 ( Encarsia f ormosa) 控制温室白
粉虱的研究表明 ,粉虱丽蚜小蜂在无毛黄
瓜品系上比在有毛的品系上运动快 5 倍 ,
对白粉虱的寄生率增加 20 %[24 ] .
2 . 2 . 2 植物密度和多样性 　植物密度可影
响植物的小生境气候 ,如温度、湿度、光照
等 ,从而影响昆虫的生境选择[7 ,37 ] ,最后
导致不同的昆虫迁入量. 同时植物密度、多
样性可干扰昆虫的视觉反应[10 ] . 如蚜虫对
单种作物很易定殖 ,而当作物中混有杂草、
间作其它作物或在作物行间覆盖绿色麻布
时 ,定殖的蚜虫数量将大量减少[15 ] .
　　有关植物多样性对昆虫的影响 ,主要
有 3 个假说 ,即联合抗性、天敌假说和资源
集中假说[10 ] . 联合抗性是指在多种的植物
系统中 ,植物受植食性昆虫进攻的机会将
比在单种植物系统中减少. 天敌假说和资
源集中假说由 Root (1973) 提出 ,用以解释
联合抗性[10 ] . 目前 ,对 3 个假说尚有很多
争论 ,并且很多试验结果也与假说不尽一
致[10 ] . 但就植物多样性对昆虫的影响 ,以
下几点已为人们所广泛接受 : 1) 单种植物
系统更易为专性植食性昆虫发现、存留和
繁殖 ;2)多种的植物系统可使昆虫获得交
替的寄主 (或猎物) ,而对成虫则还能获得
更多的和交替的蜜源食物 ;3) 多种的植物
系统通过影响昆虫嗅觉和视觉的反应可增
加或减弱对昆虫的引诱作用 ;4) 多种的植
物系统可为昆虫提供更多的小生境、避难
所以及更长的取食时间.
2 . 2 . 3 植物的分布 　植物分布区的大小可
影响昆虫种的丰度 ,即物种2面积关系. 在
其它条件相近的条件下 ,一个广布的植物
种比稀有植物种能招引更多的昆虫种类.
Southwood (1960)在观察夏威夷树木上的
昆虫种类时发现 ,分布数量丰富的 2 个植
物种上昆虫种数要比 8 种稀有植物种上昆
虫种数高出 20 倍以上[33 ] .
　　对物种2面积关系 ,人们已提出很多的
假说 ,但最常见的是 3 个假说 ,即生境异质
假说、相遇频率假说和岛屿生物地理学的
平衡理论[33 ] . 生境异质假说是由 Williams
(1964)首先提出 ,认为一个广布的植物种
能占据更多的生境类型 ,因而能维持更多
的昆虫种类. 相遇频率假设则从另一个侧
面 ,即一个广布的植物种更易遭遇其潜在
的取食昆虫 ,阐述了物种与面积的关系. 岛
屿生物地理学的平衡理论是将寄主植物看
作其它植物“海洋”中的“岛屿”,认为栖息
在一个“岛屿”上的昆虫种数由其在“岛屿”
上的定居率和绝灭率间动态平衡决定 ,而
定居率和绝灭率则分别与“岛屿”大小成正
比和反比. 这 3 种假说都从不同的侧面阐
述了物种2面积的相互关系 ,是互为补充的
理论机制.
3 　研究方法
　　昆虫与植物的关系是一个多学科的研
究领域 ,以生态学和生理学为主体 ,涉及昆
823 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　8 卷
虫与植物的形态、化学、物候、遗传、进化等
方面[7 ] . 其研究已有 100 多年的历史 ,研究
方法很多 ,并在不断地更新. 在此仅从植物2植食性昆虫2天敌三者相互作用的角度 ,
简述目前常用的几种研究方法.
3 . 1 　室内研究方法
3 . 1 . 1 化学刺激物的生物测定 　1) 小容器
测定主要用于测定非挥发性或挥发性低的
他感化合物. 可直接用组织材料或提取物
测定. 常用培养皿测定 ,方法如下 : 在一培
养皿中放入 2 个样品 (1 个为 CK) ,间隔一
定距离 →引入昆虫若干头 →观察记载昆虫
在一定时间内对各样品的行为反应或取食
情况 (植食性昆虫) →分析样品的生物活性
及作用[5 ] ,也可对单个样品进行测定 ,方
法类似. 2) 嗅觉仪主要用于测定挥发性化
感化合物 ,可直接用组织材料或提取物测
定. 常用的嗅觉仪有”Y”型嗅觉仪、”I”型
嗅觉仪、多通路嗅觉仪[4 ]和筒型嗅觉仪[6 ]
等等. 测定时在样品瓶或放样品处放入样
品→抽气泵抽气 ,使嗅觉仪内产生一定流
速的气流和气味区域 →一定时间 ( 10～
15’)后 ,引入昆虫 →观察记载昆虫对样品
的行为反应. 3) 风洞在昆虫寻食行为研究
中已得到广泛应用. 风洞不仅能观察昆虫
的飞行或爬行行为、测定某一化合物的作
用距离 ,而且还能利用整体植物进行生物
测定 ,更能反映昆虫寻食行为的真实情况.
测定时将装有受试昆虫的纱笼置于下风口
处 ,数分钟后将样品置于风洞上风口 ,打开
沙笼. 观察记载昆虫的行为反应[4 ,19 ] . 4)
触角电位技术 ( EA G) 目前已成为昆虫化
学信息素生物测定和嗅觉机理研究的基本
仪器和方法. 其基本装置可参见文献 [ 4 ] .
测定时在针筒内放入带有一定量的待测样
品小纸片 →手推法将针筒内的空气吹向
通气管 (通气管内的空气经 4A°分子筛和
活性炭净化 ,并带一定湿度 ,流速一般为
(200～500 ml·min - 1) →示波器显示触角
电位变化 →分析.
3 . 1 . 2 视觉刺激物的生物测定 　主要是对
植物颜色的生物测定. 衡量植物颜色有 3
个指标 ,即色泽、饱和度和明亮度. 测定的
方法主要有 3 种[19 ] : 1) 产生有色光的仪
器. 该仪器可调节产生不同波长的光 ,照射
到测试昆虫的反应室后 ,观察记载昆虫对
不同光波的趋性. 2)罩玻璃纸的植物. 选择
具不同颜色的植物 ,罩以薄玻璃纸 ;释放昆
虫后 ,观察记载昆虫的反应. 3) 模拟植物.
用涂不同颜色的卡片模拟植物 ,释放昆虫
后 ,观察记载其趋性.
3 . 1 . 3 行为观察 　要求在温、湿、光照等条
件一致的实验室内进行. 通过观察昆虫
(植食性昆虫及其天敌)在某一植物或某一
组具不同特性 (形态、化学等等) 植物上寻
找、取食 (寄生、捕食) 等行为 ,了解某一昆
虫在植物上主要活动范围 ,分析植物特性
(形态、化学等)对昆虫寻找行为、取食 (寄
主、捕食)行为的影响[11 ,26 ] .
3 . 1 . 4 生物学参数和取食量 (寄生率、捕食
率)的测定 　选用一组具不同特性 (形态、
化学、抗性等等) 的植物 ,或含不同化学成
分的人工饲料 ,在环境条件一致的实验室
内测定植物或某一化学成分对昆虫 (植食
性昆虫及其天敌)生物学参数和取食量 (寄
生率、捕食率) 的影响[7 ,31 ] ,从而分析植物
这些特性或某一化学成分在昆虫2植物相
互关系中的作用.
3 . 1 . 5 作用机理分析 　1) 化学物质的提取
有 5 种方法 : ①蒸汽蒸馏法主要原理是利
用水蒸气将样品中的挥发性化合物带出 ,
经过冷却系统后 ,将化合物溶入有机溶剂 ,
然后脱水、浓缩[32 ] . 该方法的主要缺点是
挥发物易因高温而遭破坏 ; ②分子蒸馏法
亦称低温高真空蒸馏. 主要原理是在高真
空 (0. 001 mmHg) 条件下 ,利用样品容器
9233 期 　　　　娄永根等 :植物2植食性昆虫2天敌三营养层次的相互作用及其研究方法 　　
(室温) 与收集器 (浸入干冰/ 丙酮浴锅) 之
间的温差 , 使样品中挥发物进入收集
器[32 ] ; ③抽气吸附法将样品放入一样品瓶
内 ,连接真空泵 ,在连通装置内装入吸附
剂. 然后 ,用真空泵连续抽提十几小时 ,流
速一般为 800～1500 ml·min - 1 . 最后用有
机溶剂如正己烷、正戊烷等淋洗吸附剂 ,淋
洗液浓缩[9 ] . ④动态的 Headspace 收集法
是直接在生长的植物周围提取挥发物 ,是
目前分析鉴定低数量挥发性他感化合物的
最精确方法. 此方法的最大优点是只需少
量的样品材料 , 并且不需要净化的中间步
骤 ,因为吸附的化合物可以直接在气谱中
解吸 ;同时该法能基本反映昆虫在田间寻
食过程中利用的他感化合物浓度. 缺点是
收集的量少 ,只能用于化学分析 ,不足以生
物测定[19 ,32 ] ; ⑤溶剂浸提法常用于提取植
物中非挥发的他感化合物、营养物质、有毒
物质以及植食性昆虫的利它素. 常用的溶
剂有 :甲醇、乙醇、乙醚、丙酮、正己烷、二氯
甲烷、二乙醚、乙酸乙酯等等. 一般步骤为 :
将组织材料放入一容器 ,加溶剂静置一段
时间 (12～24 h) ,然后过滤、浓缩[5 ,8 ] . 2)
化学物质的分离鉴定 ,最常用的分离方法
是层析法 ,其中包括纸层析、薄层层析和气
液层析[7 ] . 对已分离纯化的化学物质的鉴
定可用光谱分析法 (包括紫外光谱、红外光
谱、可见光光谱等等) 、质谱、核磁共振等
等[7 ,32 ] . 目前常用的气质联用 ( GC2MS) 和
液质联用 ( HPLC2MS) 是将化学物质的分
离和鉴定在同时完成 ,从而提高了化学分
析效率. 3) 形态特征观察主要是利用光学
显微镜或电子显微镜技术对植物形态特征
和昆虫感觉器形态特征进行观察. 可为昆
虫2植物相互作用的研究提供形态学基础.
3 . 2 　模拟模型
　　结合室内和室外的研究资料 ,组建植
物2植食性昆虫2天敌生态系统的模拟模
型 ,可分析三者间相互作用的途径和机制 ,
探讨在实践上的应用途径 ,并可进行一些
在室内和室外很难甚至不可能进行的研究
工作.
3 . 3 　室外研究方法
　　主要是通过田间笼罩试验或小区试
验 ,分析在自然或半自然条件下植物特性
如形态特征、抗性、密度、多样性等等对昆
虫 (植食性昆虫、天敌)迁入、存留、取食 (寄
生、捕食)和繁殖等的影响[27 ] ,亦可研究一
些他感化合物在田间应用的可行性、途径
和方法[1 ] ,从而可为在整体上改进害虫治
理 ,协调各种治理方法等提供理论和实践
上的指导.
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