全 文 ：应 用 生 态 学 报 年 月 第 ! 卷 第 期
∀# ∃% & ∋& ()∗ + % , − ). , //− ∃& 0 & ∀)− ) 1 2 , ( 3 4 5 , ! 6 7 8 ! 9一吐
眠酶抑制剂氢醒对土壤尿素氮转化的影响
周礼恺 赵晓燕 李荣华 武冠云 王正平
6中国科学院沈阳应用生态研究所 , 沈阳 : : ;7
【摘婆】 本文根据用标记和非标记尿素进行的培养试验 , 论述了氢酮对于尿素的水解、 氨的释出和
挥发 、硝化和反硝化作用以及生物固持的影响 5 得出的结沦是 8 氢醒的作用不仅在于延缓尿素的水解
和减少随之而来的 氨的挥发 , 更重要的 , 是影响了尿素水解产物进一步转化的进程 , 增强了尿素氮
对子作物的有效持续供应和减少了它的总损失 5 本文认为 , 在服酶抑制剂的研究中 , 着眼点当不 仅
在 于 它们的直接作用 , 而更需要涉及对尿素氮转化的一系列过程的影响 5 这样 , 才能对抑制剂的作
用机理有更深入的了解 , 对它的作用效果有更全面的评价 5
关键词 脉酶抑制剂 氢醒 尿素 硝化作用 反硝化作用 生物固持
& <<= = > ? < ≅ Α= 3 Β= Χ4 ΔΧΕ Χ>? Α ΔΦΓΑ ? Η ≅ Χ4 ? 4 = ? 4 ≅ Α= 3 一% > Α 3 4 , ϑ? 4 Χ4 ; : 5 Κ Δ ? ≅ − ΧΛ 3 Χ ,
Μ Δ 3 ? Ν Χ3?Φ 3 4 , − Χ + ? 4 Ο Δ ≅ 3 , Π ≅ 1 ≅ 3 4 Φ ≅ 4 3 4 Γ Π 3 4 Ο Μ Δ = 4 Ο /Θ4 Ο 6∃4 Β> Χ>≅ > = ? < , //ϑΧ= Γ
& = ? ϑ? Ο Φ , , = 3 Γ = Ι Χ3 ∋ Χ4 Χ= 3 , ∋ Δ = 4 Φ 3 4 Ο , : : ; 7一∀ Δ Χ4 5 ( 5 , //∃5 & = ? ϑ 5 , , ! 6 7 8 ! 9一Ρ 。
Σ 3 Β = Γ ? 4 Χ4 = ≅ Ε 3 > Χ? 4 >= Β >Β Τ Χ>Δ ∃3Ε = ϑϑ= Γ 一 3 4 Γ ≅ 4 ϑ3 Ε = ϑϑ= Γ ≅ Α = 3 , >Δ ΧΒ Υ 3 Α = Α Γ ΧΒ= ≅ ΒΒ = Γ > Δ =
= << == > Β ? < Δ Φ Γ Α ? Η ≅ Χ4 ? 4 = ? 4 Δ Φ Γ Α ? ϑΦ Β ΧΒ ? < ≅ Α = 3 , Α = ϑ= 3 Β = 3 4 Γ 丫 ? ϑ3 >ΧϑΧΚ 3 > Χ? 4 ? < 3 Ι Ι ? 4 Χ> ςΙ ,
4 Χ> ΑΧ< Χ= 3 > Χ? 4 , Γ = 4 Χ> Α Χ<Χ= 3 > Χ? 4 3 4 Γ ΧΙ Ι ? Ε ΧϑΧΚ 3 >Χ? 4 5 ∃> ; = ? 4 = ϑ≅ Γ = Γ >Δ 3 > Δ Φ Γ Α? Η ≅ Χ4 ? 4 = 4 ? >
? 4 ϑΦ Γ = ϑ3Φ Β > Δ = Δ Φ Γ Α? ϑΦ Β ΧΒ ? < ≅ Α = 3 3 4 Γ Γ == Α= 3 Β= Β > Δ = < ? ϑϑ? Τ = Γ Ω ? ϑ3 > ΧϑΧΚ 3 > Χ? 4 ? < 3Ι Ι ? 4 Χ3 ,
Ε≅ > Ι ? Α= ΧΙ Υ ? Α >3 4 > ϑΦ , Χ4 <ϑ≅ = 4 = = Β > Δ = /Α? = = Β Β ? < < ≅ Α>Δ = Α >Α 3 4 Β Χ? 4 ? < Δ Φ Γ Α ? ϑΦ Κ 3 >= Β
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Ξ ϑϑ= 3 ≅ >Δ ? Α Β = ? 4 ΒΧΓ = Α = Γ >Δ 3 > Χ4 >ϑϑ= Β >≅ Γ Φ ? < ≅ Α= 3 Β= Χ4 Δ ΧΕΧ>? Α Β , ? Ε Θ= => Β Χ4 Ι Χ4 Γ Τ ? ≅ ϑΓ 4 ?>
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>Α 3 4 Β Χ? 4 5 ) 4 ϑΦ Γ ? Χ4 Ο > Δ = Β= , = 3 4 Τ = Δ 3 Ω = 3 <≅ Α> Δ = Α ≅ 4 Γ = Α Β> 3 4 Γ Χ4 Ο ? 4 > Δ = Ι = = Δ 3 4 ΧΒ Ι
? < > Δ = ΧΑ 3 = >Χ? 4 Β 3 4 Γ Ο ΧΩ = 3 < ≅ ϑϑ= Α = Ω 3 ϑ≅ 3 >Χ? 4 3 Ε ? ≅ > > Δ = ΧΑ = < <= = >Β 5
Ψ= Φ Τ ? ΑΓ Β ∗ Α= 3 Β = Χ4 Δ ΧΕ Χ> ? Α , # Φ Γ Α? Η ≅ Χ4 ? 4 = , ∗ Α = 3 , % Χ>Α Χ< Χ= 3 >Χ? 4 , 0 = 4 Χ>Α Χ<Χ= 3 > Χ? 4 , ∃Ι Ι ? Ζ
Ε ΧϑΧΜ 3 > Χ? 4 5
引 言
目前 , 国内外学者对于豚酶抑制剂的研究 ,
仍多集中在它对 尿 素 水 解进程的抑制 [ 在评
价其效果时 , 也多以它对土壤豚酶活性的抑制
程度和减少尿素氮的氨挥发损失的多少作为评
断的标准 5 然而 , 包括我们先前工作在内的大
量研究表明 〔 一 ‘’ , 这种认识有失偏 颇 。 比 如
说 , 苯基磷酞二胺 6/ /0 7和 % 一丁基硫代磷酞
本文干 年 ! 月 ; 日收到 5
三胺 6% Σ / Ξ 7的抑制效果比氢醒的好 , 而其增
产效果却不及氢醒 5 再比如 , // 0 和 % Σ /Ξ 能
显著降低氨挥发的损失 , 耐在减少尿素氮的总
损失方面 , 效果并不总是显著 5 从农学意义讲 ,
脉酶抑制剂的有益作用 , 在于它使尿素氮对作
物的持续供应和减少其总损失 5 要求我们从更
广泛的角度评价脉酶抑制剂的作用效果 5 深入
地研究抑制剂对尿素氮转化的影响 , 将有助于
全面深刻认识豚酶抑制剂的作用 5 本文用氢醒
作为供试对象 , 研究了它对尿素氮的一系列转
∀Δ Χ4 5 ( 5 ,//∃5 & = ? ϑ 5 , ! 8 6 7
期
化 的影响 5
周礼恺等 8 服酶抑制剂氢醒对土壤尿素氮转化的影响
一一一一Ζ ∴一 ∴Ζ ∴Ζ 一一Ζ一一一一 ∴ 一Ζ Ζ Ζ 一 ∴一Ζ ‘一Ζ 一一一一一Ζ 一一∴ Ζ Ζ ∴ ∴ ∴ ∴ Ζ 叫∴ ∴ 一Ζ Ζ ‘
材料与方法
5 培养试验
供试土壤为棕壤 5 将过 ϑΙ Ι 筛的土壤调水分至 ; ]
6烘干土计7 , 在!: ℃下培养 ! 天 , 然后 取出一部分用
∀# ∀ !灭菌 周 5 称 : 新鲜灭菌或未灭菌土壤于
−广口瓶中 , 按设计要求分别加入尿素和氢醒溶液 , 并
使土壤水分达 Ρ: ]Τ #∀ 5 在 每个广口瓶中放置两个
; Ι ϑ烧杯 , 其中一个盛硼酸用以吸收挥发氨 , 另一个
盛水以保持瓶内湿度 5 每两天打开瓶盖通气 : 分钟 5
在培养的第 ! 、 。、 ; 、 ; 和 ⊥ 天取出部分土样测定
尿素水解进程 川 [ 释出氨用 _ Ψ∀∃ 浸提 , 蒸馏法
定氮 [ 用盐酸滴定挥发氨量 5 处理情况见表 5
表 ‘ 培养试验的处理设里势
Ξ 3 Ε 。 Ξ Α = 3 >Ι = 4 > Β ? < Χ4 = ≅ Ε 扭>Χ? 4 >= Β >苦
施入土中的尿素 , 首先是在土壤脉酶的作
用下 , 经 由氨基 甲酸水解成氨 8
% # , = ? % # ,鲤% # 8 = ? ? # ⎯ % # 。鹭= ? Μ# 8 )
处 理Ξ Α =3> 一
】4 = 4 >
土重 6Ο 7 ς尿素量 6Ι Ο α Λ Ο土 7Ζ; : 6Ο 7 β∗ Α = 3 6Ι Ο Λ Ο 一 且; : 7 氢醒量
6Ι Ο α Λ Ο 土少# χ 6Ι Ο Λ Ο 一 王 ; :
、 8 %# 。叼# Μ δ? 。 十 8 %# !
这一过程能在较短的时间内完成 , 并极易导致
氨的挥发 5 对此 , 脉酶抑制剂的作用在于对脉
酶活性产生竞争性抑制 , 从而延缓尿素的水解
进程 , 减少尿素氮的氨挥发损失 5
培养后 ; 小时测得的氢醒对于土壤脉酶活
性的抑制率 69Ρ 一ε Ρ ] 7与有关文献报道的 69:
一9 ] 7相似 [ !一: 天的测定结果见于表 和
! 。
表 氮醒对于尿索水解进怪的抑砚 6灭菌土幼 7
Ξ 3 Ε 5 ς 4 Δ ΧΕ川? 4 ? < ≅ Α= 3 Δ Φ Γ Α ? ϑΦ 5 Χ Β 卜Φ Δ Φ Γ Α ? Ζ
Η ≅ Χ4 ? 4 = Χ4 <≅ Ι ΧΟ 3 > = Γ ; :
残留尿素量 6
=滋Γ ≅ 3 ϑ ≅ Α 〔
脉醉活性抑制率6] 7‘
一∗ Α =朗 = Χ4 Δ ΧΕΧ >Χ? 4
: :
: :
: :
: :
)。 Ρ ⊥ :⊥
: 。 Ρ⊥ :⊥
: 。 Ρ ⊥ : ⊥
: 。 Ρ⊥ : ⊥
:
:
Ρ ⊥
9
6] 7
肠 ! 次重复 。
在测定氢醒对硝化作用的影响时 , 分另ϑ(以硫钱和
亚硝酸钠为底物 , 其加入量分别为 :。协Ο % # ‘干一% Ο 一 ‘
土和 。协Ο % : 一% Ο 一 土 5 土壤水份保持在 α !Π # ∀ 5
培养温度为 ; ℃ 。 用 0 3Ω 3Γ 3 , ϑϑ? Φ 法测硝态和亚硝
态氮。
氢醒对% : 释出的影响则以 : 郎 % ) !一% Ο 一 ‘
土 6硝酸钠为底物 , ; ℃ 7淹水培养 6土 8水 二 8 7 , 用
气相色谱法6& ∀检测器 7测定释出的% : 5
5 ; % 标记尿素盆栽试验
供试土壤亦为棕壤 , 生‘% 尿素的原子 百 分 超 为
95 : ] 6上海化工研究院产品 7 5 ”% 尿素施用 量 刀
? 5 ΡΟ Λ Ο 一 ’土 , 同时施磷酸氢二钾 ϑ Ο ΛΟ “ ‘土 , 氢醒加
入量分别为 , 拼口⊥ Ι Ο Λ Ο 一 ϑ土 5 供试作物为春 小 麦 5
重复 ε 次 , 用凯氏法和质谱法测定土壤 、 植株全氮和
∋% Ζ
匹全咧逻玉ς⋯8几8⋯ϑ
Φ
天Γ3!Γ第幼
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旧4
处ΞϑΙ
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口曰&组曰# ∋()∀,二几」
!月,∗∗+⋯
鑫卫, 一− . (。。 , 式 中/ 为加有抑制剂的土样中的尿素残 留量 ,
−为对照土样 中的尿素残留量 , ,为加入土样的尿素量 ∗
表 0 氮醒对于尿家水解进程的抑制 1不灭菌土滚 2
3 4 ) ∗ 0 % 5 拍6 7 8沁5 9 : ; < 4 ) = > ;9 (= ? 7 ? 行 七 = > ; 9 ≅
Α : 7 5 9 5 < 7 5 5 9 ;功4 ( ∋ # ΒΒ
处竹Β(( < 5
# 。 Χ & 0 二 # 。 Β 0
Β 。 0 Χ Χ 士 # ∗ # 0Δ
( 。 Χ Δ 0 士 # 。 # 0 &
Ε # 。 0
Ε Χ 。 Β #
# 。 &
结果与讨论
对尿素水解进程的影响
显著性检验 1表 、 ∋ 和 Δ 2表明 , 表 Ε 与
表 0 的侧定结果是可信的 ∗
不难看出 ∀ Β2 不论是灭菌土壤或不 灭 菌
, 6 75 ∗ !奋/ ΦΦ% 。Γ Η 9 ( ∗ , 0 ∀ Β 1 Β Χ Χ Ε 2
! ⊥ 应 用 生 态 学 报 ! 卷
裹 Ρ 对衰 洲定结果的>值枪脸
Ξ 3 Ε 。 Ρ Ξ 一>= Β> Ω 3 ϑ≅ = Β ? 4 >Δ = Γ 3 >3 ? < >3 Εϑ= Μ
谧>Ι澄。 φ φ !
% Β 9 ·”“· ς , ‘· ⊥ ⊥ 。‘·
Ρ β β
% ∋ 8
表 ;
Ξ 扭∃,
不显著 , 谷气 极显著
对表!洲定结果的 > 值位脸
, ∋ Ξ 一>= Β> Ω 自ϑ≅ =吕 ? 4 >Δ = Γ 3 >3 ? < >3 Ε ϑ= !
谧>Ι 8 > β φ ! φ Ρ
, φ”· , ⊥ ‘二 φ ! ‘·“⊥ !二 φ ‘, · 9 ‘“二 β ’· , φ 。· !; ! , 5! β : · 9 9 5 ,
份 8 显著 , 餐朴 8 极显著
裹 9
Ξ 3 Ε
扭4 Γ
对两组培养试脸结果的>值位验
5 9 Ξ 一>= Β> Ω 3 ϑ≅ = Β ? 4 >Δ = Γ 3 >3 ? < <≅ Ι ΧΟ 3 >=Γ
4 ? Α Ι 眺 ; : ;
处理间Ξ Α =3> Ι = 4 >∋ Ξ 值Ξ Ω 3 ϑ≅ =
.Μ一% .Μ
.!一% . !
.Ρ一% .Ρ
! 。 ; 荟5
Ρ 。 ε Ρ ⊥ 补赞
Ρ 。 ! ε爷
. 8 灭菌组 , % .8 不灭菌组 。
土壤 , 残留在土中的尿素量均随氢醒用量的增
多而增多 5 这说明 , 氢醒有延缓尿素水解进程
的作用 , 这种作用随其用量而 增 强 5 7 即使
在存在氢酮的情况下 , 施入土中的尿素也会在
不长的时间内完全水解 , 也就是说 , 5氢醒的直
接作用—对尿素水解的抑 制—是 短 时 间的 [ 随时间的延续 , 土壤中的脉酶活性得以恢
复 5 !7 与不灭菌土壤相比 , 除氢醒用量 高的
处理 Ρ 外 , 灭菌土壤中的尿素水解要快些 5 这
是因为 , 因灭菌 引起的胞溶 , 使微生物体内的
脉酶释至土壤 , 暂时地增强了土壤 的 脉 酶 活
性 [ 只有高用量的氢醒 , 才能予以更好抑制 5
因此 , 在正常情况下 , 微生物的体内脉酶并不
作用于尿素[ 较低用量的氢酮便能较好地抑制
尿素的水解 5
! 5 对氨释出的影”向
既然氢醒影响了尿素的水解 , 它就必然影
响尿素的水解产物—氨的释出 5 在一定时间间隔内对上述培养试验的土样进行的吸附态氨
的测定结果表明 6表 ε 与 ⊥ 7 , 在灭菌和不灭菌
的土壤里 , 培养后的第 ! 天 , 土壤吸附态氨的
含量均随氢醒用量的增多而减少 5 这显然与尿
素水解的被抑制程度有关。 值得注意的是 , 氨
释出的随后进程 8 一在不加氢醒的处理中 , 氨的
释出随时间而减少 [ 在加有氢醒的处理中 , 氨
则逐渐释出 , 且直至培养结束时 , 释出的数量
变化不大 6虽或早或晚 , 出现一定的高峰 7 , 并
始终高于对照 5 就吸附态氨量的总 体水 平 而
言 , 与灭菌土壤相比 , 它在不 灭菌的土壤中要
低得多 6> 二 ! 5 ⊥ ! ; γ 7 , 这说明 , 一部分释出的
氨被微生物所固持 5 我们知道 , 多数作物在生
长前期的需氮量较少 , 在生长中、后期贝(持续地
需要较多的氮。 由此 , 因施用氢醒而导致的所
述氨的释出进程 , 当具有重要的农学意义 5
表 了 灭菌土滚中吸附态公的含 , 6% Ι Ο α Ο土 7
Ξ 3 Ε 5 ε , Ι Ι ? 4 Χ”Ι =? 4 >= 4 > Χ4 <≅ Ι ΧΟ 3 >= Γ ; :
6% 5 一 ; : 7
处 理 φ 啊 6天 7Ξ ΧΙ = 6Γ 3邓 7ΞΑ = 3 >Ι = 4 > β η β η φ η η φ η η ϑ∃ ( φ 去∗ φ “。 β “。 β
‘ β, ·。, 。 , ·。‘, ‘· ε “‘ Χ, · , , , 7, · , “, φ ·: Ρ : ⋯ · ; , φ’· “ β‘· ! , : β ‘·9 Ρ ,φ’· ε , 9 φ’· ⊥ Ρ ; ⋯ · ’! 9 ’· ⊥ ⊥ Ρ ’· 9 ; εφ”· Ρ ; β ’· ε : : β“· ’?Μ ( ’· “ β ‘· 9 Ρ !
裹 ⊥ 不 灭亩土璐中吸附态氮的含> 6% 5 α Ο 土 7
Ξ 3 Ε 。 ⊥ , Ι Ι ? 4 Χ≅ Ι = ? 4 >= 4 > Χ4 4 ? Α Ι 3 ϑ ; :
6% 5 一 8 ; : 7
∴ φ 时间 6夭 7Ξ ΧΙ = 6Γ 3 Ω Β 7
ϑ Α = 3 >】4 = 4 > φ η β η η β η η ς η η ϑΖ Ζ Ζ Ζ Ζ Ζ一 φ ! β ‘。 β “ β ““ β ““[ 】8 5 : ! Ρ β 8 5 。。。 Χ , 5 8 β 。5 Ρ ; 8 φ 。5 8 Ρ 9
β 。 ; 9 ; 。 ! φ : 。 9 Ρ 。 」 : 。 ⊥ ! Ρ
! β 。 ! ε 】 。 ε ⊥ ε 。 9 !: 。 Ρ Ρ ⊥ 」 。 ! :
7“· ! ! ’· 9 : : β ’· : Ρ , ϑ’· Ρ , Β φ ’· ,
我们用 ’“% 标记的尿素进行的春小麦盆栽
试验 , 充分地说明了氢醒对尿素氮的有效持续
供应 , 以满足作物生育中、 后期对氮的更多需
要方面的有益作用 5
从图 可以看出 , 与未加氢酮的尿素处理
∀Δ Χ4 5 ( ‘, //∃5 & = ? ϑ 5 , ! 8 6 7
」期 周礼恺等8 月尿酶抑制剂氢酮对土壤民素氮转化的影响
,Μα5之
碑脚ι之哪洲
! : 9 : ,骊生育时间 6天 7 1 Α ? Τ Χ 4 Ο Γ≅ Α 3 > Χ ? 4 6Γ 3 Φ。 7
图 氢醒对春小麦吸收的土壤氮与肥料氮的比值的影响
. ΧΟ 5 ∃ ∃吐址= 4 = = ? < Δ ΦΓΑ ? Η≅ Χ4 ? 4 = ? 4 >Δ = Α 3 >Χ??< % 3 ΕΒ ?Α Ε = Γ <Α ? Ι ; : 6% Β 7 >? >Δ 3 > <Α ? Ι
≅ Α = 3 6%。7 ΕΦ Β/ΑΧ4 Ο Τ Δ = 3 >5
6∀Ψ 7 相比 , 添加氢酮后 , 作物于生长前期从
土壤中吸收了较多的氮 , 而生长后期 , 则增多
了对于肥料氮的吸 收 5 表 表 明 , 因施 助氢
醒 , 尿素氮的利用率净增! 5 一 ! 5 ε ] 5 也就是
说 , 即使对生育期不很长的春小麦来说 , 氢醒
能使尿素的利用率有所提高 , 相对增加 9 5 9 一
ε 。;: ] , 而对生育期更长的作物 , 我们有理由
相信 , 这一利用率会有进一步的提高。
表 组砚在提高尿寨氮利用率中的作用
Ξ 3 Ε 5 & <<= => ? < Δ Φ Γ Α ? Η ≅ Χ4 ? 4 = ? 4 >Δ = = <<Χ= Χ= 4 = Φ
) 企 ∗ >=扭
红醒用量 β施入尿素量 ϑ#犷乱藻Εφ≅Α 言黯勃Γ = Γς6Ι Ο α Υ ? ‘7 φ 6Ο α Υ ? >7 β
被吸收的尿素氮量,γ黯孟Α= 3Ζ% 6Ο α/? > 7 (
尿素撼的利
φ用率 6] 7β∗毕35= ϑϑΧ以= 4 δΦ
的累计氨挥发量都是氢醒处理 高 于 对 照 5 看
来 , 由于微生物的活动 , 氨挥发的机理要复杂
得多 。
表 : 灭菌土坡的累计中奴挥发且6% Ι Ο α Ο土 7
Ξ 3 Ε 5 : ϕ ? ϑ3 >Χϑ= : ; ; ? < 3 Ι Ι ? 4 Χ3 < Α? Ι <≅ 5 ΧΟ 3 Ζ
>= Γ ; : 6% 5 一 ; : 7
η ς 时、6夭 7ΞΧ Ι = 6Γ3ΩΒ 7 一
‘ Α = 3 ‘Ι = 4 ‘ φ ! β 8 。 β 8 ; 』9 ; “,
8 β。 5 : ; 。 β。5 : ; Ρ 一。 5 , , 。 5 ‘8 。 5 8 ε
φ : 。 : ; β : 。 : 9 ! β : 。 ! β : 。 Ρ : 。 ⊥
! φ : φ : 。 : 9 : 【 : 。 : ⊥ β : 。 ! 9 β : 。 9
Ρ β “ φ“· ”; ‘ β“· ‘: Ρ ς ”· ‘Ρ ς “· ‘⊥ ’
表 不灭菌土滚的景计氮挥发> 6% Ι Ο α Ο 土 7
Ξ 3 Ε 5 ϕ ? ϑ3 > Χϑ= : ; ; ? < 3 Ι Ι ? 4 Χ3 <Α ? Ι 4 ? Α5 3 ϑ
; : 6% Ι Ο Ο 一 ; : 7
η β 时 闻 6天7 Ξ ΧΙ = 6Γ 3Ω Β 7
ϑ Α = 3 >ϑ4 = 4 > β η β ‘ β η η β η η ϑ η ηΖ一 甲 Ζ一 ς “ ς ‘“ β “; β ““ β ““ β。 5 。。8 β 。5 。。; 。β。 5 [ 9 8 。5 ! φ 。5 ! ,
ς : 。 : : 9 β : 。 : 9 : 。 9 ⊥ 一 : 5 : ! φ : 一 : !
! φ ) φ : 5 β : 。 9 : φ : 。 ; φ : 5 ! ⊥
Ρ ’ “ ς “· “ β“· ’; “· ‘。ε β “· ! !
如果说 , 在没有种植作物的培养试验里 ,
氢醒减少,氨挥发损失的作用不曾得到有力的证
实 , 那么 , 在种有作物的盆栽试验里 , 这一作
用则得到了较好的肯定 。
前述的标记尿素的盆栽试验 6表 7 表明 ,
损失的尿素氮量随氢醒用量的增多而减少 。 考
虑到在该试验条件下已排除了淋失的可能性 ,
[8
)。 : :
) 。 : :
: 。 : :
) , Ρ Ρ :
: 。 Ρ ε !
: 。 Ρ 9 ⊥
Ρ ⊥ 。
; 。 ;
; 。 ⊥
表 纽眼在减少尿素氮损失中的作用
Ξ 3 Ε 5 & << == > ? < Δ Φ Γ Α ? Η ≅ Χ 4 ? 4 = ? 4 Α= Γ ≅ = Χ4 Ο
Ω ? ϑ3 > Χϑ= : ; ; ? < ≅ Α =3 一%
补 # χ 8 ΔΦ ΓΑ ? Η≅ Χ4 ? 4 = 5
! 5 ! 对于氨挥发的影响
尿素水解后释出的氨 , 一部分将呈气态挥
发 5 这是尿素氮损失的一条重要途径 5 用硼酸
吸收法对培养试验的土样进行的氨挥发量的测
定结果表明6表 : 和 7, 在灭菌土壤里 , 至培
养的第 ; 天 , 氨挥发量与氢酿用量有很好的对
应关系 , 即前者随后者的增多而减少 [ 随后至
培养结束时 , 各处理的累计氨挥发 量 较 少 区
别 5 在不灭菌土壤里 , 除第 ! 天外 , 其它时间
施入尿素 被吸收的残 留的尿 损失的尿素氮量
氮 尿素兔量 素据量 6Ο α 盆 76Ο α盆 7 说毁结 6Ο α 盆 7∗ Α = 3 一% 3 比)Α 一 + = Β Χ一 损失量 损失率
3 Γ Γ = Γ Ε = Γ Γ ∗ 3 ϑ % , Ι ? 一 − ? ΒΒ = Γ6Ο α /? > 7 6Ο α/? > 7 6Ο α/? > 7 ϑ 4 > Α 3 >=6Ο α /? > 7 6] 7
: 。 : : : 。 Ρ Ρ : : 。 : ; : 。 Ρ :⊥
: 。 : : : 。 Ρ ε ! )。 : 9 丈 : 。 ! 9 9
: 。 : : : 。 Ρ 9 ⊥ : 。 : 。 ! :
所述损失当归 因于氨的挥发损失 5 从表中可 以
看出 , 因施用氢醒而减少的氨挥发损失为 Ρ 5 ε一
∀ΔΧ4 5 ( 5 入Υ Υ κ5 & = ? ϑ 5 , ! 8 Χ 6: 7
Ρ: 应 用 生 态 学 报 ! 卷
5 ⊥ ] , 换言之 , 因施府氢醒使残留尿素 氮 增
多, 而减少相对损失达 : 5 Ρ一 5 9 ] 5
! 5 Ρ 对于硝化和反硝化作用的影响
尿素氮损失的另一重要途径 , 是硝化作用导
致的淋失和反硝化作用导致的含氮气体挥发。
可惜的是 , 关于脉酶抑制剂对所述作用的影响
的研究 , 至今甚为少见 5 我们用钱盐和亚硝酸
盐进行的培养试验表明 , 氢醒始终有效地减少
了氨的氧化6图Μ37 , 使硝酸盐的形成量明显下
降 6图ΜΕ 7 , 而 对 于 硝化作用的第 阶段 , 即
% ) 万氧化为% ) 万的阶段 , 在培养前期 , 氢醒起
促进作用 , 减少了% ) 万的积累 , 在后期则延缓
了% ) 万至 % ) 牙的氧化 6图 ! 7 5
Κ 一一一 一
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图 Ε
Ρ7 Τ ∗ Ε
一士≅ Υ分一弓一一护洲扮一端
时间
氢醒对氮的氧化 1 4 2 和硝酸盐形成 1 ) 2的影响
。一一一玄
1 天 2 3 Βς < 1> 4 =? 2
Ω # ΒΕ
班 < < 8? 9 6 =>; 9 Α: 7 5 9 5 < 9 5 86 < 9. 7 > 4 8 79 5 9 4 ς ς 9 5 7: ς 1 4 2 4 5 > 86 < 9 ; ς 4 87 9 5 9 5 78; 4 8 < 1) 2 。
≅ ≅一钱盐1硫钱 2 1 Ξ Ψ 2 Ε ∋ # — 按盐 ∃ 氢酿 1Ξ Ψ ‘2 Ε ∋ # 一 ∃ Ψ Ζ
、、、、、∗、‘、、‘、吸、、、、、Θ
尹产尹
%[<(‘卜‘(几丫(?<广∴+ΝΒΒ自月亡曰,‘Λ甘ϑ# !‘∗∗‘
Ι二。?丫的月∗ΚΞ+囚#Ε
Ι引聋Θ∗‘Κ之+咏Λ
ΘΘΣ Β Σ Σ Σ Σ Β Σ Σ Β Β Σ ΣΒ Ε 0 一 时间 1 天 2 3 王价 < 1 > 4 = ? 2
圈 0 氢醒对亚硝酸盐的氧化的影响
Ρ 7 Τ ∗ 0 Γ 红< < 8 9 6 => ; 9 Α : 7 5 9 5 < 9 5 86 < 9. 7> 4 8 7 9 5
9 5 78; 7 8< 。
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在绝犬多数土壤中 , Ξ Λ 万的氧化要比Ξ Ψ士
的快得多 , 因耐极易导致硝酸盐的 形 成 和 淋
失 ⊥ Ξ Λ 万的暂时累积 , 在酸性条件下 , 则易通
过化学反硝化作用导致氮的气态损失 ∗ 因此 , 氢
醒在减少硝酸盐和亚硝酸盐的累积方面的有益
作用 , 当有助于减少氮素的淋溶和挥发损失 ∗
表 Β0 说明了培养试验中氢醒对于反硝化作
用的影响 ∗ 在不含有机物料的处理中 , 反硝化
细菌的活性受到了很大的抑制 , 耐在添加有机
物料 1Β _麦秸粉 2 的情况下 , 生物反硝化作用
有了明显的增强 ∗ 对这两组处理说来 , 反硝化
作对的速率在培养的第 0 天便几乎 达 到 了 恒
定 ∗ 但在培养的第 Β 天 , 却可清楚地看到氢醒
抑制生物反硝化作用的明显效果 ∗ 特别是在添
加有机物料的处理 中, 所述作用随氢醒用量的
增多而显著地减缓 。 看来 , 作为脉酶抑制剂的
氢醒, 可减缓生物反硝化作用的速率 , 从而在
减少反硝化损失方面 , 亦具一定的作用 。
0 ∗ ∋ 对生物固持的影响
尿素水解后释出的氨 , 将部分地被微生物
所固持 ∗ 这一作用的大小 , 对土壤氮库的库容
, 6豆5 ∗ !∗ / ΦΦ% 。Γ < 9 (∗ , 0 ∀ Β 1 Β Χ Χ Ε 2
期 周礼恺等8 月尿酶抑制剂氢酿对土壤尿素氮转化的影响 Ρ ‘
表 ! 红砚对于% 。) 释出的形晌 6以% 损失 占施入氮> 的
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Ξ 3 Ε 5 ! & <<= => ? < Δ Φ Γ Α? Η ≅ Χ4 ? 4 = ? 4 >Δ = = Ω ? ϑ≅ Ζ
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井 ΨΖ 。、 ΨΖ ‘、 Ψ Ζ ⎯。和 Ψ Ζ 。。 分别表示氢醒的用量为
9 、 、 Ε#和 9 ΦΦς ∗
和通量具有重要意义 。 在许多氮循 环 的 模 式
中, 氮的生物固持与矿化均列为2一项重Β要的内
容 ∗
我们用 ‘“Ξ 标记的尿素进行了有关的培养
试验 ∗ 由表扭可看出, 氢醒与尿素一起施用的
处理 , 在培养Ε# 天后 , 土壤有机组分中的 ’“Ξ
含量较单施尿素的增多了近 Β# _ , 矿态氮含量
降低了近 ∋ _ ∗
因加入的尿素氮量相同 , 故可根据上述 Ε 式算
出一定时间内生物固持的氮量 ∗
由表Β∋ 可看出, 与示踪尿素的培养试验一
样 , 氢醒增多了尿素氮的生物固持 ∗ 这在培养前
期 , 显现得最为明显 ∗ 微生物固持的氮是较易
矿化的有机氮源 。 在我们的试验里 , 施用氢醒
后生物固持氮量的增多 , 既意味着土壤氮库库
容的增大和相对稳定 , 也意味着土壤中的氮素
对作物的持续供应能力有了相应的增强 。
表 Β∋ 氮映对生物固持氮8 的影响1 Ξ χ Τ δ Τ土 2
3 4 ) ∗ Β ∋ Γ < < 8 9 6 = > ; 9 Α : 7 5 9 5 < 9 5 86 < 7 ς ς 9 ≅
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结 论
裹 Β 姐眼对 工”Ξ 在土坡有机氮和矿态氮中分配的影晌
34 ) ∗ Β Γ < < 8 9 6 = > ; 9 Α : 7 5 9 5 < 9 5 86 < > 7 ? 8; () ≅
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处 理3 8 < 4 8≅
5 ( < 5 8
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1ς Τ δ
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回 收 率ϕ < < 9 φ < ; =
1 _ 2 1 _ 2
尿 素
Π ; < 4
尿 素 十纽配Π ; < 4
∃ ΨΖ
0 Χ 。 Δ ∋ & 。 Β & α 。 α Χ
Χ 。 # & 0 。 Ε Χ Ε 。 ∋ #
从上述几个方面的论述 , 我们可 以得出这
样的结论 ∀ 在提高尿素肥效方面 , 氢醒的作用
不仅在于延缓尿素的水解和减少随之而来的氨
的挥发 , 更重要的, 是影响了尿素水解产物进
一步转化的进程 , 增强了尿素氮对于作物的有
效持续佣应和减少了它的总损失 ∗ 由此 , 在脉酶
抑制剂的研究中 , 着眼点当不仅是它们的直接
作用 , 礴更需涉及对尿素氮转化的一系列过程
的影响 ∗ 这样 , 才能对抑制剂的作用机理有更深
入的了解 , 对它们的作用效果有更全面的评价 ∗
Β ∋ Ξ ? ∀ 土 壤有机组分中的 Β ∋ Ξ , 王∋班 ∀ 7 ? Ξ 的施入盆1 (9 ∗ Δ ς Τ δι Τ 土 2 , ”Ξ ς ∀ 土壤提取液中的’?Ξ 1 矿态 Ξ 2 ∗
我们还对前面提到的灭菌和不 灭菌土壤的
培养试验结果 , 进行了一定时间的生物固持氮
量的估算 ∀
在 灭菌土壤里 ,
尿素 Ξ 二 Ξ 土壤吸附 ∃ Ξ 气态挥发 1 Β 2
在不灭菌土壤里 ,
尿素Ξ κ Ξ 生物固持 ∃ Ξ 上壤吸附 ∃ Ξ 气态挥发
1 Ε 2
参 考 文 献
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