全 文 ：氮形态转化途径研究的新进展 厌气铵
氧化及其应用前景 3
蔡祖聪　(中国科学院南京土壤研究所 ,南京 210008)
【摘要】　20 世纪 90 年代初在污泥处理系统中发现了氮素形态转化的新途径 ———厌气铵氧化过程. 厌气铵氧化
过程是铵以亚硝酸根为电子受体在自养细菌参数下氧化成氮气的过程. 但目前尚无土壤、河、湖、海底泥等自然
系统中是否存在厌气铵氧化过程的报道. 由于该过程无需外加有机碳 ,耗氧和处理产生污泥少 ,用于污泥脱氮
成本较低 ,具有很大潜力.
关键词 　厌气铵氧化 　脱氮 　自养细菌
文章编号 　1001 - 9332 (2001) 05 - 0795 - 04 　中图分类号 　S14311 　文献标识码 　A
A research progress in nitrogen conversion Anammox and prospects of its application. CAI Zucong ( Institute of
Soil Science , Chinese Academy of Sciences , N anjing 210008) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2001 ,12 (5) :795～798.
The innovative process of nitrogen conversion —anaerobic ammonium oxidation (Anammox) —is introduced in the pa2
per. Anammox is a biologically2mediated process in which ammonium is oxidized with nitrite serving as electron accep2
tor under anaerobic condition. Since the process applied to remove ammonium from wastewater does not need additional
COD ,consumes less O2 , and produces less secondary sludage , there is a great potential for applying this process to
wastewater treatment . It is also worth to explore the existence of anammox process in natural systems such as paddy
soil ,sediments of rivers ,lakes and marines.
Key words 　Anammox , Nitrogen removal , Autotrophs.
　　3 国家自然科学基金资助项目 (40071079) .
　　2000 - 09 - 14 收稿 ,2001 - 01 - 15 接受.
1 　引 　　言
N 是动植物的必需元素. 绝大多数农作物在一般土壤上生
长 ,都需要补充氮肥以获得高产. 但是 ,过量氮肥的施用造成严
重的环境问题 ,如水体的富营养化 ,饮用水硝酸盐过量积累直
接危及人体健康 ,土壤 N2O 排放增强大气温室效应等. 城市化
和化肥生产的增加 ,生活废弃物和畜牧场排泄物作为有机肥料
施用的比例下降. 大量未经处理的生活污水和畜牧场排泄物排
放进入水体成为水体的另一重要 N 素来源. N 素形态转化直接
关系到氮肥的利用率、污水、污泥脱 N 效率和脱 N 工艺等与农
业生产、环境保护有关的问题 ,所以 ,N 素形态转化是农业和环
境科学研究的重要内容之一.
2 　N素形态转化研究回顾
100 余年前即已确定 N 素形态转化的二条基本途径 [7 ] . 它
们是好气条件下的铵氧化 (硝化过程) 和厌气条件下的硝酸根
还原 (反硝化过程) . 这是 2 个不同的过程 ,可以简单地图示如
下 (图 1) . 硝化过程是在自由氧存在的条件下 ,铵氧化微生物把
NH+4 氧化成 NO -3 的过程. 铵氧化细菌多为化能自养细菌 ,有
机碳的存在不利于铵氧化细菌的活性. 但在铵氧化细菌中 ,一
部分是异养细菌 ,它们参与铵的氧化过程需要有机碳的供应.
反硝化过程是反硝化细菌在严格厌气条件下把 NO -3 还原成
N2 的过程 ,生成的产物有 N2 和 N2O 及少量 NO 气体. 反硝化
过程也可以通过纯化学的方式进行 ,但化学反硝化在硝酸根反
硝化中所占的比重不大.
图 1 　N 素形态转化框图
Fig. 1 Pathways of nitrogen conversions.# 硝化过程 Nitrification process ; ⋯# 反硝化过程 Denitrification ; ··#
硝态 N 异化还原成铵 (DNRA) 过程 DNRA process ; τ 固 N 作用过程 N
fixation process.
在这 2 个基本过程的基础上 ,20 世纪 70 年代末和 80 年代
初基本上确认硝酸根还原还有一条捷径 [6 ] . 硝酸根还原成亚硝
酸根后 ,不是继续还原成气体物质 ,而是一部分 NO -2 还原成
铵 ,简称为 DNRA (Dissimilatory Nitrate Reduction to Ammoni2
um) .这一过程除产物为铵外 ,还常有亚硝酸根的短暂积累和
N2O 排放. 硝化过程中不产生 N2 的观点也受到了挑战. 在灭菌
应 用 生 态 学 报 　2001 年 10 月 　第 12 卷 　第 5 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Oct . 2001 ,12 (5)∶795～798
土壤上接种硝化细菌 ,加入 NH +4 可以观察到 N2O 的排放[2 ] .
几乎在同时 ,经过长时间的争论 [11 ] ,突破了反硝化过程不能在
有氧条件下进行的理论 [18 ] . 在 90 年代初确认好气条件下同样
可以进行反硝化过程 [8 ] . 在有分子氧存在的条件下进行反硝化
过程 ,称之为好气反硝化 (Aerobic Denitrification) . 在微生物研
究方面也打破了硝化细菌和反硝化细菌的严格界限. 原来认为
严格好气的自养硝化细菌在氧胁迫下也能利用 NO -2 作为电子
受体而反硝化 ,生成 N2 或 N2O 和 NO[1 ,10 ] . 一系列反硝化细菌
则可以参加异养硝化作用 [5 ] ,一部分异养硝化细菌也能够同时
进行硝化和反硝化作用 [12 ] . 然而 ,N 素形态转化研究方面的这
些进展 ,虽然都是极有意义的 ,有些在污泥脱 N 中得到了很好
的应用[23 ] ,但都没有突破 N 硝化和反硝化的基本框架. 在 90
年代初提出的厌气条件下铵氧化过程则突破了这 2 个 N 素形
态转化的基本过程.
3 　厌气条件下的铵氧化( ANAMMOX)
　　1977 年 ,Broda 根据反应自由能计算 ,预测自然界存在 2 种
尚未发现的矿质营养菌 [4 ] ,其中之一为以氧或硝酸根或亚硝酸
根为电子受体把铵还原成 N2 的自养细菌. 在过去的概念中 ,只
有好气和有一定分子氧存在的系统中才能进行铵的氧化. 然
后 ,在理论上 ,铵也可以用作反硝化的无机电子供体. 根据反应
的自由能判断 ,这一反应 (ΔG°’= - 297kJ·mol - 1 NH +4 ) 几乎可
以与好气条件下的硝化反应 (自由能为 - 315kJ·mol - 1) 一样顺
利地进行. 1990 年荷兰 Delft 技术大学 Kluyver 生物技术研究
所 van de Graaf 与他的同事发表了他们在处理甲烷发生器流出
物的反硝化流化床中观察到铵消失的结果 [19 ] . 铵的转化与硝
酸根的消失相联系 ,而且同时有气体生成. 在反应中 ,5mol 铵的
氧化需要 3mol 的硝酸根 ,生成 4mol 的 N2 [9 ] ,反应式为 :
5NH +4 + 3NO -3 →4N2 + 9H2O + 2H +
ΔG°’= - 297kJ·mol - 1 NH +4 (1)
厌气条件下铵氧化是一个新的 N 素转化过程. 在厌气条件下 ,
铵的氧化以硝酸根为电子受体. 但是直至 1995 年 ,他们未再报
导这一 N 素转化过程.
近年来 ,该研究所对厌气条件下的铵氧化过程进行了一系
列研究 ,结果进一步证明了这一铵转化过程的存在 ,起名为厌
气铵氧化 ,简称 Anammox (Anaerobic Ammonium Oxidation) ,并
获得了欧洲专利 (欧洲专利号 0327184A1) .
van de Graaf 等[20 ]用15N 标记的 NH +4 作研究时发现 ,厌气
铵氧化过程中 ,生成的 N2 中高达 98. 2 %的 N2 是14 + 15 N ,仅有
1. 7 %的 N2 是15 + 15N. 如果反应是以 (1)式进行的 ,则生成的 N2
中14 + 15N 应占 75 % ,15 + 15N 占 25 %. 实验结果显然否定上述反
应的存在. 在由铵生成 N2 的可能反应中 (表 1) ,如果15 N 标记
的是 NH +4 ,只有反应按 (2) 式进行时 ,生成的 N2 中14 + 15 N 为
100 % ,与实验结果吻合. 计量关系计算也发现 ,反应时 ,NO -3
与 NH+4 浓度以 1∶1 的比例下降 ,而不是 (1)式反应中的 3∶5. 所
以 ,亚硝酸根作为电子受体进行厌气条件下的铵氧化更有可
能 ,反应式如下 :
NH +4 + NO -2 →N2 + 2H2O
ΔG°’= - 358kJ·mol - 1 NH +4 (2)
研究还发现 ,如以 NO -2 代替 NO -3 ,反应产物中有 NO -3 的
生成. 计量化学计算表明 ,NH +4 转化与 NO -2 转化及 NO -3 的生
成比例为 1∶1. 31 ±0. 06∶0. 22 ±0. 02[21 ] . Strous 等[15 ]给出了在
亚硝酸受到限制 ,有 5mM NH +4 和 NO -3 过量的条件下的计量
化学反应式
　　1NH +4 + 1. 32NO -2 + 0. 066HCO -3 + 0. 13H +
　　→1. 02N2 + 0. 26NO -3 + 0. 066CH2O0. 05N0. 15 + 2. 03H2O
(3)
表 1 　5 种假设的反应中 15 N标记铵氧化成 N2 时 N2 中的 15 N 分布和
Gibbs 自由能变化[ 20]
Table 1 Distribution of 15 N label over dinitrogen gas for f ive hypothetical
reactions for the oxidation of labeled ammonium to N2 and the Gibbs free
energy changes
序号
No
反应
Reaction
ΔG°
(kJ·mol - 1
NH +4 )
N2 组成 ( %)
N2 composition
14 + 15N 15 + 15N
1 5NH +4 + 3NO -3 →4N2 + 9H2O + 2H + - 297 75 25
2 NH +4 + NO -2 →N2 + 2H2O - 358 100 0
3 5NH +4 + NO -3 + 2. 5O2 →3N2 + 8H2O + 4H + - 310 33 67
4 2NH +4 + O2 + H2 →N2 + 4H2O + 2H + - 435 0 100
5 8NH +4 + 6O2 →4N2 + 12H2O + 8H + - 316 0 100
　　1997 年 van de Graaf 等[22 ]用15 N 标记 N 化合物研究厌气
条件下的铵氧化 ,提出了厌气条件下以亚硝酸根为电子受体的
铵氧化代谢途径. 在他们的模型中 ,NH +4 的生物氧化以羟胺而
非直接以 NO -2 为电子受体 ,而羟胺本身则很可能来之于 NO -2
的还原. NH +4 与羟胺反应生成肼. 肼转化成 N2 是一个释放等
量于 NO -2 还原成羟胺所需电子的过程. 在厌气铵氧化过程中 ,
生成 NO -3 可能是为了提供铵氧化细菌固定 CO2 的等量还原
能. 实验表明 ,加入 NH2OH 到一个正在运行的流化床中 ,计量
地提高 NH +4 转化速率和降低 NO -3 的生成速率 ;加入肼导致
NO -3 生成速率的下降 ,从而间接地证明了上述代谢途径 [22 ] .
4 　厌气铵氧化微生物
van de Graaf 等[20 ]通过加抗生素和抑制剂、灭菌培养等一
系列研究方法 ,证明厌气铵氧化是生物过程. 在灭菌或不接菌
条件下不进行厌气铵氧化 ,加入各种抗生素抑制厌气铵氧化作
用. 然而 ,作者未对参与厌气铵氧化的微生物进行鉴定. 在随后
的研究中 ,van de Graaf 等[21 ]明确了参与厌气铵氧化的微生物
是自养型细菌 ,有机电子供体的存在抑制厌气铵氧化作用. 乙
炔、磷酸盐和氧的存在强烈抑制厌气铵氧化作用. 厌气铵氧化
的主要产物是 N2 ,检测不到其它中间产物 ,如羟胺、NO 和
N2O. 在富集培养中 ,参与厌气铵氧化的微生物主要是一类具
有异常结构的不规则形状细胞. 在合成培养基上富集微生物有
乙醚脂的积累. 伴随着细胞色素含量的增加 ,颜色由棕色向红
色转化. 细胞色素谱在 470nm 处有峰值 ,而且强度随着富集程
度的提高而逐渐增加. 参与厌气铵氧化的细菌为格兰氏阴
性[13 ] .
厌气铵氧化的微生物难以培养. Strous 等 [16 ]用他们所建立
697 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　12 卷
的方法对此微生物进行了纯化. 参与厌气铵氧化的微生物属于
浮霉状菌纲 ( Planctomycetales) 的一个根部分枝. 它不同于其它
微生物的一个显著特点是其活性依赖于细胞浓度. 只有当细胞
浓度 > 1010～1011细胞·ml - 1时才有活性. 其生长特别缓慢 ,2 周
以上才分裂 1 次 ,不能用常规方法培养. 在序批式反应器中
(Sequencing batch reactor , SBR) , 最大生长速率为 0. 0027
h - 1 [15 ] .
Abeliovich and Vonshak[1 ]曾报道 ,欧洲亚硝化单细胞菌可
以丙酮酸盐为电子供体 ,亚硝酸根为电子受体而进行还原代
谢 ,亚硝酸根的利用依赖于丙酮酸盐和铵的供应 ,但他们未对
铵在这一反应中的作用进行研究. 随后 ,Bock 等 [3 ]发现专性矿
质营养型的欧洲亚硝化单细胞菌和亚硝化单胞菌属的 N . eu2
t ropha 在厌气条件下以铵为电子供体使 NO -2 还原. 他们认为
亚硝化单细胞菌属中的 N . europaea 和 N . eut ropha 参与厌气
铵氧化. 但是他们的结果至今未被其他研究者证实. Strous
等[14 ]对亚硝化单细胞菌属是否参与厌气铵氧化进行了研究 ,
他们的结果是否定的. van de Graaf 等[20 ]的结果与此相同. 他们
的结论是能够同时进行硝化和反硝化作用的亚硝化单细胞属
细菌不可能是厌气铵氧化的参与者.
5 　影响厌气铵氧化的因素
厌气铵氧化在完全厌气的条件下进行 ,有氧存在时 ,厌气
铵氧化受到抑制[21 ] . 但是 ,氧对厌气铵氧化的抑制是可逆的.
当氧气从体系中消失后 ,厌气铵氧化立即被启动[14 ] . Strous
等[14 ]认为 ,为了从废水中除去铵 ,厌气铵氧化过程必须有亚硝
酸根作为电子受体. 所以 ,在一个完全厌气的体系中 ,铵首先需
部分硝化成亚硝酸根以启动厌气铵氧化过程. 氧气对厌气铵氧
化抑制作用的可逆性对于应用此过程除去废水中铵是有利的.
厌气铵氧化作用的适宜 p H 为 7. 7～8. 2 ,适宜温度为 36～
37 ℃[13 ] . 表 2 给出了厌气铵氧化作用的主要生理特征参数.
表 2 　厌气和好气铵氧化的主要生理参数[ 17]
Table 2 Important physiological parameters for anaerobic and aerobic ammonium oxidation
参数
Parameter
厌气铵氧化作用
Anammox result
硝化作用结果
Nitrification result
单位
Unit
专性好气铵消耗最大速率 Maximum specific aerobic NH +4 consumption rate 0 2～5 g NH +4 2N g - 1 protein d - 1
专性还原铵消耗最大速率 Maximum specific anaerobic NH +4 consumption rate 111 < 0105 g NH +4 2N g - 1 protein d - 1
生物产量 Biomass yield 0107 011 g protein g - 1 NH +4 2N
活化能 Activation energy 70 70 kJ·mol - 1
对铵亲合力 Affinity for ammonium ≤10 - 4 ≥10 - 4 g NH +4 2N L - 1
对亚硝酸根亲合力 Affinity for nitrite ≤10 - 4 NA g NH +4 2N L - 1
铵消耗的亚硝酸抑制作用 Nitrite inhibition of ammonium consumption Ki = 018 ,α= 018 一般 Usually g NO -2 2N L - 1
亚硝酸消耗的亚硝酸抑制作用 Nitrite inhibition of nitrite consumption Ki = 1 ,α= 017 NA g NO -2 2N L - 1
温度范围 Temperature range 20～43 ≤42 ℃
p H 范围 p H range 617～813 可变 Variable
生物中蛋白质含量 Protein content of biomass 016 可变 Variable g protein g - 1
蛋白质密度 Protein density 50 可变 Variable g·L - 1
　　多种化合物对厌气铵氧化有抑制或促进作用. 在批量试验
中醋酸、葡萄糖等的存在促进厌气铵氧化 ,同时伴随亚硝酸的
生成. 半胱氨酸或丙酮酸抑制厌气铵氧化. 在流化床连续试验
中所有供试的有机化合物无例外地抑制厌气铵氧化. van de
Graaf 等[21 ]认为在批量试验中 ,并不是醋酸、葡萄糖等有机化
合物直接促进厌气铵氧化作用 ,而是它们促进了与铵反应的亚
硝酸根的生成. 半胱氨酸或丙酮酸盐等对厌气铵氧化的抑制作
用可能是它们促进了异养细菌的过量生长而抑制了厌气铵氧
化作用自养细菌的生长.
在批量试验中 ,通常用作 p H 缓冲剂的 5 或 50mM 的磷酸
盐完全抑制厌气铵氧化作用 ,但厌气铵氧化作用可以忍受
1mM 的磷酸盐. KCl 和 KHCO3 对反应无作用. 无论在批量试
验还是在流化床连续试验中 ,作为电子供体的无机硫均对厌气
铵氧化具有促进作用 [21 ] .
专性抑制好气条件下铵氧化第一步的抑制剂如肼、丙酮、
N2serve、丙烯基硫脲对厌气铵氧化的活性无作用. 但是与对照
比较 ,乙炔抑制厌气铵氧化作用 87 %[21 ] . 在批量培育中加入
20mg·L - 1氯霉素 ,部分地抑制厌气铵氧化过程 ,加入 200mg·
L - 1氯霉素 3d 后才观察到厌气铵氧化过程. 苄青霉素 800mg·
L - 1完全抑制厌气铵氧化过程 ,浓度为 400mg·L - 1时 ,活性减少
71 %. 100mg·L - 1的青霉素 V 厌气铵氧化活性降低 36 % ,作用
相对较小[20 ] .
6 　厌气铵氧化作用的应用前景
铵含量高的污水脱铵是一个复杂的过程 ,所需费用大. 常
用的生物脱 N 方法是先充氧气把铵硝化成硝酸根 ,然后在厌气
条件下把硝酸盐反硝化生成 N2 而达到脱 N 目的. 为此发展出
了单污泥系统 (Single2sludge system) 和双污泥系统 (Dual2sludge
system) . 单污泥系统中 ,通过改变系统的氧化和还原区域达到
硝化和反硝化的目的 ;在双污泥系统中 ,氧化和还原在 2 个独
立的硝化反应器和反硝化反应器中进行. 为了提高硝化/ 反硝
化的效率和减少运行成本 ,进行了大量研究 ,取得显著进展. 最
近提出的称为 SHARON 的方法就是其中的一种. 它成功地将
硝化过程控制在亚硝酸根阶段 ,然后进行反硝化 ,生成 N2 ,从
而达到减少氧气消耗的目的 [23 ] .
厌气铵氧化作用的特点表明这一过程具有应用于污水、泥
污脱 N 的巨大潜力. van de Graaf 等[21 ]的结果表明 ,在流化床
反应器的富集培养中 ,输入 30mM NH +4 时 ,厌气铵氧化的速率
可达到 3kg NH+4 m - 3·d - 1 ,大于硝化流化床铵的转化速率.
Strous 等[13 ]长期运行流化床反应器 ,在 100d 的培养期中 ,铵态
N 的除去速率为 0. 8 kg NH +4 2N m - 3reactor d - 1 . 厌气铵氧化除具有
与目前常用的脱 N 方法接近的脱 N 速率外 ,还具有降低运行
成本的潜力. 在厌气铵氧化过程中 ,以亚硝酸根为电子受体 ,铵
7975 期 　　　　　　　　　　　蔡祖聪 :氮形态转化途径研究的新进展 ———厌气铵氧化及其应用前景 　　　　　　　　　
转化成 N2 [21 ] ,对环境有害的气体如 N2O、NO 和 NO2 极其有
限[15 ] .参与厌气铵氧化的微生物是自养型的 ,不需要加有机碳
以维持反硝化的需要 [21 ] . 如果厌气铵氧化与硝化过程相结合 ,
只需要部分铵硝化成亚硝酸根 ,厌气铵氧化作用可以把剩余的
铵与亚硝酸根结合生成 N2 ,因而可以减少硝化过程的氧气需
要量. 厌气铵氧化过程中微生物生长非常缓慢 ,生物量很少 ,所
以 ,产生的污泥少[13 ] . 不需要外加 COD、需氧量少、处理后产生
的污泥少等特点都可以降低污泥脱 N 的运行成本.
但是 ,将厌气铵氧化过程实际应用污水、污泥脱 N 也还面
临着很大的挑战. 厌气铵氧化过程中生物量低 ,可以减少处理
污泥的成本 ,但是 ,在流化床中 ,部分生物被洗出 ,给保持足够
的生物量进行厌气铵氧化活性带来了困难. 由于可供接种的污
泥少 ,对扩大污泥处理能力也带来了困难. 此外 ,在实际应用
时 ,亚硝酸根需要铵的部分反硝化来提供 ,这就又引出了另外 2
个问题 :1)怎样实现污水中铵部分硝化到亚硝酸根 ;2) 硝化过
程是否影响随后的厌气铵氧化过程 [13 ] .
厌气铵氧化除具有潜在的应用价值外 ,也存在着认识自然
系统中 N 的转化规律 ,达到保护环境 ,提高农田氮肥利用率等
方面的潜在可能性. 目前还只在污泥脱 N 系统中发现厌气铵氧
化过程 ,在自然系统中尚未有厌气铵氧化过程存在的报道. 虽
然 ,Strous 等[16 ]认为他们已经发现了 Broda[4 ]所预测的自然界
存在以氧、硝酸根或亚硝酸根为电子受体的铵氧化成 N2 的自
养细菌 ,但是 ,严格地说 ,这还不是真正意义上的自然系统中存
在的微生物. 厌气铵氧化在厌气的污泥脱 N 过程中发现 ,表明
这类微生物需要有高 NH +4 2N 的存在和厌气条件. 因此 ,在自然
系统中 ,这一过程最有可能在长期大量施用氮肥的水稻土和 N
素累积的河、湖、近海底泥等环境发现. 这是一个值得探索的问
题.
参考文献
1 　Abeliovich A and Vonshak A. 1992. Anaerobic metaboloism of Nit ro2
somonas europaea. A rch Microbiol ,158 :267～270
2 　Blackmer AM ,Bremner J M and Schmidt EL . 1980. Production of ni2
trous oxide by ammonia2oxidizing chamoautotrophic microorganisms in
soil. A ppl Envi ron Microbiol ,40 :1060～1066
3 　Bock E ,Schmidt I ,Stuven R et al . 1995. Nitrogen loss caused by deni2
trifying Nit rosomonas cells using ammonium or hydrogen as electron
donors and nitroite as electron acceptor. A rch Microbiol ,163 :16～20
4 　Broda E. 1977. Two kinds of lithotrophs missing in nature. Zeitschrif t
f ür A llg. Mikrobiologie ,17 :491～493
5 　Castigentti D , Hollocher TC. 1984. Heterotrophic nitrification among
denitrifiers. A ppl Envi ron Microbiol ,47 :620～623
6 　ColeJ A and Brown CM. 1980. Nitrite reduction to ammonia by fer2
ment circuit in the biological nitrogen cycle. FEMS Microbiol Lett ,7 :
65～72
7 　Jetten MSM ,Logemann S , Muyzer G et al . 1997. Novel priciples in
the microbial conversion of nitrogen compounds. A ntonie van
Leeuwenhock ,71 :75～93
8 　Lloyd D. 1993. Aerobic denitrification in soils and sediments :from a
fallacies to facts. TR EE ,8 :352～256
9 　Mulder A ,van de Graaf AA ,Robertson LA et al . 1995. Anaerobic am2
monium oxidation discovered in a denitrifying fluidized bed reactor.
FEMS Microbiol ,16 :177～184
10 　Poth M , Focht DD. 1985. 15 N kinetic analysis of N2O production by
Nit risomonas europaea :an examination of nitrifier denitrification. A p2
pl Envi ron Microbiol ,49 :1134～1141
11 　Robertson L and Kuenen J G. 1984. Aerobic denitrification : a contro2
versy revived. A rch Microbiol ,139 :351～354
12 　Robertson LA ,van Niel WJ , Torremans RAM et al . 1988. Simultane2
ous nitrification and denitrification in aerobic chemostat cultures of
Thiospaera pantot ropha. A ppl Envi ron Microbiol ,54 :2812～2818
13 　Strous M , van Gerven E , Zheng P et al . 1997. Ammonium removal
from concentrated waste streams with the anaerobic ammonium oxida2
tion (Anammox) process in different reactor configurations. W at Res ,
31 :1955～1962
14 　Strous M ,van Gerven E , Kuenenand J G et al . 1997. Effects of aerobic
and microaerobic conditions on anaerobic ammonium2oxidizing (anam2
mox) sludge. A ppl Envi ron Microbiolo ,63 :2446～2448
15 　Strous M , Heijnen JJ , Kuenen J G et al . 1998. The sequencing batch
reactor as a powerful tool for the study of slowly growing anaerobic
ammonium2oxidizing microorganisms. A ppl Microbiol Biotechnol ,50 :
589～596
16 　Strous M ,Fuerst JA , Kramer EHM et al . 1999. Missing lithotroph i2
dentified as new planctomycete. Nat ure ,400 :446～449
17 　Strous M , Kuenenand J G ,Jetten MSM. 1999. Key physiology of anaer2
obic ammonium oxidation. A ppl Envi ron Microbiol ,65 :3248～3250
18 　Tidje J ,Sexstone MJA ,Myrold DD et al . 1982. Denitrification :ecolog2
ical niches ,competion and survival. A ntonie van Leeuwenhoek ,48 :529
～607
19 　van de Graaf AA ,Mulder A ,Slijkhuis H et al . 1990. Anaerobic ammo2
nium oxidation. In :Christiansen C ,Munck L ,Villadsen J eds. Proceed2
ings 5th European Congress on Biotechnology Vol 1. Copenhagen :
Munkgaard International Publishers. 388～391
20 　van de Graaf AA ,Mulder A ,de Bruijn P et al . 1995. Anaerobic oxida2
tion of ammonium is a biologically mediated process. A ppl Envi ron
Microbiol ,61 :1246～1251
21 　van de Graaf AA ,de Bruijn P ,Robertson LA et al . 1996. Autotrophic
growth of anaerobic ammonium2oxidizing micro2organisms in a flu2
idized bed reactor. Microbiology ,142 :2187～2196
22 　van de Graaf AA ,de Bruijn P , Robertson LA et al . 1997. Metabolic
pathway of anaerobic ammonium oxidation on the basis of 15N studies
in a fluidized bed reactor. Microbiology ,143 :2415～2421
23 　Verstraete W , Philips S. 1998. Nitrification2denitrification processes
and technologies in new contexts. Envi ron Pollut ,102 :717～726
作者简介 　蔡祖聪 ,男 ,1958 年生 ,博士 ,研究员 ,从事土壤温室
气体排放研究 ,发表论文 80 余篇. E2mail :zccai @ns. issas. ac. cn
897 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　12 卷