全 文 ：东北羊草草原不同植被类型土壤微生物
呼吸速率的初步研究3
张崇邦　 (黑龙江省克山师范专科学校, 克山 161601)
杨靖春　 (东北师范大学生物系, 长春 130024)
【摘要】　对不同植被类型土壤微生物呼吸速率的动态变化及其与生态因子相关性研究表
明, 微生物呼吸速率以羊草土壤最高 (平均为17. 2 ΛlCO 2õg- 1干土õh - 1) , 隐子草土壤最低
(8. 79 ΛlCO 2õg- 1干土õh - 1) , 并随着土壤深度而递减. 高峰值在8月份 (28. 39 ΛlCO 2õg- 1干
土õh - 1). 相关分析表明, 微生物呼吸速率与微生物数量、植物生物量、土壤水热条件和营
养成分的季节变化呈正相关, 与土壤 pH 呈负相关.
关键词　羊草草原　土壤微生物　呼吸速率
Prel im inary study on resp iration rate of so il m icroorgan ism under differen t vegetation s
on A neurolep id ium ch inense grassland of northeast Ch ina. Zhang Chongbang (K eshan
N orm al Colleg e, H eilongj iang P rov ince, K eshan 161601) , Yang J ingchun (N ortheast N or2
m al U niversity , Chang chun 130024). 2Ch in. J. A pp l. E col. , 1996, 7 (3) : 293～ 298.
T he resp ira t ion rate of so il m icroo rgan ism under differen t vegetat ions and its co rrela t ion
w ith eco logical facto rs are studied. T he resu lts show that the resp ira t ion rate is the h igh2
est (17. 2 ΛlCO 2õg- 1dry so ilõh - 1) in A . ch inense so il, and low est (8. 7 ΛlCO 2õg- 1dry so ilõ
h - 1) in C leistog enes squarrosa so il, being decreased w ith increasing so il dep th. T he peak
is occured in A ugust, being 28. 39 ΛlCO 2õg- 1dry so ilõh - 1. Co rrela t ion analysis show s that
the resp ira t ion rate is po sit ively rela ted to p lan t b iom ass and so il condit ions (e. g. , mo is2
tu re2hear regim e and nutrien t sta tus) , and negatively rela ted to so il pH.
Key words　A neu rolep id ium ch inense, So il m icroo rgan ism , R esp ira t ion rate.
　　3 国家自然科学基金资助项目.
　　1994年3月21日收到, 1995年5月18日改回.
1　引　　言
　　东北羊草草原是我国松嫩平原上优良
天然放牧场和割草场. 近年来由于缺乏合
理利用, 使草原优质牧场严重退化, 出现碱
斑、杂草增多等现象. 加快草原治理, 维持
草原生态系统功能的研究是当前国内外热
门课题. 而微生物是草原生态系统的主要
分解者, 其呼吸速率与系统的物质转化、能
量流动密切相关. 1991～ 1992年对东北羊
草草原上4种植被土壤的微生物呼吸速率
及其与环境因子的关系进行了系统研究,
为建立高效、和谐、优质、低耗的羊草草原
提供科学依据.
2　研究地点与方法
2. 1　研究地概况
研究地设在吉林省长岭种马场. 该区位于44°
45′N , 124°10′E, 海拔高度140～ 160 m. 年均气温
为4. 6～ 6. 4℃, ≥10℃的年积温为2545～ 3374℃.
无霜期136～ 163 d. 年均降雨量434. 8 mm , 主要
集中于6～ 9月. 年蒸发量1368 mm , 约为降雨量的
3倍. 由于微地形的起伏变化, 土壤多呈复区分
布, 黑钙土分布于排水良好的平原上, 沙丘上主
要是固定风沙土, 在排水不良的低平地上, 由于
应 用 生 态 学 报　1996年7月　第7卷　第3期　 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CH IN ESE JOU RNAL O F A PPL IED ECOLO GY, Ju ly 1996, 7 (3) ÷293～ 298
地下水矿化度较高, 大多为盐碱土 [9 ]. 土壤的理化 特性见表1.
表1　不同植被类型土壤理化特性 (以8月为例)
Table 1 Physica l and chem ica l properties of so il under differen t vegeta tion
植被类型
V egetation
type
土层
So il layer
(cm )
有机质
O rgan ic
m atter
(% )
全N
To tal
N
(% )
全 P
To tal
P
(% )
全 K
To tal
K
(% )
孔隙度
Po ro sity
(% )
容重
Bulk
w eigh t
(gõcm - 3) pH
隐子草 0～ 10 1. 35 0. 0480 0. 015 0. 278 42. 1 1. 53 7. 85
C leistog enes squarrosa 10～ 20 1. 32 0. 0126 0. 015 0. 254 43. 6 1. 58 7. 93
20～ 30 0. 96 0. 0042 0. 110 0. 160 42. 1 1. 67 10. 30
碱　茅 0～ 10 1. 32 0. 0810 0. 0215 0. 600 30. 04 1. 70 10. 30
P uccinellia tenu if lora 10～ 20 0. 84 0. 0595 0. 0196 0. 618 28. 97 1. 79 10. 34
20～ 30 0. 45 0. 0175 0. 0133 0. 456 27. 80 1. 87 10. 52
虎尾草 0～ 10 1. 48 0. 0735 0. 0205 0. 314 30. 37 1. 71 10. 16
Ch loris v irg a ta 10～ 20 0. 78 0. 048 0. 0170 0. 323 15. 30 1. 86 10. 27
20～ 30 0. 68 0. 0009 0. 0211 0. 301 29. 30 1. 89 10. 29
羊　草 0～ 10 1. 89 0. 1015 0. 029 0. 324 29. 74 1. 53 8. 48
A neu rolep id ium ch inense 10～ 20 0. 96 0. 0672 0. 022 0. 382 22. 55 1. 58 10. 24
20～ 30 0. 44 0. 0224 0. 018 0. 468 19. 74 1. 83 10. 34
2. 2　实验方法
实验开始于1991年5月. 分别选取隐子草、碱
茅、虎尾草和羊草4种植被作为研究样地. 微生物
呼吸速率用W arburg 微量呼吸检压仪测定, 微生
物数量采用稀释平板法测定[2, 7, 12 ] , 其它指标采用
常规方法进行[1, 6 ].
3　结果与分析
3. 1　羊草草原土壤微生物呼吸速率的动
态变化
3. 1. 1 呼吸速率与植被的关系　从表2可
见, 微生物呼吸速率因植被类型而异. 其中
以羊草植被最高 (28. 34 ΛlCO 2õg - 1干土õ
h - 1) , 隐子草植被最低 (12. 7 ΛlCO 2õg - 1干
土õh - 1) , 其余2种植被居中. 微生物呼吸速
率与植被的分泌物、残落物的数量及其易
分解程度有关.
3. 1. 2 呼吸速率与土壤层次的关系　4种
植被的微生物呼吸速率均有明显的层次
性, 其变化随土壤深度加大而递减, 以表层
最高 (表2). 这种递减趋势可能与土层的有
机质等养分含量、土壤孔隙度、容重和 pH
值 (表1)等因素有关.
表2　不同植被类型土壤微生物呼吸速率的季节变化
Table 2 Seasona l var ia tion of resp ira tion rate of so il m icroorgan ism s under differen t vegeta tion types (ΛlCO2õg- 1dry
so ilõh- 1)
植被类型
V egetation type
土　层
So il layer
(cm )
月份M onth
5 6 7 8 9 10
隐子草 0～ 10 6. 72 8. 20 9. 70 12. 70 11. 50 8. 90
C leistog enes squarrosa 10～ 20 5. 17 6. 90 8. 70 12. 65 11. 10 8. 07
20～ 30 5. 17 6. 60 8. 10 11. 19 9. 80 7. 08
碱茅 0～ 10 12. 27 13. 90 15. 60 18. 80 18. 40 17. 58
P uccinellia tenu if lora 10～ 20 11. 41 12. 50 13. 60 15. 80 15. 30 14. 15
20～ 30 11. 26 11. 50 11. 80 12. 40 12. 20 10. 10
虎尾草 0～ 10 7. 85 11. 30 14. 80 21. 89 16. 70 6. 39
Ch loris v irg a ta 10～ 20 6. 02 7. 10 8. 30 10. 26 7. 20 6. 17
20～ 30 3. 95 4. 70 5. 60 6. 70 6. 10 4. 05
羊草 0～ 10 19. 60 21. 80 23. 20 28. 34 23. 04 12. 28
A neu rolep id ium ch inense 10～ 20 18. 82 19. 10 19. 40 19. 50 16. 20 9. 70
20～ 30 12. 80 13. 60 14. 40 15. 70 13. 50 9. 85
492 应　用　生　态　学　报 7卷
3. 1. 3 呼吸速率与季节的关系　数据分析
表明, 4种植被下土壤微生物的呼吸速率都
有明显的季节变化 (表2). 春季返青时, 微
生物呼吸速率较低, 夏季逐渐升高, 8月牧
草生长旺盛时期达高峰, 入秋逐趋下降. 呼
吸速率的这种变化趋势与高寒草甸生态系
统定位站纤维素分解和CO 2释放[5 ]峰值出
现的时期有所不同, 可能与两地气候及土
壤理化因素的季节进程有关.
3. 2　微生物呼吸速率与微生物数量关系
4种植被下微生物数量的季节变化见
表3. 相关分析表明, 微生物呼吸速率与土
壤中细菌、真菌和放线菌的数量均有显著
的相关性 (表8). 但相关系数因植被类型而
异. 细菌与呼吸速率的相关性以隐子草最
大 (0. 973) , 碱茅最小 (0. 5941) ; 真菌与呼
吸速率的相关性以碱茅最大 (0. 9269) , 隐
子草最小 (0. 735) ; 放线菌与呼吸速率的相
关性以羊草最大 (0. 9639) , 其它3种植被均
较小. 上述结果表明 (表1) , 同一类群的微
生物生长在不同的环境中, 就会产生不同
的生长活性. 在适宜环境里, 微生物的生长
活性较高. 例如隐子草土壤的 pH 值为7.
85, 孔隙度42. 1% , 非常适合于细菌的生
长. 碱茅土壤的 pH 值为10. 3, 加之碱茅植
物是碱性植物, 使对 pH 值的要求不严格
的真菌能很好地生长. 羊草土壤 pH 值为
8. 48, 属于弱碱性, 适合放线菌生长. 因此,
这些微生物在总的微生物呼吸中占有较大
的比重. 同一种植被的微生物呼吸速率也
因不同的微生物而异 (表8) , 羊草土壤中,
细菌和放线菌较大, 真菌次之; 碱茅土壤
中, 真 菌 较 大, 细 菌 最 小; 虎 尾 草 土
壤中 , 细菌最大 , 放线菌较小; 隐子草土
表3　不同植被类型土壤微生物数量 (0～ 10 cm )
Table 3 So il m icroorgan ism number under differen t vegeta tion s types(×104 indõg- 1dry so il)
植被类型
V egetation type
微生物类群
M icrob ial group s
月份M onth
5 6 7 8 9 10
隐子草 细菌 Bacteria 101 185 269 438 342 151
C leistog enes squarrosa 真菌 Fungi 5. 02 6. 09 7. 16 9. 28 6. 90 3. 02
放线菌 A ctinom yces 2. 69 2. 74 2. 80 2. 91 2. 44 1. 50
碱茅 细菌 Bacteria 96 136 170 2. 56 192 85
P uccinellia tenu if lora 真菌 Fungi 0. 61 1. 08 1. 65 2. 50 2. 23 1. 68
放线菌 A ctinom yces 2. 50 3. 83 5. 03 7. 80 6. 23 3. 09
虎尾草 细菌 Bacteria 48 209 370 490 376 148
Ch loris v irg a ta 真菌 Fungi 1. 80 2. 41 3. 02 5. 43 4. 72 3. 54
放线菌 A ctinom yces 1. 10 3. 18 5. 20 9. 50 7. 32 2. 97
羊草 细菌 Bacteria 237 245 253 267 221 131
A neu rolep id ium ch inense 真菌 Fungi 1. 81 3. 23 4. 52 7. 40 5. 63 2. 10
放线菌 A ctinom yces 8. 50 9. 28 10. 30 11. 60 8. 16 2. 46
表4　不同植被类型土壤温度和含水量 (0～ 10 cm )
Table 4 So il mo isture con ten t and temperature under differen t vegeta tion types
植被类型
V egetation type
指 标
Index
月份M onth
5 6 7 8 9 10
隐子草 含水量M o istu re con ten t (% ) 3. 0 5. 5 7. 9 12. 9 9. 4 2. 4
C leistog enes squarrosa 温 度 T emperatu re (℃) 18. 1 19. 7 21. 3 24. 5 18. 5 6. 5
碱　茅 含水量M o istu re con ten t (% ) 14. 6 16. 8 19. 3 23. 4 22. 0 19. 2
P uccinellia tenu if lora 温 度 T emperatu re (℃) 14. 2 17. 5 20. 3 25. 5 20. 3 9. 2
虎尾草 含水量M o istu re con ten t (% ) 18. 0 19. 3 20. 3 23. 0 20. 7 15. 7
Ch loris v irg a ta 温 度 T emperatu re (℃) 14. 8 18. 7 22. 3 30. 2 23. 4 11. 3
羊　草 含水量M o istu re con ten t (% ) 11. 4 14. 9 18. 5 25. 6 19. 3 6. 5
A neu rolep id ium ch inense 温 度 T emperatu re (℃) 17. 5 19. 6 21. 7 26. 3 22. 5 13. 2
5922期　　　　　张崇邦等: 东北羊草草原不同植被类型土壤微生物呼吸速率的初步研究　　　
壤中, 细菌最大, 放线菌最小.
3. 3　微生物呼吸速率与土壤水热条件的
关系
3. 3. 1 呼吸速率与土壤含水量的关系　土
壤含水量的变化, 不仅影响微生物自身的
生长, 而且还可以通过改变土壤的透气状
况和水热条件影响好气性微生物的生化活
性 (表4). 相关分析 (表8) 表明, 4种植被的
土壤微生物呼吸速率与含水量都呈极显著
的正相关, 说明含水量是制约羊草草原微
生物生长的主导因素之一.
3. 3. 2 呼吸速率与土壤温度的关系　4种
植被下的土壤温度最高值 (8月)分别为26.
3、23. 4、30. 2和24. 5℃ (表4) , 均为大多数
微生物活动的适宜温度. 从表8可以看出,
土壤温度与呼吸速率呈显著正相关, 相关
系数均接近于1, 说明在年均温度较低的东
北羊草草原上, 温度也是影响微生物呼吸
的重要因素[7 ].
3. 4　呼吸速率与牧草产量的关系
牧草产量的季节变化 (表5) 对牧草来
说, 无论是地上生物量还是地下生物量都
与土壤微生物呼吸密切相关. Jong 等[11 ]认
为, 就长远而论, 天然牧场干物质中的 C
量与总呼吸中的C 量相等. 王在模等[3 ]认
为植物根量对土壤呼吸有显著影响. 研究
结果 (表8) 表明, 4种植被的地上生物量与
微生物呼吸速率都呈强正相关, 相关系数
分别为0. 9911、0. 9718、0. 9571、0. 9752. 与
Jong 等和王在模的结果一致. 可以认为当
年地上活的生物量实际上是间接地作用于
微生物呼吸速率, 因为从草原的实际情况
来看, 当年活的地上生物量不能直接进入
土壤, 而只能通过影响地下根系新陈代谢
活动间接地作用于微生物呼吸速率.
3. 5　呼吸速率与 pH 值的关系
由表5可见, pH 值具有明显的季节变
化, 春秋两季 pH 较高, 8月最低. 由表8可
知 pH 与微生物呼吸速率呈负相关, 表明
东北羊草草原的 pH 值已超出微生物正常
表5　不同植被类型的植物生物量和土壤酸碱度 (0～ 10cm )
Table 5 Plan t biomass of differen t vegeta tion types and so il pH
植被类型
V egetation type
指 标
Index
月份M onth
5 6 7 8 9 10
隐子草 生物量B iom ass (gõm - 2) 40. 20 55. 70 71. 20 102. 50 77. 80 28. 60
C leistog enes squarrosa pH 8. 03 7. 98 7. 93 7. 85 7. 94 8. 01
碱茅 生物量B iom ass (gõm - 2) 89. 80 91. 90 94 9. 84 84. 70 57. 40
P uccinellia tenu if lora pH 9. 98 9. 81 9. 65 9. 30 9. 62 10. 20
虎尾草 生物量B iom ass (gõm - 2) 9. 50 29. 5 49. 70 90. 30 46. 40 30. 60
Ch loris v irg a ta pH 10. 14 10. 14 10. 13 10. 12 10. 16 10. 24
羊草 生物量B iom ass (gõm - 2) 67. 90 73. 90 79. 90 92 84. 80 70. 50
A neu rolep id ium ch inense pH 8. 53 8. 52 8. 51 8. 48 8. 77 9. 30
表6　不同植被类型土壤活性有机质和水解氮 (0～ 10 cm )
Table 6 Active organ ic matter and hydrolytic n itrogen of so il under differen t vegeta tion types
植被类型
V egetation type
指 标
Index
月份M onth
5 6 7 8 9 10
隐子草 C leistog enes 活性有机质A ctive o rgan ic m atter (% ) 0. 9956 1. 0270 1. 053 1. 122 1. 071 0. 9698
squarrosa 水解N H ydro lytic N (m gõ100g- 1dry so il) 7. 70 7. 84 7. 98 8. 24 7. 602 6. 318
碱茅 P uccinellia 活性有机质A ctive o rgan ic m atter (% ) 0. 2457 0. 4170 0. 5880 0. 9310 0. 8890 0. 8079
tenu if lora 水解N H ydro lytic N (m gõ100g- 1dry so il) 3. 605 3. 62 3. 63 4. 65 4. 01 3. 92
虎尾草 Ch loris 活性有机质A ctive o rgan ic m atter (% ) 1. 0220 1. 0320 1. 2120 1. 4600 1. 4100 1. 3200
v irg a ta 水解N H ydro lytic N (m gõ100g- 1dry so il) 4. 20 4. 38 4. 67 4. 92 4. 87 4. 75
羊草A neu rolep id ium 活性有机质A ctive o rgan ic m atter (% ) 1. 7400 1. 7800 1. 8100 1. 8500 1. 7900 1. 6900
ch inense 水解N H ydro lytic N (m gõ100g- 1dry so il) 9. 603 10. 28 10. 96 12. 33 12. 18 11. 90
692 应　用　生　态　学　报 7卷
生长的适宜范围, 对微生物有抑制作用. 杨
涛[8 ]和H igash ida 等[10 ]的结果与我们的结
果相反, 这是由于海北高山草甸和日本的
H. P. T 农业实验站的 pH 值较低的缘故.
3. 6　呼吸速率与土壤养分的关系
4种植被土壤的活性有机质、水解N
和速效 K 及有效 P 的季节变化 (表6、7) 与
4种植被土壤的呼吸速率均呈强正相关 (表
8). 但在4种植被中, 土壤有效 P 与微生物
呼吸速率的相关性不尽相同. 其中羊草、碱
茅和虎尾草的有效 P 与呼吸速率呈负相
关. 但据调查, 东北羊草草原属于严重缺 P
区, 这种负相关性似乎不太可能, 是否与草
原现有 P 含量对微生物呼吸不构成限制
作用有关, 尚待进一步研究, 而隐子草土壤
的有效 P 与呼吸速率呈正相关, 可能与该
植被土壤的有效 P 含量较低密切相关.
表7　不同植被类型土壤有效P 和速效 K (0～ 10 cm )
Table 7 Ava ilable P and K of so il under differen t vegeta tion types(mgõ100 g- 1 dry so il)
植被类型
V egetation type
指 标
Index
月份M onth
5 6 7 8 9 10
隐子草 有效 P A vailab le P 0. 481 0. 525 0. 555 0. 58 0. 553 0. 512
C leistog enes squarrosa 速效 K A vailab le K 15. 00 15. 75 16. 52 18. 03 17. 89 17. 80
碱　茅 有效 P A vailab le P 1. 66 1. 47 1. 28 0. 91 1. 09 1. 44
P uccinellia tenu if lora 速效 K A vailab le K 17. 50 17. 88 18. 25 19. 00 17. 33 14. 00
虎尾草 有效 P A vailab le P 1. 41 1. 36 1. 31 1. 14 1. 36 1. 68
Ch loris v irg a ta 速效 K A vailab le K 17. 20 17. 62 18. 05 18. 80 18. 65 18. 50
羊　草 有效 P A vailab le P 1. 12 1. 085 1. 06 0. 96 1. 061 1. 28
A neu rolep id ium ch inense 速效 K A vailab le K 15. 00 15. 73 16. 42 18. 00 17. 83 16. 80
表8　不同植被类型土壤微生物呼吸速率与生态因子的相关系数 (0～ 10 cm )
Table 8 Correla tion coeff ic ien t between respiration rate of so il m icroorgan ism s and ecolog ica l factors under differen t
vegeta tion types
植被类型
V egetation
type
含水量
W ater
con ten t
(% )
pH 温 度
T empe2
ratu re
(℃)
有效 P
A vaila2
b le P
速效 K
A vaila2
b le K
水解N
H ydro l2
ytic N
(m gõ100- 1 dry so il) 活　性有机质A ctiveo rgan ic
m atter
(% )
细 菌
Bacte2
ria
真 菌
Fungi
放线菌
A ctino2
m yces
(×104 ind. õg- 1 dry so il) 植　物生物量P lan tb iom ass(gõ
m - 2)
隐子草1) 0. 9506 - 0. 9166 0. 9598 0. 9894 0. 9886 0. 9816 0. 9858 0. 973 0. 735 0. 2007 0. 9752
碱　茅2) 0. 955 - 0. 439 0. 9667 - 0. 853 0. 9833 0. 9957 0. 9750 0. 5941 0. 9269 0. 7332 0. 9718
虎尾草3) 0. 9675 - 0. 618 0. 9956 - 0. 812 0. 9343 0. 9398 0. 9515 0. 9486 0. 7709 0. 5357 0. 9571
羊　草4) 0. 9877 - 0. 84 0. 9988 - 0. 997 0. 981 0. 9769 0. 9809 0. 9199 0. 8037 0. 9639 0. 9911
1) : C leistog enes squarrosa; 2) : P uccinellia tenu if lora; 3) : Ch loris v irg a ta; 4) : A neu rolep id ium ch inese.
4　结　　论
4. 1　土壤微生物呼吸速率的动态变化主
要表现在: 1) 以羊草植被的微生物呼吸速
率最大, 隐子草植被最小; 2)随着土壤深度
的加大, 呼吸速率逐渐减小; 3)呼吸速率均
有明显的季节性变化, 高峰值在8月.
4. 2　细菌、真菌和放线菌无论是在不同的
植被下, 还是在相同的植被下, 其与呼吸速
率都表现出不同的相关差异, 这种差异与
微生物和环境之间的相互作用有关.
4. 3　微生物呼吸速率与土壤的含水量、温
度、活性有机质、水解N 和速效 K 在4种植
被下都呈现不同程度的正相关, 说明这些
因素是微生物生长的主导因子.
4. 4　4种植被下, 呼吸速率与有效 P 之间
表现出不同程度的相关性. 在隐子草植被
下, 呈正相关, 而在羊草、碱茅和虎尾草植
被下呈负相关, 有关原因尚须进一步研究.
4. 5　在4种植被下, 微生物的呼吸速率与
7922期　　　　　张崇邦等: 东北羊草草原不同植被类型土壤微生物呼吸速率的初步研究　　　
pH 值都呈负相关, 对微生物的生长有抑
制作用.
4. 6　4种植被下, 地上生物量与微生物呼
吸速率呈显著正相关. 这是一种间接相关,
但也充分说明在整个草原生态系统中, 在
生产者和分解者这两个亚系统之间有很大
制约关系, 如何使二者有规律按比例发展
应成为今后草原科学研究重要课题之一.
致谢　承蒙祖元刚教授指导, 谨致谢意.
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