全 文 ：科尔沁沙地主要植物种的生理生态学特性 3
周海燕　(中国科学院寒区旱区环境与工程研究所沙坡头站 ,兰州 730000)
【摘要】　对科尔沁沙地主要植物种小叶锦鸡儿、差不嘎蒿、冷蒿和杂交杨进行了光合和水分生理生态学特性的
研究. 结果表明 ,小叶锦鸡儿、差不嘎蒿和杂交杨的光合速率在 6 ¬00 最高 ,至 8 ¬00 剧降 ,在 8 ¬00～16 ¬00 内
处于低水平 ,16 ¬00 以后有回升现象 ;冷蒿由于 6 ¬00 光合速率低 ,下降幅度较小. 一日内光合速率降低冷蒿在
6 ¬00～8 ¬00、小叶锦鸡儿在 8 ¬00～10 ¬00、杂交杨和差不嘎蒿在 6 ¬00～10 ¬00 以气孔限制为主 ,其余时间
均以非气孔限制为主. 4 种植物对干旱适应机制有所不同 ,其中小叶锦鸡儿和冷蒿蒸腾低、水势低、束缚水含量
高、束缚水/ 自由水比值大 ,自身潜在的抗旱性强 ;杂交杨虽然水势高 ,但在干旱时气孔导度大幅度降低使蒸腾
降到较低水平 ,同时体内束缚水含量较高 ,束缚水/ 自由水比值亦大 ;差不嘎蒿则为高蒸腾、高耗水 ,水分利用效
率最低 ,抗旱性最差.
关键词 　科尔沁沙地 　小叶锦鸡儿 　差不嘎蒿 　冷蒿 　杂交杨 　生理生态特性
Physioecological characteristics of four dominant plant species in Kerqin sandy land. ZHOU Haiyan ( S hapotou S ta2
tion, Cold and A rid Regions Envi ronmental and Engineering Research Institute , Chinese Academy of Sciences ,
L anz hou 730000) 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2000 ,11 (4) :587～590.
The photosynthetic and water physioecological characteristics of four dominant species , Caragana microphylla ,
A rtemisia halodendron , A rtemisia f rigida and Populus spp (a hybird) ,in Kerqin sandy land were compared. The
photosynthesis rates of C. microphylla , A . halodendron , and Populus spp. reached highest at 6 ¬00 ,rapidly fall at
8 ¬00 ,remained at low level from 8 ¬00 to 16 ¬00 ,then rose slowly after 16 ¬00. The photosynthesis rate of A .
f rigida was comparatively low at 6 ¬ 00 , so the range of declining speed was small. Diurnal photosynthesis rate of
A rtemisia f rigida decreased at 6 ¬00～8 ¬00 , C. microphylla at 8 ¬00～10 ¬00 , Populus spp and. A . haloden2
dron at 6 ¬00～10 ¬00 ,and was controlled by stomatal limitation ;in rest time ,it was controlled by non2stomatal limi2
tation. The four species also adapted different ways to resist drought stress. C. microphylla and A . f rigida resisted
drought stress through their low transpiration ,low water potential and high ratio of bound water to free water (BW/
FW) ; Populus spp. resisted drought stress through its rapid fall of stomatal conductivity to reduce its transpiration in
spite of its high water potential and high BW/ FW ,while A . halodendron resisted drought stress weakly because of its
high transpiration ,high water consumption and low water use efficiency.
Key words 　Kerqin sandy land , Caragana microphylla , A rtemisia halodendron , A rtemisia f rigida , Populus spp. ,
Physiological characteristics.
　　3 国家“九五”重点科技攻关项目 (962920213202) 、国家自然科学基
金重大资助项目 (49890330) .
　　1999 - 06 - 07 收稿 ,1999 - 09 - 22 接受.
1 　引 　　言
小叶锦鸡儿、差不嘎蒿、冷蒿和杂交杨是科尔沁沙
地主要乡土树种和固沙造林树种 ,在该区沙漠化的演
替 (正向2发展、逆向2逆转) 过程中占有重要地位 ;在不
同演替阶段 (如逆向为 :流动沙丘阶段、半固定半流动
沙丘阶段、固定沙丘阶段) ,对应着不同的生态环境 (如
沙粒由移动趋向稳定 ,由疏松趋向紧实 ,由贫瘠趋向肥
沃 ,生境基本趋向旱化等) ,存在着特有植被演替 (如在
差不嘎蒿阶段前期 ,沙生先锋植物差不嘎蒿开始侵入
并定居在流动沙丘 ,后期则随着其生长 ,沙面渐趋稳
定 ,一些杂草开始侵入 ,属半流动半固定沙丘时期 ,在
固定沙丘阶段 ,差不嘎蒿衰退 ,代之以冷蒿、小叶锦鸡
儿等) . 由于人为因素和自然因素的共同影响 ,演替过
程是波动的 ,可以通过植物措施加速演替进程和超越
演替阶段 ,如在流动沙丘上直接建立差不嘎蒿和杂交
杨人工植被 ,在半固定和固定沙丘上建立小叶锦鸡儿
或冷蒿人工植被等[3 ] . 以往的研究多是从这种大的宏
观生态尺度进行的 ,在植物自身的生理特性及其与环
境相互作用方面较为系统的研究至今未见报道 ;鉴于
此 ,本文研究了该区 4 种主要植物的光合特性、水分生
理特性及其和环境因子的相互作用 ,并把三者综合起
来进行对比分析 ,找出 4 种植物的共性与区别 ,为从机
理上阐明科尔沁沙地植被演替理论及其脆弱生态系统
的综合整治提供理论依据.
2 　研究地自然概况及研究方法
211 　自然概况
试验区位于科尔沁沙地南部 ,介于 120°19′～121°31′E ,42°
14′～43°32′N ,属于温带大陆性半干旱气候类型. 试验区为固定
应 用 生 态 学 报 　2000 年 8 月 　第 11 卷 　第 4 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Aug. 2000 ,11 (4)∶587～590
沙丘、半固定沙丘和丘间低地相间分布 ;年雨量 366mm ,主要集
中在 6～8 月份 ,占全年降水量的 67. 4 % ;年蒸发量 1935mm ;
年平均温度 6. 4 ℃;无霜期 150d ,植物生长期 180d.
212 　研究方法
测试树种为天然生长的差不嘎蒿 ( A rtemisia haloden2
dron) 、冷蒿 ( A . f rigida) 、小叶锦鸡儿 ( Caragana microphylla)
和杂交杨 ( Populus spp. ) . 测定地点选择在 4 种植物均有分布
的固定、半固定沙地 ;测定选择在晴天无风日进行. 测定枝选择
在树冠中部向阳方向 ,每种植物选 5 株长势良好的作为测定
株 ,每次测定 5 个重复.
光合速率、蒸腾速率、气孔导度、胞间 CO2 浓度、光合有效
辐射、空气相对湿度、气温、大气 CO2 浓度用美国 CI2301PS 光
合测定系统测定.
饱和差由公式 d = e (1 - R H) 计算 ,其中 d 为饱和差 , e 为
饱和水汽压 ( e = 6. 11 ×107 . 63 T/ (241 . 9 + T) T 为气温) , R H 为空气
相对湿度.
PV 曲线的绘制参照李吉跃 [2 ]的方法 ,用 ZL Z25 型压力室
和 AP250D 型 1/ 100000 电子天平测定. 综合抗旱性指数 (DI)
的求算参照王孟本 [4 ]的方法 :
DI = 6n
i = 1
( p
p0
) 2
其中 DI 为综合抗旱性指数 ,它是 Ψo (膨压为 0 时的渗透势) 、
Ψπ100 (饱和含水时的最大渗透势) 、A W C (质外体水相对含量) 、
ROW Ctlp (膨压为 0 时的渗透水相对含量) 、R W Ctl p (膨压为 0
时的相对含水量) 的综合 ,对于 Ψo、Ψπ100和 A W C , P 为每一种
水分参数的各测定值 , P0 为该水分参数在各测定值中的最大
者 ;对于 ROW Ctlp 和 R W Ctlp 这二者 , P = 1 - 实测值 , P0 = (1
- 实测值) 最大值 .
3 　结果与分析
311 　光合作用的一般特性
同其它沙生植物的测定结果有所不同[1 ,6 ] ,4 种植
物的光合速率 ( Pn)日变化皆出现 6 ¬00 最高到 8 ¬00
剧降 (冷蒿下降较缓) , 8 ¬ 00～16 ¬00处于低水平 ,
16 ¬00～18 ¬00 又有所回升现象 (图 1) . 从测定时的
环境条件进行分析 (图 2) ,在 6 ¬ 00 ,光合有效辐射
( PAR)已达 1000μmol·m - 2·s - 1 ,25 ℃( CT) 是沙生植
物光合作用的最适温度[1 ] ,空气相对湿度 (RH)和空气
CO2 浓度 (Ca)为一日内最大值 ,这对于生长在高温、高
光辐射、大气和土壤皆旱 (沙土含水量仅 4. 20 %) 的沙
区植物来说 ,无疑提供了适宜的光合作用环境 (冷蒿此
时光合速率较低可能有两方面原因 :一是测定新枝低
矮 ,上部有枯死老枝遮阴 ,使 PAR 降为 800μmol ·
mol - 1 ;一是其本身即为低光合植物) . 到 8 ¬00 ,环境
因子变得不利 ,反映在植物自身的调节变化上 ,我们观
察到了气孔导度 ( Gs ,图 1) 剧降 ,而从胞间 CO2 浓度
(Ci)的变化方向上[5 ]则可判断出该时段光合下降除小
叶锦鸡儿以非气孔限制为主外 ,其余 3 种植物均以气
孔限制占优势. 在 8 ¬00～10 ¬00 ,光合下降冷蒿以非
气孔限制为主 ,其余 3 种以气孔限制为主 ; 10 ¬00～
16 ¬00 ,4 种植物皆以非气孔限制占优势 ;由此可见 ,
随着环境条件的进一步恶化 , Gs 已基本降到了极限 ,
此时非气孔因素的作用大大增强 ,甚至超过气孔因素
的作用. 在16 ¬00～18 ¬00 ,环境条件发生改善 , Gs 大
幅度提高 ,尽管 PAR 已降至 470μmol·m - 2·s - 1 ,光合
速率仍出现了回升. 就一日内 Pn 日均值看 ,小叶锦鸡
儿 (4. 10μmol·m - 2·s - 1)和杂交杨 (4. 06) 最高 ,其次为
冷蒿 (2. 10)和差不嘎蒿 (1. 34) .
312 　水分生理生态特点
31211 蒸腾作用、水势及其调控 　由图 1 和图 2 可见 ,
4 种植物的 Gs 日变化与 RH 变化基本同步 ,而蒸腾速
率 ( E ,图 1) 的日变化特点是 ,6 ¬00～8 ¬00 (冷蒿除
外) 和 16 ¬00 ～ 18 ¬ 00 主受 Gs 的影响 , 8 ¬ 00 ～
16 ¬00时则受 Gs 和饱和差 (d ,图 2) 的共同作用 ;即早
晚这两段时间 RH 的降低与升高使植物体内失水或复
水而导致 Gs 的降低与升高 ,进而使 E 降低和升高 ,当
气孔阻力降到一定程度后 ,E 主要受蒸腾拉力的调控.
由图 1 及计算的 E、Gs 日均值还可看出 ,无论 E 还是
Gs ,按大小排列均为差不嘎蒿 ( E : 2. 29mmol·m - 2 ·
s
- 1
, Gs :81. 43mmol·m - 2·s - 1) > 冷蒿 (1. 45 ,64. 29) >
小叶锦鸡儿 (1. 00 ,53. 86) > 杂交杨 (0. 80 ,39. 86) . 差
不嘎蒿和杂交杨水势 (Ψw : - 1. 18 ×106 Pa , - 1. 01 ×
106 Pa , 图 1)明显高于小叶锦鸡儿 ( - 1. 97 ×106) 和冷
蒿 ( - 1. 75 ×106) ,一日内随外界环境的变化较明显 ,
而后二者则在水势降低一定值后 ,无论 PAR、CT 和
RH 如何增高降低 ,体内水分变化不大 ,说明二者对干
旱环境已有一定程度的适应. 由此可以判断 ,4 种植物
中 ,差不嘎蒿是以高蒸腾高耗水特性维持体内正常生
理活动 ;杂交杨则在干旱条件下 ,Gs变小 ,E降低以维持
体内高水势 ;小叶锦鸡儿 Gs、E和Ψw 皆低 ,可在耗水较
少的情况下完成生理活动 ,冷蒿和小叶锦鸡儿类似.
31212 水分特征参数与抗旱性 　由 PV 曲线求得的各
水分状况参数列于表 1. 从小叶锦鸡儿的一系列水分
状况参数看 ,它的水势 (Ψw) 低 ,利于从干旱土壤中吸
水 ,以低 Gs、低 E 和较大的束缚水含量 (Va) 和束缚水
/ 自由水比值 (Va/ Vs)保证对干旱的适应. 杂交杨尽管
Ψw 高 ,但在土壤干旱时能够以降低 Gs 和 E 维持体内
水分 ,同时体内较高的 Va 和较大的 Va/ Vs 利于抗旱.
差不嘎蒿则表现出了另一个极端 ,在 4 种植物中抗旱
性最低. 冷蒿在抗旱性及对干旱的适应上与小叶锦鸡
儿类似 ,只是抗旱性稍差些. 由计算的综合抗旱性指数
( DI) 可把4种植物的抗旱性做一排序 :杂交杨 > 小叶
885 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　11 卷
图 1 　4 种植物光合速率 ( Pn) 、胞间 CO2 浓度 (Ci) 、气孔导度 ( Gs) 、蒸腾速率 ( E)和水势 (ΨW)的日变化 (每个测点为 5 株的平均值)
Fig. 1 Diurnal variations of photosynthetic rate ( Pn) , intercellular CO2 concentration (Ci) , stomatal conductance ( Gs) , transpiration rate ( E) and leaf water po2
tential (ΨW) of 4 plants(1997. 8) .
A. 小叶锦鸡儿 C. microphylla ,B. 差不嘎蒿 A . halodendron ,C. 冷蒿 A . f rigida ,D. 杂交杨 Populus . spp .
图 2 　光合有效辐射 ( PAR) 、气温 (CT) 、空气相对湿度 (RH) 、大气 CO2 浓度 (Ca)和饱和差 (d)的日变化
Fig. 2 Diurnal variations of photosynthesis active radiation ( PAR) ,air temperature (CT) ,relative air humidity (RH) ,air CO2 concentration (Ca) and saturation
differential value (d) (1997. 8) .
表 1 　4 种植物主要水分状况参数和抗旱性指数 3
Table 1 Main water parameters and drought resistance index of different species( 1997. 8)
种　名
Species
Ψw
(
- ×106Pa)
RWD
( %)
Va
( %)
Va/ Vs Ψ0
(
- ×106Pa)
Ψπ100
(
- ×106Pa)
ROWCtlp
( %)
RWCtlp
( %)
AWC
( %)
DI
差不嘎蒿 A . halodendron 1. 00 3. 84 30. 02 0. 74 1. 6 0. 39 24. 4 55. 4 41. 0 1. 773
冷蒿 A . f rigida 1. 55 15. 81 32. 57 1. 12 2. 0 0. 96 47. 5 71. 0 44. 8 1. 802
小叶锦鸡儿 C. microphylla 1. 90 19. 14 43. 94 3. 96 2. 0 0. 49 24. 1 73. 3 64. 8 1. 867
杂交杨 Populus spp . 1. 05 5. 16 48. 06 2. 68 2. 0 1. 00 48. 7 84. 3 69. 4 1. 8913Ψw :水势 Leaf water potential ,RWD :水分相对亏缺 Water relative deficits ,Va :束缚水含量Bound water ,Va/ Vs :束缚水和自由水比值 Ratio bound wa2
ter to free water ,Ψ0 :膨压为 0 时的渗透势 Osmotic potential at turgor loss point (tlp) ,Ψπ100 :饱和含水时的水最大渗透势 Maximum osmotic potential at
water saturation point ,ROWCtlp :膨压为 0 时的渗透水相对含量 Relative osmotic water content at tlp ,RWCtlp :膨压为 0 时的相对含水量 Relative water
content at tlp ,AWC :质外体水相对含量 Relative apoplastic water centent ,DI :综合抗旱性指数 Drought resistance index.
9854 期 　　　　　　　　　　　　　　　周海燕 :科尔沁沙地主要植物种的生理生态学特性 　　　　　　　　　
锦鸡儿 > 冷蒿 > 差不嘎蒿.
313 　4 种植物的光合水分利用效率
由图 3 可见 ,4 种植物的水分利用效率 ( WU E) 均
在 6 ¬00 最高 ,尔后急剧下降 ,到 12 ¬00 高温低湿时
降至最低 ,16 ¬00～18 ¬00 又呈上升趋势. 上述结果
说明 ,植物在 6 ¬00 光、温、湿适宜的情况下不仅具有
高的光合速率 ,且对水分的利用也最为经济 ;随后 ,由
于高光辐射、高温和低湿的出现 ,植物自身虽然也做出
一些调节反应 (如 Gs 降低) ,但一方面由于光合 CO2
传导中的叶肉细胞阻力比水蒸汽传导中的叶肉阻力大
得多以及叶肉细胞光合能力的下降 ,虽然蒸腾拉力有
大幅度提高 ,但 Pn 的下降幅度大于 E 的下降幅度 ,这
时 WU E 则降低. 前述植物在 10 ¬00～16 ¬00期间皆
有非气孔限制的存在不难证明 WU E 降低的原因.
WU E日均值 ,杂交杨为 4. 29μmolCO2 ·mmol - 1
H2O ,小叶锦鸡儿为 3. 58 ,冷蒿为 1. 48 ,差不嘎蒿为
1. 41.
图 3 　4 种植物水分利用效率日变化
Fig. 3 Diurnal variation of water use efficiency ( WU E) of A . halodendron
(A. h) , A . f rigida ( A. f ) , C. microphyla ( C. m) and P. spp . ( P. s)
(1997. 8) .
4 　结 　　论
411 　就植物生长旺季的测定结果看 ,由于测试地点的环
境特点 ,造成植物光合速率在 6 ¬00 最高 ,8 ¬00 剧降 ,
8 ¬00～16 ¬00处于低水平 ,16 ¬00～18 ¬00 呈回升现象.
412 　引起叶片光合速率降低的植物自身因素不外乎
气孔部分关闭 (气孔限制) 和叶肉细胞光合活性下降
(非气孔限制) 两类[5 ] ;在整个测定过程中 , 6 ¬ 00～
　　　
10 ¬00以气孔限制为主 (偶有例外 ) ,在 10 ¬ 00～
16 ¬00时段 ,均以非气孔限制占优势. 可见 ,在干旱沙
区炎热的夏季 ,不仅水分是植物生长的限制因子 ,由高
光辐射造成的高温对植物的作用更大. 这些还需做有
关叶肉细胞光合活性 ( RuBp 羧化效率、RuBp 再生速
率及光合量子效率)的监测来进一步证明.
413 　从植物与环境相互作用后的光合特性、水分生理
特性和光合水分利用效率分析 ,杂交杨虽属速生中生
植物 ,但在高温干旱的沙区表现出的抗旱性可与旱生
植物小叶锦鸡儿和冷蒿相媲美. 在 4 种植物中 ,对水分
利用最经济 ,是否为生态学所述杨树的变异生活型
———“乔木灌丛化”后的生理适应 (测定株为直立灌丛
型) [3 ] ,还需做深入研究 ;当然 ,从它的高水势 ,低水分
亏缺和水势日变化特点上仍反映出了中生植物的特
点. 小叶锦鸡儿和冷蒿是水势低 ,在体内水分亏缺较大
的情况下仍能维持一定的生理活动 ;其中小叶锦鸡儿
气孔调节比冷蒿更灵敏 ,水分利用效率更高 ,抗旱性更
强. 差不嘎蒿的一系列表现和其它 3 种植物相比 (气孔
调节能力最低 ,水分利用效率最低 ,抗旱性最差) ,无疑
验证了演替的理论 ,即它只能在水分条件较好的流动
和半固定沙丘上利用大量水平根系保证足够吸水以满
足其大量蒸腾 ,在水分条件恶劣时逐渐被淘汰.
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Chinese)
作者简介 　周海燕 ,女 ,1964 年生 ,理学硕士 ,副研究员 ,主要从
事干旱、半干旱区植物生理生态研究 ,发表论文 14 余篇. E2
mail :Resdiv @ns. lzb. ac. cn
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