全 文 ：小叶锦鸡儿人工固沙区植被恢复生态过程的研究 3
曹成有 3 3 　蒋德明　阿拉木萨　骆永明　寇振武　
(中国科学院沈阳应用生态研究所 ,沈阳 110015)
刘世岩　(辽宁省盘锦市林业局 ,盘锦 124000)
【摘要】　主要研究了流动沙丘采用草方格固沙结合播种小叶锦鸡儿后 ,小叶锦鸡儿人工群落形成和发展过程 ,
尤其对群落中物种侵入过程和群落组织结构在 35 年间的变化情况做了详细分析. 结果表明 ,人工小叶锦鸡儿
群落不同发育阶段植物丰富度发生了很大的变化 ,从 5 种增加到 23 种 ;在生活型组成结构上 ,一年生植物占绝
对优势 ,但所占比例随着时间的变化有逐渐减少的趋势 ,地面芽植物和地下芽植物的种类数和个体数所占比例
均逐渐增加 ;物种多样性指数和均匀度指数均不断增长 ,而生态优势度指数逐渐降低. 与天然植物群落的相似
性指数随着发育年限的增加逐渐增加. 同时也揭示了植被恢复过程中土壤理化性质的变化.
关键词 　沙地 　人工群落 　植被恢复 　生态过程 　小叶锦鸡儿
Ecological process of vegetation restoration in Caragana mirophylla sand2f ixing area. CAO Chengyou , J IAN G Dem2
ing , Alamsa , LUO Yongming and KOU Zhenwu ( Institute of A pplied Ecology , Chinese Academy of Sciences ,
S henyang 110015) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2000 ,11 (3) :349～354.
The occurrence and development of artificial vegetation after mobile sandy dunes being fixed by adopting straw check
combining with seeding Caragana microphylla were studied. Especially the process of species invasion and the
changes of community structure in 35 years were analyzed in detail. The results showed that the species richness of ar2
tificial community of C. microphylla increased , from 5 species (in 2 years) to 23 species in 35 years. In the structure
concerning plant lifeform , therophytes were in dominant position , while the ratio of therophytes to all plant species
had a tendency of decrease. The rates of species number and the quantity of hemicryptophytes and geocryptophytes in2
creased gradually. Species diversity and community evenness indexes increased and ecological dominance index de2
creased gradually. The similarity index of the artificial plant community to natural one increased with age. The
changes of physical and chemical property of soil were also discussed.
Key words 　Sandy land , Artificial plant community , Vegetation restoration , Ecological process , Caragana micro2
phylla.
　　3 国家自然科学基金重大项目 (39990490) 和国家“九五”科技攻关
项目 (96 - 017 - 03 - 05) .
　　3 3 通讯联系人.
　　1999 - 11 - 04 收稿 ,2000 - 01 - 10 接受.
1 　引 　　言
植被恢复是退化生态系统恢复与重建的第一步.
流动沙丘是沙地植被退化的极点 ,其特点是植被覆盖
度极低 ,风蚀严重、土壤极度贫瘠且基质极不稳定. 对
这样极度退化的生态系统 ,植被的自我恢复能力十分
微弱 ,必须辅以人工手段才能在短时期内得以恢复. 采
用草方格结合播种豆科植物是固定流动沙丘比较成功
的方法[5 ,6 ] . 小叶锦鸡儿 ( Caragana m icrophylla) 是豆
科具刺灌木 ,广泛分布于我国“三北”地区 ,具有耐寒、
抗旱、耐贫瘠和耐高温等特点. 在科尔沁沙地流动沙丘
治理过程中 ,小叶锦鸡儿作为一种优良固定植物材料
被广泛采用. 多年来 ,在该地区流动沙丘上营造了大面
积的小叶锦鸡儿人工群落 ,年龄最大的已经 35 年. 本
文对围栏封育条件下小叶锦鸡儿固沙林在 35 年间自
然发展变化与天然群落进行对比研究 ,探讨沙地人工
植物群落的演变规律.
2 　研究地区自然概况与研究方法
211 　自然概况
研究地区位于科尔沁沙地西部翁牛特旗的乌兰敖都地区
和格日僧苏木 . 该地区属温带半干旱气候型 ,年均降水量340. 5
mm ,最低值为 136. 9mm ,蒸发量达 2200mm 以上 ,平均干燥度
1. 99 ,8 级以上大风日数为 75. 3d ,年平均气温 6. 2 ℃. 这里沙丘
起伏 ,坨甸相间 ,为广阔的沙地景观 ,沙丘和甸子地呈东西排
列.主要生境类型可分为流动和半流动沙丘、固定沙丘、沙沼
地、丘间低地和石质残丘. 土壤类型主要有风沙土、草甸土和盐
碱土. 其原生植被属于森林向草原的过渡类型. 原生植被已被
破坏殆尽. 目前植被表现出强烈的次生性 ,大部分已演变为沙
生植被和草甸植被. 区系分布上 ,为蒙古植物区系、华北植物区
系和长白植物区系的交接地带 ,其中分布最广、种类最多的是
应 用 生 态 学 报 　2000 年 6 月 　第 11 卷 　第 3 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,J un. 2000 ,11 (3)∶349～354
蒙古植物区系植物[3 ,8 ,9 ] . 本区代表性的植物有小黄柳 ( S alix
f lavida) 、小红柳 ( S . microstachya) 、小叶锦鸡儿 ( Caragana mi2
crophylla) 、麻黄 ( Ephedra distachya) 、白草 ( Pennisetum f lae2
cidum) 、雾冰草 ( B assia dasyphyllum ) 、羊草 ( A neurolepdium
chinense) 、沙蓬 ( A griophyllum arenarium) 、差巴嘎蒿 ( A rtemisia
halodendron)等.
212 　研究方法
21211 样地调查 　选择围封状态下的 2、4、17、35 年和天然生长
的小叶锦鸡儿群落为研究对象 ,在每个群落内调查 10m ×10m
样地 3 个 ,测定植株高度、地径、密度和地上生物量 (烘干重) ;
同时在每个群落内调查 1m ×1m 草本样方 15～30 个 ,调查种
类组成、株高、植株密度、地上生物量 (风干重) 等. 调查中出现
的植物种按生活型划分为地面芽植物 ( H) 、地上芽植物 (Ch) 、
地下芽植物 ( G)和一年生植物 ( Th) .
21212 物种优势度 　物种优势度采用重要值表示 :重要值 ( IV)
= (相对密度 + 相对盖度 + 相对频度) / 3. (1)
21213 多样性指数 　本文采用 Shannon2Wienner 指数 ,其基本
思想是把群落内每个生物个体作为总的信息单元. 其公式为 :
S W = 313219 (lg N - 1N ∑si = 1 nilg ni) (2)
式中 , N 为总个体数 ; ni 为第 i 种个体数 ; s 为种数 ,本文中的
ni 用相对重要值代替.
21214 群落生态优势度 　本文采用 Simpson 指数来计算生态优
势度 ,其公式为 :
S N = ∑
s
i =1
ni ( ni - 1) / N ( N - 1) (3)
21215 群落均匀度 　均匀度描述的是群落内每个种个体数间
的差异. 均匀度指数公式可以通过实测的多样性指数与该群落
具有同样多的种数所可能的最大多样性指数值之比来得
出[2 ,7 ,10 ,11 ,13 ,14 ] . 本文采用以 Shannon2Wiener 多样性指数为基
础的计算式 :
Jsw =
lg N - 1N ∑
s
i = 1
nilg ni
lg N - 1N [α( s - β) lgα+β(α+ 1) lg (α+ 1) ]
(4)
式中 ,β是 N 被 s 整除以外的余数 (0 <β< N) ;α= (N -β) / s.
21216 群落相似度的计算 　采用 Sorensen 相似性指数并略加修
改 : Cs = Zj / ( a + b) (5)
式中 , Zj 为两个群落共有种重要值的总和 , a 和 b 分别是两个
群落所有种重要值的总和.
3 　结果与分析
311 　植被恢复过程中物种结构与优势度分析
31111 物种丰富度和优势度分析 　植物群落内种群的
优势度决定着群落的结构、功能和其它种群所需要的
群落环境. 采用重要值作为种群优势度指标可以比较
全面地反映植被不同的发育时期种群在群落中的功能
地位和种群在群落中的分布格局. 植物群落从简单到
复杂 ,首先表现种群丰富度的变化上. 从表 1 可以看
出 ,随着小叶锦鸡儿群落发育年限的增长 ,种群丰富度
逐渐增加 ,而且优势种的重要值和数量结构也发生了
很大变化. 在采用草方格固沙后的 1～3 年 ,沙面仍受
风沙吹蚀的严重影响 ,此时在草方格内首先侵入的是
一些一年生先锋植物 ,其种类主要有沙蓬 ( A griophyl2
l um arenari um ) 、雾冰草 ( B assia dasyphylla) 、狗尾草
( Setaria vi ri dis) 等 ,有时也会有差不嘎蒿 ( A rtem isia
halodendron)幼苗发生 ,种类和个体数量均较少. 侵入
的植物以沙蓬占绝对优势 ,其相对重要值达 72. 96 %
(表 1) . 随着小叶锦鸡儿枝叶和根系的生长 ,一般经过
4～5 年后 ,沙面基本固定 ,人工植物群落环境开始形
成. 此时侵入的植物种类开始增加 ,种类丰富度可达到
8 种 ,植被盖度和个体数增加. 多年生的植物种类如白
前 ( Cynachum sibi ricum ) 也开始侵入. 但群落内仍以
狗尾草、猪毛菜 ( S alsola colli na) 、虫实 ( Corisperm um
thelegi um) 和雾冰草等一年植物组成群落的结构 ,群
落仍处于脆弱和不稳定状态. 此时沙蓬由最初的主导
地位而逐渐消退. 在调查中沙蓬只成为偶见种. 随着小
叶锦鸡儿的迅速生长 ,沙丘完全固定 ,群落积累枯枝落
叶和拦截大气降尘作用逐渐增强 ,土壤的养分条件得
到了相对改善 ,给其它物种的侵入创造了条件. 到 17
年时 ,种类丰富度达到 20 种 ,其中多年生植物 10 种 .
从优势度来看 , 群落内以雾冰草、白草 ( Penniset um
f laeci dum ) 、早 熟 禾 ( Poa sp . ) 、虫 实、绿 珠 藜
( Chenopodi um acum i nat um ) 等为优势种. 在 35 年生
的群落中 ,物种丰富度为 23 种 ,其中优势种基本与 17
年生群落相同. 而天然小叶锦鸡儿群落的丰富度则高
达 37 种 ,其中多年生植物为 23 种 ,占 52 . 5 %. 主要优
势种有 :白草、冰草 ( A gropyron cristat um ) 和兴安胡枝
子 ( L espedez a dav urica) 等. 应当说明的是 ,目前在科
尔沁沙地已很难找到保存比较完好的小叶锦鸡儿天然
群落 ,所调查的天然小叶锦鸡儿群落均不同程度地遭
受过人畜活动的破坏 ,其种类组成有一定退化现象. 在
人工小叶锦鸡儿 35 年间物种发育过程中 ,2～17 年的
15 年间种类数增加了 15 种 ,而在 17～35 年的 18 年
间种类数只增加 3 种 ,反映流动沙丘在固定过程中物
种的迅速侵入 ,其后则是缓慢发展并处于相对稳定的
过程. 但在人工植物群落中一年生植物在种类数和数
量上始终处于主导地位 ,而天然群落则正好与此相反 ,
说明人工植物群落的种类组成和稳定程度与天然群落
还有相当大的差距.
31112 生活型结构的演变 　群落植物的生活型组成是
群落对外界环境适应性的综合反映[4 ] . 在天然状态
053 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　11 卷
表 1 　不同年龄小叶锦鸡儿人工群落种类组成及重要值
Table 1 Species composition and its important value of artif icial community of Caragana microphylla in different age ( %)
序　号
No.
种类 Species 天　然
Natural comm.
35a 17a 4a 2a
1 白草 Penniset um f laecidum 18 . 87 16 . 95 16 . 48 0 0
2 白前 Cynachum sibi ricum 1 . 88 1 . 841 4 . 100 2 . 501 0
3 冰草 A gropyron cristat um 18 . 63 0 0 0 0
4 苍耳 Xanthiu st uarium 0 . 0753 0 0 0 0
5 虫实 Corisperm um thelegium 10 . 54 7 . 720 8 . 807 16 . 90 3 . 648
6 寸苔草 Carex durinscula 1 . 429 0 0 0 0
7 大籽蒿 A rtemisia pecti nata 0 . 0753 0 . 9206 1 . 136 0 0
8 地锦 Euphorbia humif usa 0 . 771 2 . 030 1 . 247 0 0
9 针枝蓼 A t raphaxis manshurica 0 . 4463 0 0 0 0
10 分叉蓼 Polygonum divaricat um 0 0 1 . 646 0 0
11 防风 Siler divaricat um 1 . 259 0 0 0 0
12 飞燕草 Derlphinium grandif lorum 0 . 643 0 0 0 0
13 狗尾草 Setaria vi ri dis 11 . 69 5 . 223 5 . 885 54 . 90 8 . 680
14 鹤虱 L appula echinata 0 . 232 0 0 0 0
15 虎尾草 Chloris vi rgata 0 . 986 1 . 298 0 0 0
16 黄蒿 A rtemisia scoparia 2 . 710 2 . 165 0 0 0
17 灰菜 Chenopodium glaucum 0 3 . 302 1 . 054 0 0
18 鸡眼草 Kum merowia st riata 0 . 513 0 0 0 0
19 蒺藜 Tribulus terrest ris 0 . 647 0 0 0 0
20 苦菜 Ixeris chinensis 0 . 367 2 . 689 2 . 193 0 0
21 赖草 A neurolepidium dasystachys 0 . 373 0 0 0 0
22 蓝刺头 Echinops gmelini 0 . 306 1 . 747 0 0 0
23 老鹳草 Geranium dahuricum 0 . 922 0 0 0 0
24 绿珠藜 Chenodium acuminat um 4 . 471 5 . 286 7 . 527 1 . 730 0
25 蔓萎陵菜 Potentilla f lagellaris 0 . 0773 0 0 0 0
26 蒙山莴苣 L act uca tatarica 0 1 . 047 0 0 0
27 香青兰 Dragocephalum moldiacicum 0 . 0773 0 0 0 0
28 乳浆大戟 Euphorbia esula 0 . 0766 1 . 747 0 0 0
29 差巴嘎蒿 A rtemisia halodendron 0 2 . 496 2 . 533 1 . 731 6 . 840
30 沙蓬 A griophyll um arenarium 0 0 0 1 . 212 72 . 96
31 水棘针 A methystea coerulea 0 0 0 . 765 0 0
32 石竹 Dianthus chinensis 0 . 771 0 0 0 0
33 粟麻 Diarthron li nif oli um 1 . 713 0 0 0 0
34 唐松草 Thalict rum squarrosum 0 . 150 0 0 0 0
35 天门冬 Asparagus gilbus 0 . 0807 2 . 074 0 . 688 0 0
36 菟丝子 Cuscuta chinensis 0 2 . 268 2 . 211 0 0
37 花苜蓿 Trigeonella korshinskyi 2 . 460 0 . 826 0 . 4408 0 0
38 雾冰草 Bassia dasyphylla 1 . 043 20 . 79 20 . 11 7 . 630 7 . 869
39 斜茎黄耆 Ast ragalus adsurgens 1 . 629 0 0 0 0
40 兴安胡枝子 Lespedeza dav urica 5 . 812 3 . 434 0 0 0
41 野葱 A lli um senescens 0 . 544 0 0 0 0
42 益母草 Leonurus sibi ricus 0 . 0806 0 . 6997 5 . 392 0 0
43 隐子草 Cleistogens chinensis 1 . 927 2 . 641 1 . 926 0 0
44 早熟禾 Poa sp . 0 0 8. 265 0 0
45 猪毛菜 S alsola colli na 5. 642 10. 75 7. 596 13. 48 0
总种数 Total number of species 37 23 20 8 5
下 ,每一种植物群落都是由几种生活型的植物组成 ,其
中有一类生活型占优势. 由于流动沙丘上自然条件十
分恶劣 ,在人工植被建立初期只能适合于先锋性沙生
植物 (如沙蓬)的生长 ,其它物种在流动沙丘上很难生
存. 小叶锦鸡儿萌发后 ,一般经 2～3 年即可长到 20～
35cm ,能有效地减弱风速和抑制沙粒的移动 ,使沙面
微环境得到改善 ,疏松的沙土和相对稳定沙面给植物
的侵入和生长创造了条件. 随着沙丘的进一步固定和
土壤表层养分的逐渐积累 ,地面芽植物和地上芽植物
才开始侵入 ,种类不断增加. 从表 2 可以看出 ,人工植
物群落从流沙裸地上的发育过程 (2～35 年) 是沙生植
物 (主要为一年生植物) 、地下芽植物、地面芽植物和地
上芽植物顺序侵入并逐渐完善的过程. 其中地面芽植
物、地下芽植物和地上芽植物的种类数和个体数及所
占比例均有逐渐增加的趋势 ,而一年生植物虽种类数
增加 ,但种类数和个体数所占的百分比却呈现下降趋
势 ,说明群落在向复杂和稳定的方向发展. 但人工植物
群落与天然群落在生活型结构上仍存在很大差异. 在
35 年生的人工群落中种类数和个体数上都是以一年
生植物占主导地位 ,一年生植物种类占 52. 2 % ,个体
数占 74. 6 %. 而天然群落中一年生植物种类数仅占
37. 8 % ,个体数占 47. 5 % ;而地下芽和地面芽植物种
类数占 54 % ,个体数占 50. 8 % ,说明天然群落是以地
面芽植物和地下芽植物尤其是地面芽植物占优势地
1533 期 　　　　　　　　　　　　　　曹成有等 :小叶锦鸡儿人工固沙区植被恢复生态过程的研究 　　　　　　　　　
表 2 　不同演替阶段生活型演变
Table 2 Changes of spectra of plant life2form in different ages
发育年限
Development
stage (yr)
地上芽植物 Ch
种数
Ns
种数
%Np
个体
%Q
地面芽植物 H
种数
Ns
种数
%Np
个体
%Q
地下芽植物 G
种数
Ns
种数
%Np
个体
%Q
一年生植物 Th
种数
Ns
种数
%Np
个体
%Q
2 1 20 5 0 0 0 0 0 0 4 80 95
4 1 12. 5 0. 4 0 0 0 1 12. 5 2. 01 6 75. 0 97. 6
17 2 10 3. 03 2 10 0. 44 4 25 21. 2 11 55 75. 3
35 2 8. 7 4. 41 3 13. 0 3. 39 6 26. 0 17. 6 12 52. 2 74. 6
天然 3 8. 10 1. 84 12 32. 4 25. 4 8 21. 6 25. 4 14 37. 8 47. 5
Natural community
Ch :Chamaephytes ,H : Hemicryptophytes , G: Geocryptophytes , Th : Therophytes ; Ns :Number of species , Np : Percent of Ns , Q : Percent of quantity. 下同 The
same below.
表 3 　群落中植物种不同发育年限分科结构的演变
Table 3 Composition changes of plant families in different ages
发育年限
Development
stage (yr)
总种数
number of
species
藜科 Chenopodiaceae
种数
Ns
种数
%Np
个体
%Q
禾本科 Gramineae
种数
Ns
种数
%Np
个体
%Q
菊科 Compositae
种数
Ns
种数
%Np
个体
%Q
豆科 Fabaceae
种数
Ns
种数
%Np
个体
%Q
2 5 3 60 80 1 20 15 1 20 5 0 0 0
4 8 5 62. 5 9. 75 1 12. 5 88. 14 1 12. 5 0. 847 0 0 0
17 20 5 25 62. 55 4 20 28. 12 3 15. 0 5. 54 1 10 0. 29
35 23 5 21. 74 56. 66 4 17. 39 28. 76 6 26. 09 9. 07 2 8. 70 1. 13
天然 37 4 10. 81 25. 36 6 16. 22 65. 1 5 13. 51 1. 40 4 10. 81 2. 53
Natural community
位 ,说明天然群落的稳定性好于人工植物群落.
31113 分科结构的变化 　随着沙丘逐渐固定和群落的
不断发育 ,群落内植物种组成数量逐渐增加 ,但不同科
植物种增加的速率不同 ,使群落植物种结构也在变化.
总的趋势是 :藜科植物种类数比较稳定 ,一般维持在 5
种 ,但种类数所占比例迅速下降 ,个体数所占的比例也
有下降的趋势 ;禾本科植物个体增加很快 ,种类数所占
比例有逐渐减小的趋势 ;而豆科、菊科和其它科植物所
占比例逐渐增加. 在天然群落中各科植物种类数相差
不大 ,但数量上以禾本科和藜科占优势.
312 　物种多样性与均匀性分析
群落的自身发展总是趋于最大限度地利用环境资
源 ,构成最复杂的结构特征 ,以适应当地环境空间的异
质性. 物种多样性是反映群落结构、功能特征的有效
指标 ,是生态系统稳定性的量度. 一般认为物种多样性
指数是通过测度群落中的种数、各种群的均匀程度以
及总个体数来表征群落的组成结构水平. 在理论上存
在着许多物种多样性指数 ,但多不实用或很少被使用 ,
而最为广泛应用的指数是 Shannon2Wienner 指数 ,实
践证明它可以较好地反映群落种类组成结构水平和群
落的稳定性[2 ,10 ,11 ] . 群落均匀度和生态优势度是两个
相反的概念 ,群落优势度越高说明群落优势种明显 ,优
势种的个体数和盖度会明显地高于一般种而使群落的
均匀度降低. 用重要值计算的多样性指数表明 ,人工群
落在不同的发育时期 ,多样性特征也发生很大变化 (表
4) . 从第 1 年至 35 年间 ,种的多样性指数和均匀度指
数均不断增长 ,Shannon2Wienner 多样性指数从0. 9453
增加到 2. 4716 ;均匀度由 0. 5873 增加到0. 7898 ;而
Simpson 优势度指数则由大变小 ,从 0. 5528 减少到
0. 1279.这说明流动沙丘上人工植物群落的发育过程
是由简单到复杂 ,物种不断增多 ,早期优势种不断消退
和均匀性逐渐增长的过程 ,也是物种多样性指数逐渐
增加即稳定性逐渐发展的过程. 但也应看到 ,即使是
35 年生的人工群落 ,其多样性指数和均匀度仍明显低
于天然群落 ,而优势度明显高于天然群落 ,说明人工群
落的稳定性还远远不及天然群落.
表 4 　小叶锦鸡儿群落结构变化
Table 4 Structure changes of Caragana microphylla community
时间
Time (yr)
种数
Number of
species
生态优势度
Ecological
dominance
index
物种多样性
Species
diversity
index
群落均匀度
Community
evenness
index
2 5 0. 5528 0. 9453 0. 5873
4 8 0. 3680 1. 3469 0. 6477
17 20 0. 2271 2. 0028 0. 7293
35 23 0. 1279 2. 4716 0. 7898
天然 37 0. 0984 2. 6808 0. 8308
Natural community
313 　群落相似性分析
进行相似性的分析 ,不仅要考虑到群落内各种物
种的存在度 ,同时也要考虑到各物种的丰度和盖度. 在
本研究中对原公式中的个体数量用重要值来代替 ,使
群落的相似性分析具有更高的可信度和多重意义. 以
相对重要值为基础计算的相似性指数表明 (表 5) ,人
工植物群落的发育过程是与天然群落相似程度不断提
高的过程 ,2～35 年间相似性指数从 0. 2174 增加到
0. 7847 ,主要是因为随着发育时间的增长人工植物群
落与天然群落共有种的数量和在群落中的功能地位不
253 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　11 卷
表 5 　不同发育年限群落相似指数
Table 5 Community similarity index in different ages
群落年限
Time (yr)
2 4 17 35 天　然Natural
community
2 1 0. 9090 0. 3219 0. 2988 0. 2174
4 0. 9090 1 0. 7728 0. 7199 0. 6577
17 0. 3219 0. 7728 1 0. 8794 0. 7171
35 0. 2988 0. 7199 0. 8794 1 0. 7847
天然 0. 2174 0. 6577 0. 7171 0. 7847 1
Natural community
断提高. 这也从另一个方面反映了人工植物群落结构
逐渐趋于复杂和稳定的过程.
314 　人工群落土壤理化性质的变化
31411 土壤水分物理性质变化 　流动沙丘经多年的固
定 ,沙土容重逐渐减小. 相反 ,总孔隙度却在增加 (表
6) . 其它物理性质如透水性和持水性也都有向有益方
向发展的趋势[12 ] . 这是由于沙面上植被盖度增加 ,削
弱了近地层的风速 ,使空中微尘得以降落 ,同时土壤中
大量植物根系和地面枯枝落叶的大量增加促进了土壤
物理性质的改善. 尤其重要的是土壤持水能力的提高 ,
对干旱少雨的沙区具有极其重要的意义. 但沙地水份
状况却随着小叶锦鸡儿年龄的增加而愈加恶化. 流动
沙丘质地松散、毛管作用微弱 ,表面有一层疏松的干
沙 ,可以防止沙层水分蒸发 ,同时由于植物非常稀疏 ,
蒸腾耗水也少 ,储存在沙层的水分得以保持 ,水分条件
相对较好. 而小叶锦鸡儿群落中随着植物个体数和生
物量的增加 ,植物蒸腾耗水量急剧增加 ,大量消耗土壤
水分 ,而在沙丘上得不到地下水的补给 ,因此在流动沙
丘上种植小叶锦鸡儿后土壤水分含量逐渐降低 (图
1) . 但在正常降水年份 ,整个植物生长季中 ,小叶锦鸡
儿人工固沙群落内土壤贮水量一般不出现亏缺 ,虽然
5～7 月土壤贮水量有所降低 ,但仍没有降低到凋萎湿
度以下的程度 ,植物能正常生长. 而在干旱年份往往会
图 1 　小叶锦鸡儿固沙群落土壤含水率 (1999. 5. 22)
Fig. 1 Water content of soil in sand2fixing community of Caragana micro2
phylla.
Ⅰ. 流沙 Moving sand dune , Ⅱ. 4 年生 42year old , Ⅲ. 17 年生 172year old.
表 6 　小叶锦鸡儿固沙林土壤物理性质
Table 6 Physical properties of soil in sand2f ixing forest of Caragana mi2
crophylla
土层深度 Depth (cm)
0～20 20～40 40～60 60～80
人工 4a A 1. 593 1. 682 1. 7 1. 656
Artificial comm. B 37. 48 38. 76 37. 47 35. 92
人工 17a A 1. 593 1. 571 1. 56 1. 63
Artificial comm. B 41. 55 40. 51 39. 93 39. 92
天　然 A 1. 511 1. 695 1. 64 1. 626
Natural comm. B 40. 99 37. 78 37. 23 37. 05
流　沙 A 1. 665 1. 694 1. 625 1. 623
Moving sand dune B 36. 83 36. 21 35. 89 36. 31
A. 容重 Bulk density (g·cm - 3) ,B. 总孔隙度 Total porosity ( %) .
造成土壤和植株体内水分严重亏缺 ,出现较深的干沙
层 ,影响植株的正常生长. 例如在 1988 年特殊干旱的
年份 (降水量不到正常年份的一半) ,造成部分叶子枯
萎凋落 ,但仍能维持最低限度的生长. 1997 夏季持续
50 多天高温无雨 ,土壤干沙层最深达 140cm[1 ] ,造成
沙丘上人工小叶锦鸡儿大部分叶片枯萎 ,但随后的一
场雨后 ,却基本能恢复生长. 这充分反映了小叶锦鸡儿
对干旱具有极强的适应性.
31412 土壤养分的变化 　人工小叶锦鸡儿群落土壤养
分随着群落的发育而发生显著变化. 随着人工植被盖
度的增大 ,风沙流活动减弱 ,从而使空气中的尘埃及细
粒物质逐渐沉积 ,加之每年枯落物等有机物 ,在水热条
件与微生物的作用下 ,地表逐渐形成了灰褐色的结皮
层 ,而且有机质含量和各种养分含量比流动沙丘都有
明显提高. 结皮形成和土壤理化性质变化意味着成土
作用的加强 ,这一变化同时也为沙地植被向更高阶段
的演变创造了条件. 有机质变化规律是 :表层 ( 0～
10cm)逐渐增多 ,尤其是 0～1cm 内变化更大 ,14～19
年生群落土壤表层有机质含量是流沙的 5. 0～8. 3 倍 ;
而在 11cm 以下土壤有机质含量变化很小 ,说明人工
群落建立后对土壤有机质的影响主要是因为地上枯落
物增加和大气降尘增加 ,而植物根系本身对土壤有机
质的影响很小. 14～19 年生群落表层土壤 (0～10cm)
中速效 N 含量是流动沙丘的 1. 29～1. 37 倍 ;全量 N
是流动沙丘的 1. 25～1. 8 倍 ; 11～35cm 中速效 N 含
量是流动沙丘的 1. 5～1. 65 倍 ,而在此土层范围内全
量 N 变化很小. 表层速效 P 含量是流动沙丘的 1. 6～
2. 86 倍 ,11～35cm 中变化不大 ;全量 P 是流动沙丘的
3. 3～6. 3 倍. 全量 K变化不大 ,但速效 K却有大幅度
提高. 科尔沁沙地流动沙土中 K含量在 2. 3 %以上 ,应
该说在这个地区土壤是不缺 K 的 ,因此 , K 的增加在
改善土壤肥力中的意义不及 N 和 P 重要.
3533 期 　　　　　　　　　　　　　　曹成有等 :小叶锦鸡儿人工固沙区植被恢复生态过程的研究 　　　　　　　　　
表 7 　不同年限小叶锦鸡儿固沙群落土壤营养元素含量3
Table 7 Soil nutrient content of sand - f ixing community of Caragana microphylla in different ages
栽培年限
Planting time
(yr)
土层深度
Depth
(cm)
有机质
Organic matter
( %)
速效养分 Available nutrient (mg·kg - 1)
N P K
全量 Total content ( %)
N P K
流沙 0～10 0. 03 27. 9 4. 2 46. 2 0. 012 0. 003 2. 34
Moving sand dune 10～28 0. 02 21. 3 5. 3 45. 6 0. 009 0. 002 2. 30
14 0～1 0. 23 54. 8 10. 5 102. 2 0. 023 0. 012 2. 33
1～12 0. 16 35. 9 7. 8 55. 6 0. 015 0. 019 2. 21
12～35 0. 02 32. 3 5. 5 61. 5 0. 010 0. 001 2. 95
17 0～1 0. 30 63. 2 13. 5 151. 8 0. 026 0. 012 2. 30
1～12 0. 25 38. 2 12. 0 107. 8 0. 022 0. 011 2. 09
12～35 0. 03 33. 3 4. 9 53. 3 0. 008 0. 009 4. 36
19 0～1 0. 68 82. 5 15. 2 250. 8 0. 048 0. 018 2. 15
1～11 0. 15 36. 6 6. 8 77. 0 0. 016 0. 011 2. 50
11～32 0. 02 35. 2 4. 6 48. 9 0. 012 0. 001 2. 263 数据由南寅镐提供.
4 　结 　　论
411 　小叶锦鸡儿人工群落发育过程是物种多样性指
数和均匀度指数均不断增长和优势度指数逐渐降低的
过程 ,也是与天然群落相似度不断增长的过程 ,即稳定
性不断增长的的过程. 种类丰富度逐渐增加 ,由第一年
的 4 种增加到第 35 年的 23 种. 一年生植物、地下芽植
物、地面芽植物和地上芽植物顺序侵入 ,并且生活型结
构逐趋复杂 ,地面芽植物和地下芽植物在群落中的地
位逐渐提高 ,一年生植物的地位逐渐下降. 禾本科植物
个体数增加很快 ,但种类数所占比例有逐渐减小的趋
势 ;藜科植物所占比例下降 ;而豆科、菊科和其它科植
物所占比例逐渐增加.
412 　流沙在采用小叶锦鸡儿固定后 ,群落环境逐渐向
稳定方向发展. 沙土表层容重变小 ,孔隙度增大 ,养分
条件有所改善. 小叶锦鸡儿在生长过程中不但没有消
耗沙土中极为有限的土壤养分 ,而且除了全量 K变化
不大外 ,有机质、N、P 和速效 K的含量均显著增加. 小
叶锦鸡儿生长过程中消耗了大量的水分 ,使沙地土壤
水分状况逐渐恶化 ,但持水能力有所提高.
致谢 　承蒙南寅镐先生审阅 ,特此致谢.
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作者简介 　曹成有 ,男 ,1969 年生 ,助理研究员 ,博士生 ,研究方
向为植物生态学、恢复生态学 , 发表论文 10 余篇. E2mail :
Dmjiang @iae. syb. ac. cn
453 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　11 卷