全 文 ：火灾后兴安落叶松长短枝变化
及其对生存的影响3
单建平　 (中国科学院沈阳应用生态研究所, 沈阳 110015)
【摘要】　研究了兴安落叶松的长短枝习性及火灾对其影响. 结果表明, 短枝在春季发叶迅
速, 而长枝的生长对兴安落叶松的枝条及树冠结构的形成起决定性作用, 且在 1 个长枝上
能形成 10. 5 个短枝. 中度火烧使兴安落叶松的树冠及枝条受到很大伤害, 火烧可刺激 1
级侧枝上 37% 的短枝芽变成长枝, 加速了火烧后兴安落叶松树冠结构的恢复, 火后第 3 年
兴安落叶松的短枝总量达到火前水平的 98. 46%.
关键词　火　长短枝　适应性　兴安落叶松
Tran sla tion of short and long shoots af ter burn ing and its effect on surv iva l of L a r ix
gm elin ii. Shan J ianp ing ( Institu te of A pp lied E cology , A cad em ia S in ica , S heny ang
110015). 2Ch in. J. A pp li. E col. , 1996, 7 (sup. ) : 6～ 10.
Studies on the characterist ics of sho rt and long shoo ts of L arix gm elin ii and the effect of
burn ing on them show that sho rt shoo t grow s rap idly in early sp ring, and the grow th of
long shoo t p lays a key ro le in constructing the structu re of branches and crow n of L arix
gm elin ii. A long shoo t can p roduce 10. 5 sho rt ones in the nex t year. M edium fire can
give a serious in ju ry on the branches and crow n of L arix gm elin ii. A fter burn ing, 37%
sho rt shoo t buds on the first class sw ig are tu rned in to long shoo ts, w h ich accelerates the
branches and crow n structu re. In the 3rd year after burn ing, the to ta l num ber of sho rt
shoo ts is 98. 46% of that befo re burn ing.
Key words　F ire, Sho rt and long shoo t,L arix gm elin ii.
　　3 林业部“八五”攻关课题“大兴安岭火烧迹地森林
恢复的研究”部分内容.
1995 年 1 月 26 日收到, 4 月 11 日改回.
1　引　　言
兴安落叶松 (L a rix gm elin ii) 为大兴
安岭地区的主要树种, 该地区每年都有森
林火灾发生, 特别是 1987 年“五·六”大火
对当地的森林资源产生深远影响. 一般认
为, 火是 1 种破坏因子, 使大量的生命财产
损失殆尽, 同时也使大量的森林资源成为
灰烬. 与此同时, 火是当地的 1 个主要生态
因子之一, 在火灾多发区——大兴安岭, 火
对兴安落叶松的繁殖、生长及其群落的演
替等产生了一系列影响. 郑焕能[1 ]分析了
小兴安岭兴安落叶松、樟子松、云杉等树木
对火的抗性大小, 认为兴安落叶松的抗火
性最强. 作者曾研究了火灾对兴安落叶松
结实、种子发芽及天然更新的影响, 得出
兴安落叶松在结实、种子发芽条件等方面
对火有 1 种适应方式[2, 3 ]的结论. 本文拟从
火灾对兴安落叶松长短枝产生的影响及火
后兴安落叶松长短枝变化特点出发, 探讨
火灾对兴安落叶松生长的影响及兴安落叶
松对火的适应特征.
2　研究方法
2. 1　兴安落叶松的长短枝特性
落叶松每年在枝顶端抽生长枝, 在 1 年生长
应 用 生 态 学 报　1996 年 6 月　第 7 卷　增　刊　 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CH IN ESE JOU RNAL O F A PPL IED ECOLO GY, June 1996, 7 (sup. )∶6～ 10
枝的叶腋中形成的侧芽有长枝芽和短枝芽 2 种.
长枝芽为营养芽, 枝芽中有营养芽也有花芽, 花
芽总是在短枝上分化, 而雌雄球果总是长在短枝
顶端.
长枝保证树木的高生长及维持枝条和树冠
的结构; 短枝可使其针叶发叶迅速, 及时进行光
合作用, 保证落叶松的繁殖.
2. 2　野外调查
2. 2. 1 长短枝变化　分别在中度过火林及未过火
林内设立标准地进行每木检尺, 同时在过火林中
记载因火灾而死亡的树木的胸径及株数, 并按径
级分布选胸径在 1 6cm 以上的标准木各 10 株, 每
株分不同方位在树冠中部采集 4 个枝条, 调查枝
条上短枝的数量及 1987、1988、1989 年的长枝数
量及长度. 同时对 1987、1988 年生长的长枝分别
测量长枝逐年生长的长度.
2. 2. 2 短枝量　对每株标准木的标准枝的短枝总
量进行调查, 同时在过火林地的标准木上的死亡
的小枝数量及长度进行调查.
2. 2. 3 长短枝习性　在春季选未过火的兴安落叶
松标准木 5 株, 在枝条开始生长时, 每株选长枝、
短枝芽各 10 个, 并做好标记, 每隔 5 d 调查长枝
的长度、茎叶数量 (长于 0. 5 cm )及短枝叶的生长
过程. 最终测量短枝叶的长度.
3　结果与分析
3. 1　兴安落叶松长短枝习性及其生长差
异
　　从图 1 可见, 兴安落叶松的短枝在 5
月 5～ 11 日之间开始发叶, 到 21 日短枝针
叶长已达到最大值 (2. 4 cm ) 的 94% , 说明
兴安落叶松短枝放叶迅速, 在短期内就可
进行光合作用, 兴安落叶松长枝针叶的生
长分为 2 个阶段, 即长枝基叶的生长及长
枝茎叶的生长. 从图 1 可见长枝基叶的伸
长几乎与短枝针叶同步进行, 而且它的总
量也与短枝叶量相近, 前者平均为 31. 80
片, 后者为 30. 15 片, 长枝茎叶的生长随着
长枝的伸长叶量逐渐增加, 并且这一过程
一直延续到8月份 (图2) , 可见长枝的生
图 1　长短枝针叶生长过程
F ig. 1 Grow th p rocess of sho rt and long shoo t leaves.É : 短枝叶 Sho rt shoo t leaves, Ê : 长枝基叶L ong shoo t
basal leaves.
图 2　兴安落叶松长枝生长过程
F ig. 2 L ong shoo t grow th p rocess of L arix gm elin ii.
长期较长.
　　从针叶数量来看, 1 个长枝的叶量包
括有 31. 80 片基叶及 30. 95 片茎叶, 总数
为 62. 75 片, 为 1 个短枝叶量的 2. 08 倍,
而且在 1 个长枝上当年能形成 10. 5 个短
枝[2 ] , 到了第 2 年 1 个长枝的叶量就相当
于 1 个短枝叶量 10. 5 倍. 因此, 在兴安落
叶松的长短枝中, 短枝针叶对兴安落叶松
当年的生长起着关键作用, 而长枝的多少
决定了兴安落叶松次年以后的短枝增加
量, 而且对于恢复因结实而死亡的短枝数
量起着重要作用.
3. 2　火后兴安落叶松枝条结构的恢复
3. 2. 1 标准地死亡树木的径级分布　从表
7增刊　　　　　　　单建平等: 火灾后兴安落叶松长短枝变化及其对生存的影响　　　　　　
1 可见, 标准地中死亡树木的径级分布是
死亡率随着径级的增加而急剧递减, 10 cm
径级的死亡率高达 77. 78% , 可见中度火
灾后, 兴安落叶松的死亡多数发生在小径
级上, 径级大于 22cm 以上的兴安落叶松
没有发生死亡. 中度火灾当年, 兴安落叶松
除了死亡外还有大量的树木都有不同程度
的伤害 (表 2).
　　从表 2 可见, 中度火灾后, 存留的兴安
落叶松树冠的枝条中, 死亡数占总枝条数
的20. 2% , 而且还有28. 5% 的枝条受损,
表 1　标准地死亡树木的径级分布
Table 1 D ead tree D BH distr ibution in sampling stand
径　级
DBH
(cm )
株数
T ree
num ber
死亡株数
D ead tree
N o.
死亡率 (% )
D eath
percen t
10 18 16 77. 78
14 67 6 8. 96
18 65 4 6. 1
22 28 0 0
26 19 0 0
30 11 0 0
34 1 0 0
总数 To tal 209 26 11. 48
表 2　中度火灾后兴安落叶松枝条状况
Table 2 Branch condition of L a r ix gm elin ii af ter medium f ire
平均胸径
DBH
(cm )
死亡枝条D ead branch
数量
N o.
占总枝条%
Percen tage
受伤枝条 In ju ried branch
数量
N o.
占总枝条%
Percen tage
完好枝条 Good branch
数量
N o.
占总枝条%
Percen tage
23. 5 7. 0 20. 2 9. 9 28. 5 17. 8 51. 3
(6. 3) 3 (4. 9) (11. 6) (3. 9) (7. 7) (6. 5) (40. 6)3 括号内为标准差 (n= 10)V alues in b lackets are std. 下同. T he sam e below.
仅有约一半的枝条完好无损, 可见中度火
灾对存留的兴安落叶松树冠的损害是相当
大的, 如果这些死伤的枝条得不到很好的
恢复, 兴安落叶松在火后难以存活.
3. 2. 2 火灾后兴安落叶松长短枝变化　火
后存活立木, 特别是中度、重度火烧后存活
立木的枝条受火剌激后, 在大枝的 1 级及
2、3 级侧枝上短枝变长枝数量急剧增加,
从表 3 可见火灾前过火林标准木与未过火
林标准木的 1 级侧枝上的短枝数量差异不
大, 而且两者的胸径平均也差不多. 而在过
火林标准木中, 火灾当年即 1987 年短枝变
长枝量以及 1 年生长枝长度都明显高于未
过火林标准木的值, 过火标准木有三分之
一的短枝在火灾当年变成了长枝, 而未过
火标准木只有 2. 3% 的短枝变成了长枝.
而且 1988 年过火标准木 1 级侧枝上短枝
变长枝的数量、长度都明显高于未过火标
准木的值. 这次火灾发生在 1987 年 5 月,
此时兴安落叶松的长短枝分化早已在前 1
年即 1986 年秋天就已完成[2, 7 ] , 可以假设
在正常情况下只有 2. 3% 左右的的短枝变
成长枝, 火灾的剌激使已经分化成短枝芽
的 37% ( 39. 3～ 2. 3% ) 突 变 成 长 枝.
Ow en s[7 ]曾报道过环境因子可使美洲落叶
松 (L a rix occid en ta lis) 的短枝芽变成长枝
表 3　中度过火林、未过火林兴安落叶松 1987、1988 年长短枝变化比较
Table 3 Compar ison of shoot change in 1987 and 1988 on burned stand with unburned stand
类 型
T ype
胸 径
DBH
(cm )
1987 年短枝变长枝
Change of sho rt shoo t to long oneÉ Ê Ë Ì 1988 年短枝变长枝Change of sho rt shoo t to long oneÉ Ê Ë Ì
中度过火林 21. 5 101 38. 4 12. 7 39. 3 63 15 11. 99 27. 4
Burned stand (4. 7) (7. 5) (25. 7) (1. 4) (27. 9) (30. 5) (7. 7) (1. 4) (18. 3)
未过火林 20. 5 96 2. 3 6. 5 2. 3 94 2. 9 6. 9 3. 3
Contro l (4. 0) (26. 9) (1. 3) (2. 6) (1. 2) 26. 2 (0. 9) (1. 2) (1. 3)
t 值1) 0. 48 0. 57 4. 213 3 54. 93 3 3. 983 3 2. 303 4. 683 3 8. 303 3 3. 943 3É : 原有短枝数量 In it ial num ber of sho rt shoo t, Ê : 数量 N um ber, Ë : 长度L ength (cm ) , 短枝变长枝率 Ratio (% ).
1) : 为过火林与未过火林标准木的平均数差异显著性检验值, t (0. 05, 18) = 2. 10; t (0. 01, 18) = 2. 88. 3 P< 0. 05, 3 3 P<
0. 01.
8 应　用　生　态　学　报　　　　　　　　　　　　　　7 卷
芽, 但未见调查的实际资料, 除此之外未见
落叶松长短枝变化的报道.
　　受中度火灾后的兴安落叶松在火灾当
年变成的长枝在 1987、1988 年的生长量都
明显高于正常情况下的生长量, 但 1989 年
的生长量明显降低, 已与未过火新生长枝
的生长量相近, 1 级侧枝上 1989 年短枝变
长枝的数量及长度都反应出这一特征, 因
此可以说中度火灾的剌激明显促进兴安落
叶松的短枝变长枝的数量及年生长量. 这
种作用能持续 2 a, 到第 3 a 已不明显.
3. 2. 3 中度火 3 年后兴安落叶松枝条结构
及短枝数量的变化　从表 4 可见, 中度火
灾后存活的立木的枝条 2 级侧枝的死亡量
中长度< 30 cm 的小枝占 88. 1% , 长度 30
～ 50 cm 的 2 级侧枝的死亡量也占
58. 6% , > 50 cm 的 2 级侧枝死亡率也达
75. 2% , 可见中度火灾对兴安落叶松的损
害非常严重. 火灾 3 a 后的兴安落叶松 1
个大枝上的 2 级侧枝中, 虽然长度> 50 cm
的 2 级侧枝数量比火灾前要少, 但长度在
30～ 50 cm 的 2 级侧枝数已为火灾前的
1. 26倍, 而< 30 cm 的 2 级侧枝数则为火
前的3. 81倍, 2 级侧枝总数已明显多于火
前的水平, 为原来的 2. 70 倍.
　　另外, 根据短枝数量的调查结果, 兴安
表 4　火灾 3 a 后兴安落叶松枝条结构的变化
Table 4 Change of branch structure of L. gm elin ii in the 3rd af ter burn ing
小枝类型 (长度) Shoo t type
> 50 cm
死
D ead
活
L iving
合 计
To tal
30～ 50 cm
死
D ead
活
L iving
合 计
To tal
< 30 cm
死
D ead
活
L iving
合 计
To tal
总计 To tal
死
D ead
活
L iving
合 计
To tal
火灾当年 1. 15 0. 38 1. 51 1. 97 1. 39 3. 36 1. 97 0. 90 7. 57 9. 79 2. 67 12. 46
Burn ing year
3 a 后 0. 46 0. 46 4. 23 4. 23 28. 77 28. 77 33. 46 33. 46
A fter 3 years
表 5　火后 3 a 内 1 个兴安落叶松大枝的短枝量的变化
Table 5 Change of short shoot number from one branch
3 year af ter burn ing
项目
Item
死亡短枝数量
N um ber of dead
sho rt shoo t
> 50
cm
30～
50 cm
< 30
cm
新增加的短枝数量
N um ber of sho rt
shoo t increased
1987 1988 1989
短枝数量 169 165 350 732 818 536
N um ber of
sho rt shoo t
短枝量合计 684 2 086
To tal
落叶松受中度火灾损伤的枝条经 3 a 的时
间, 已基本上恢复了 1 个大枝的结构, 而且
1 个大枝的短枝总数已恢复并超过了原来
的数量, 比火前的短枝量增加了 1402 个
(表 5).
　　从整株树木来说 (表 6) , 中度火灾使
兴安落叶松 28 611 个短枝死亡, 占总短枝
量的 34. 00% , 中度火灾导致的兴安落叶
松的短枝的死亡量是非常大的, 但由于兴
安落叶松的短枝有受火刺激后长成长枝的
特性, 经过这种变化, 在 1 a 年内 1 个短枝
就能长成 10. 5 个短枝, 短枝量增加是相当
快的, 经过 3 a 时间后短枝总量已达到原
来的 98. 46% , 可见这些短枝量对于维持
兴安落叶松的生存及生长非常有利.
表 6　中度火灾 3 a 后兴安落叶松短枝总数的变化
Table 6 Change of tota l number of short shoot on a tree 3 years af ter burn ing
项　目
Item
火前总计
Befo re
fire
死亡数
D ead
shoo t
死亡率
D eath rate
(% )
新增短枝量
Sho rt shoo t
increased
短枝总量
To tal num ber
of sho rt shoo t
占火烧前短枝量的%
% of to tal sho rt
shoo t befo re burn ing
短枝量合计 77 376 28 611 34. 00 20 651 76 187 98. 46
N um ber of shoo ts
9增刊　　　　　　　单建平等: 火灾后兴安落叶松长短枝变化及其对生存的影响　　　　　　
4　讨　　论
　　火灾是大兴安岭一个特殊的生态因
子. 据内蒙古牙克石林管局统计, 大兴安岭
在 1962～ 1985 年间共发生森林火灾 490
起, 平均每年 20 起, 火灾面积平均34 800
hm - 2 [2 ] , 在火灾频发的大兴安岭地区, 要
想生存并成为优势树种必须对火具有适应
特性. 生态学家们将植物对火的适应性定
义为: 能增加植物过火后的生存能力和增
加植物繁殖的特征统称为植物对火的适应
性[6, 7 ].
兴安落叶松受火刺激后短枝变长枝这
一特性可以看成是增加火后存活能力的特
征. 因为中度火烧使大枝上的许多侧枝、小
枝死亡, 从而减少了光合作用面积. 如果没
有这一特性, 火灾后仅有那些未被烧死的
短枝, 而兴安落叶松的总叶量中短枝针叶
占极大部分, 且在春天短枝先于长枝放叶,
那些仅有这些残留的叶子进行光合作用得
到的同化物非常有限, 被火烧死的叶量所
能同化得到的能量无从补充, 必将影响植
株的生长乃至生存. 另一方面, 火灾后大量
的短枝变成长枝, 加快了树木枝条及树冠
结构的恢复. 火灾刺激使大量的短枝变成
长枝, 并且第 2 a 在长枝上形成大量短枝,
每个长枝约形成 10. 5 个短枝[2 ] , 使在火灾
中损失的短枝有了补充, 而且根据作者以
前的研究结果, 短枝是兴安落叶松花芽、球
果的载体, 火烧使大量的短枝死亡, 也就减
少了结实载体的数量, 火后 1～ 2 a 内大量
短枝变成长枝进而形成新的更多的短枝,
补充了由于火烧而减少的短枝量, 从而恢
复了由于火灾而减少的结实载体, 使在火
烧后树木结实量的增加成为可能[3 ]. 兴安
落叶松对火适应的另一特征是火后种子发
芽可能性提高[3 ].
兴安落叶松对火的适应表现在 2 个方
面: 1)火后存活可能性高; 2)火后种子发芽
机会提高. 兴安落叶松对火的第 1 种适应
方式与澳大利亚桉树相类似, 火灾也使桉
树树冠的许多小枝死亡, 但桉树在大枝或
主干树皮下的不定芽能火后萌发, 从而增
加了火后树木存活的可能性[6 ].
5　结　　论
5. 1　兴安落叶松的长短枝习性对它在大
兴安岭特殊环境条件下的生存具有特殊意
义, 春天短枝迅速发叶对兴安落叶松及时
利用光能以及长枝的生长对兴安落叶松树
冠结构的形成起着积极的作用.
5. 2　在大兴安岭, 火灾同时也是一个重要
的生态因子, 火灾火烧能刺激大量短枝变
成长枝是兴安落叶松对火的适应特性之
一, 它补充了因火灾而减少的短枝量, 在火
后 3 a 内短枝总数已接近于火灾前的水
平, 这一方面增加了光合作用单位, 另一方
面也增加了因火灾而减少的结实载体. 而
且对于恢复因火灾而受损的树冠与枝条的
结构具有重要的意义, 这也是兴安落叶松
在火灾频发的大兴安岭成为优势树种的原
因之一.
参考文献
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01 应　用　生　态　学　报　　　　　　　　　　　　　　7 卷