全 文 ：应 用 生 态 学 报 年 月 第 卷 第 期
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一
一
柞蚕林冠层结构
、
叶生物里研究
文诗韵 杨思河 尹 』忠馥
王 昌杰 姜 波 黄 刚
林内光照分布与
中国科学院沈阳应用生态研究所 , 沈阳 。。
辽宁省蚕业科学研究所 , 凤城
【摘要 】 柞蚕林是以养蚕为目的的萌生栋林 , 林冠经剪伐而形成不同的冠型结构 本文 对 种 冠
型的叶面积系数 , 冠层内叶量分布及消光系数等冠层结构特点进行了测定 结果表明 , 不同冠形的
冠层结构特点明显影响林内光照环境及叶生物量 现有的 种冠型中 , “ 阶梯 ”型结构有较高的叶面
积系数和较合理的叶量分布 , 因而具有较高的叶生物量 “ 中干 ”型叶生物量与无干型虽 无 明 显 差
异 , 但“ 中干 ”型消光系数较低 , 林内空间较大 , 林内光照环境比“ 无干 ”型结构优越
关健词 柞蚕林 冠层结构 叶生物量
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柞蚕林是 以饲养柞蚕为经营项 目的栋林 ,
主要分布于我国东北东部山地次生 林 区 〔 ’。
为放蚕之便 , 柞蚕林林冠经人工修剪而形成不
同冠型结构 东北地区主要有经根 形 成 的
“无干 ”型和中 形成的 “ 中干 ”型 , 近年
‘
来有些
本文于 。年 月 日收到 ·
地方采用“ 阶梯 ”型 。 对各种冠形结构养成的原
则和方法 , 王 昌杰和吴 忠 恕 等 人 曾 作 过 报
道 〔 一 “ ’ 冠层结构不仅直接影响太阳光 的 截
获量 , 而且可通过影响林内水 、 热 、 气 等 微
环境来调节植物与环境的相互作用 , 最后影响
整个林分的光合效 率 〔‘
’“ ’ ’‘ ”‘“ ’‘“ ’ 有关栋
林林冠结构与光能利用方 面 , 〔’“ ’、
〔‘ ”’、 〔。’和 〔‘ ” 等
人先后研究过栋林叶面积系数 、 叶倾角 、 叶量
, ,
期 文诗韵等 柞蚕林冠层结构 、 林内光照分布与叶生物量研究
分布等冠层结构特点以及林内光照分布
国外的研究都是以天然林分为对象 , 对于
冠层结构受人工剪伐控制的柞蚕林 的 研 究 极
少 东北地区各类蚕场总面 积 达 万
〔” , 研究这些蚕场柞蚕林冠层结构和光 能
利用模式将有助于建立合理的冠形 、 提高光能
利用效率和生物生产力 。
本文针对东北地区现有几种林分类型 , 研
究了辽东栋 、 蒙古栋和麻栋 个树种的冠层结
构特点 , 光照分布模式和叶生物量 , 探讨了提
高柞蚕林光能利用效率的途径
研究对象与方法
研究对象为辽宁省凤城县东汤蚕种场和辽宁省 蚕
业科学研究所实验蚕场内生长的辽东栋 “
“ 、 蒙古栋 水 和麻栋
对 林分 剪伐年龄和树形为剪伐后 年 的 “ 无
干 ”型 、 “ 中干 ”型和“ 阶梯 ”型
在各类林分内设 置标 准 地 一 块 , 每 块 面积
裹 柞蚕林 个主要树种不同树型叶面积系橄比较
为 , 标准地内立木处于均匀分布状态 测定
标准地内的株数 、 树高及冠幅 , 根据树高和冠 幅平均
值选定标准木 一 株 将标准木按冠高 为间距
分层 , 在每层内分别沿东南西北四方 位 测 定 光照强
度 , 每 设一测点 , 光照测定选择晴朗无云天气 ,
在上午 点至下午 点进行 , 以减少 日光 斜射 造 成
的误差 光强度采用以量子传感器标定 的 照 度 计 测
量 分层取叶 , 用 一 型叶面积仪测量叶面积 ,
累积各层叶量得平均单株叶量 , 推算单位蚕场面积 产
叶量 所得数据通过 微机处理 , 建立 个树种不
同冠层结构的光分布模式
结果与分析
不同树型冠层结构特点
叶面积系数 叶面积系数是同化器官的
数量指标 , 直接影响和决定群体光能截获量和
光合生产力 〔‘ ’
’‘ ’ 对 个树种测定结 果 表
明 , 柞蚕林不同冠型叶面积系数不同 表
从表 所列结果看出 , 个树种均以 “ 阶
几罄鲁⋯课饮器画
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蒙古 栋
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“ 中干 ”型
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“ ”
“ 阶梯 ”型
“ ”
“ 中千 ”型
‘ ”
“ 无千 ”型
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叶面积系数
叶面积系数 比
一
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梯 ” 型冠型叶面积系数最高 , 辽东栋和麻栋 这
一差异特别明显 , 叶面积系数比分别为 和
。 。 “ 中干 ”型冠型与“无干 ”型冠型叶面积系
数无显著差异 。
柞蚕林经过长期放蚕和剪伐等强度经营 ,
叶面积系数受到一定影响 , 种冠型中 , 唯有
“阶梯 ” 型叶面积系数能达到天然栋林水平 表
、 表 列出了国外研究者对几种 栋 树
叶面积系数的测定结果
冠层 内叶量分布格局 叶在林冠内的分
布可以用不同冠层高度的叶密度和叶面积系数
表示 “ ’ 测定结 果 图 、 、 表 明 ,
表 天然栋林单株叶面积系橄对照表
树 种 年 龄 叶面积系数 地 点 作 者
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种树型冠层内叶量分布格局各不相同 , 且在
个树种间表现出相同变化趋势 如图中所见 ,
“ 阶梯 ”型冠型高度约 , , 从冠层顶部向 下
, , 菜
应 用 生 态 学 报 卷
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叶面积系数和叶密度逐渐增大 , 到 一
层达最大 , 底层略减小 , 叶面积系数和叶密度
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叶密度 丁 ‘ ‘ ,
圈 辽东栋不 同冠层结构叶面积系数和叶密度 随 高 度
分布图
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叶面积系数 沧 义
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叶密度 一 ,
圈 蒙古栋不 同冠层结构叶面积系数和叶密度 随 高 度
分布图
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“无干 ”型 ‘
叶密度
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圈 麻栋不 同冠 层结构叶面积 系数和 叶密度随高 度 分
布图
切
伽
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“ 阶梯 ”型 “ , “ 中干 ”型 “ ” ,
“无千 ”型 “ 吐
随冠层高度变化较平缓 , 表明叶量在冠层内分
布比较均匀 图 、 、 。
“ 中干 ”型冠层高度与“阶梯”型相似 , 叶面
积系数和叶密度在林冠上层较大 , “ 中干 ”型最
大特点冠层下部缺叶 图 、 、 “无干 ”
型冠层矮小 , 树高只有 一 , 叶面积 系
数和叶密度林冠上部和下部小 , 中部较大 , 呈
梭形分布 图 、 、
叶量在冠层内的垂直分布一般 认 为 有 两
种 草本型和阔叶型 ‘“ ’。 草本型结构的特点
是冠层中部叶密度最大 , 阔叶型结构特点是最
大叶密度出现在冠高 一 的部位 , 此 处
光照衰减最明显 天然栋林为阔叶型分布 ‘ ’‘ ’
柞蚕林经人工修剪造型 , 冠层内叶量分布因不
同冠型而有一定差异 。 “ 阶梯 ”型叶面积系数和
叶密度林冠 下层大于上层 , 呈锥形 结 构 , “ 中
干 ”型属于典型阔叶型结构 , 其叶面积系 数 比
“ 阶梯 ”型冠层小 , 主要由于未充分利用林冠 下
层空间 “无干 ”型冠层属草本型结构 , 冠层矮
, , ,
期 文诗韵等 柞蚕林冠层结构、 林内光照分布与叶生物量研究
小是限制叶面积系数扩大的主要原因
林内光照分布
林内光分布特性与冠层结构特点 林 内
光照环境主要取决于冠层结构特点 , 累积叶面
积系数和叶量垂直分布是影响林内光照的重要
因子 【‘ ”’。 对辽东栋和蒙古栋林内光照测定结
果表明 , 从树冠顶部向下
,
随累积叶面积系数
的增加 , 光照强度迅速递减 , 在某一冠层高度
出现光照变化拐点 , 在拐点后光照变化趋于平
缓 图 、 “ 中干 ”型冠层属于典型的阔叶
型 结构 , 光照强度在冠层上部迅速递减 , 辽东
栋和蒙古栋光强变化拐点分别出现在林冠高度
的 和 处 , 此处相对光照强度仅为自
然光强的 图 和 图 “无干 ”型
相对光照强度 ,
运
一
相对光照强度‘
卜
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相对 光照强度
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衬口
累积叶面积系数
图 辽东栋不 同冠层结构累积叶面积系数和光照分布图
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疏 聪 扭 服滋
“ 阶梯 ”型 “ , , “ 中千 ”型 “ ” , “ 无千 ”型 “ ”
相对光照强 度
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相对 光照强度
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相对光照强度 ‘
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累积叶面积系数
图 蒙古栋不同冠层结构累积叶面积系数和光照分布图
让
阴
“ 阶梯 ”型 “ ” , “ 中干 , 型 “ ” , “无干 ”型 “
冠层为草本型结构 , 光照强度在冠层内迅速递 图 “阶梯 ”型冠层内光强变化平缓 , 无 明
减 , 在 树冠高度出现拐点 , 此处相对光照 显拐点 图 、 , 表明光照比较容易透入冠层
强度辽东栋约为 图 , 蒙古栋约为 内部 , 这主要与其冠层内叶量呈锥形分布有关
。
,
应 用 生 态 学 报 卷
公式中消光系数 值 当太阳 光
为直接辐射时 , 将 公式用于描述林内光
传导 , 因未考虑太阳高度角的影响而使其受到
限制 【‘“ ’ 为尽可能减少太阳斜射所造成的误
差 , 光照测定选在晴朗天气的上午 点到下午
点进行 。 由多个光强与累积叶面积系数实测
值 , 采用叠代法求解消光系数 , 同时检验林
内光传导是否符合 公式 。 叠代 结 果 表
明 , 辽东栋和蒙古栋几种冠型林内光传导符合
公式 , 叠代误差小 于 表 。 各
种冠型消光系数 值列于表 。
从表中看出 , 两个树种的消光 系 数 均 以
裹 辽东株 、 旅古栋 种冠型结构消光系数
树 种 辽东栋
乞 云
蒙古栋
伽
树 型 “ 阶
吕
梯里
过
“ 中干 ”型
‘ ”
“ 无干 ”型
”
“ 阶梯 ”型
”
“ 中千 ”型
“ ”
“ 无干 ”型
‘
消光系数
吐
。 一 。 。 。
误差 限 。
“ 中干 ”型最小 , “ 阶梯 ”型居中 , 而“无干 ”型最
大 公式中的消光系数 主要与林内叶
倾角密切相关 , 消光系数 决定着群体光合系
统的受光状态 〔‘ ’ “ 中干 ” 型较小的消光系数
表明冠层平均叶倾角较大 , 光线更易于透入冠
层底部
不 同冠型结构的叶生物量
柞蚕林主要以叶生物量作为评价群体生物
生产力的指标之一 从现有 种冠型结构的产
叶量来看 , “ 阶梯 ”型冠层叶生物量比另外两种
冠型高 表 目前生产上采用 株
“ 阶梯 ”型与“无干 ”型混种 , 这种林分 个树种
单位面积产叶量 鲜重 分别为 辽东栋
, 蒙古栋 , 麻栋 。 如果
全部安排 “ 阶梯”型的林分产叶量更高 表 。
表 列出了 个树种不同冠型结构单位面积的
叶生物产量 。
柞蚕林剪伐后不同年龄阶段的林分叶生物
表 种树型郁闭林分叶生物生产 推算
今
一
树 种 辽东栋
才 倪 落
蒙古栋
州 主
麻 栋
邝 乞
一
树 型
“ 阶梯 ”型
“ ” “ 中千 ”型 “无干 ”型
“ ”
“ 阶梯 ”型
“ ” “ 中干 ”型
”
“无 干 ”型
”
黔 铃
·阶梯 , 型
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‘ 壮
叶生物量
干重
吐 鲜重 伽
林内全为阶梯树型
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量不同 。 表 为蒙古栋林剪伐后不同年份的叶
生物量 , 从表中看出 , 剪伐后蒙古栋林叶生物
量逐年增加 , 但每年叶生物量净增加值随伐后
年龄增大而减少
“ ” 林地 。。株为阶梯树型 , 其他全为无干树型 。
” , “
到一
四 讨 论
绿色植物通过光合作用将太阳能转化为化
学能的转化效率极低 , 其中群体结构是一个重
。 ‘ ,
期 文诗韵等 柞蚕林冠层结构、 林内光照分布与叶生物量研究
表 剪伐后不值同年龄的 “无千 ” 型旅古栋郁闭林分叶
生物生产且
。
“ ” 任
一
月一曰
︸,曰
伐后年龄
旧厅叶生物量
吐
〔 韶
干重
鲜重
。
。
要影响环节 〔’“ ’ 柞蚕林叶片既是制造有机物
质的同化器官 , 又是其 目的收获物 , 叶面积系
数决定了柞蚕林光合面积和林内光合有效辐射
截获量的大小 “阶梯 ”型较高的叶面积系数是
其叶生物产量比其它两种树型高的主要原因 。
冠层内叶量分布格局可通过调节林 内光照
环境而影响每个叶片的光合速率 , 从而影响柞
蚕林的光能利用效率 “ 阶梯 ”型冠层叶量呈锥
形分布 , 有利于太阳光透入林层 尽管其叶面
积系数较大 , 其林内光照环境与其它两种树型
相比并无 明显降低 。 “ 中干 ”型冠层叶量多集中
于林冠上层 , 没有充分利用林内下层空间 , 光
传导在林冠上层迅速递减 , 虽然其消光系数相
对较小 , 但林内光照环境仅略比其它两种树型
好 “无干 ”型因冠层矮小 , 消光系数较大 , 林
内光照环境较差 , 限制了叶生物量的提高。 林
冠结构特征 、 光能分布模式以及叶生物量的测
定结果表明 , 现有几种林冠结构中 , 以“ 阶梯 ”
型冠层最合理 。
参 考 文 献
户菊义次 薛德榕译 作物的光合作用 与 物
质生产 科学 出版社 , 北京 , 一
。 。 等 邱国雄等译 。 。 生物生产 力
和光合作用测定技术 。 科学出版社 , 北 京 , 一
王天 铎 。 植物生理学专题 讲座 科学 出版 社 ,
北京 , 一
王 昌杰 、 姜 波 柞蚕场集约化经营 吉林蚕
业 , 一 。
王 昌杰 。 保护建设利用资源 , 大力发展柞蚕生
产 。 农业资源与区划 , 了一
吴忠恕 。 辽 宁柞蚕生产两个方 向性向题 之 我
见 辽 宁蚕业科技 , 一
了 冯 绳祖 合理利用 山区 柞林资源优 势 , 继 续
振兴东北柞蚕生产 。 吉林蚕业 , 一
, , , 。 。
, 讨
治
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