全 文 ：间伐对日本黑松海岸林更新的影响 3
朱教君1 3 3 　李凤芹1 　松崎健2 　榷田　2
(1 中国科学院沈阳应用生态研究所 ,沈阳 110016 ;2 新泻大学农学部 , 新泻 95022181 ,日本)
【摘要】　为弄清间伐对海岸林内环境因子 ,进而对海岸林天然更新的影响 ,在黑松海岸林内进行了 4 种不
同强度的块状间伐试验. 林分间伐后 ,对更新状况和环境因子进行了连续观测. 结果表明 ,间伐可以改善林
内光环境、提高土壤的含水量、加强空气流动、促进枯枝落叶的分解等. 40 年生的黑松海岸林 50 %间伐处
理后 (密度为 1500 株·hm - 2 ,林冠开阔度 > 30 %) 不会对海岸林本身造成风害 ,也不会对防护功能产生较
大影响 ,但却能为黑松海岸林天然更新提供良好的生态环境. 试验结果证实了间伐产生的林隙内日本黑松
的更新规律 ,提出间伐可作为同龄黑松海岸林向复层、异龄海岸林演化的主要经营措施.
关键词 　海岸防护林 (海岸林) 　天然更新 　黑松 　间伐
文章编号 　1001 - 9332 (2002) 11 - 1361 - 07 　中图分类号 　S754. 3 　文献标识码 　A
Influence of thinning on regeneration in a coastal Pinus thunbergii forest. ZHU Jiaojun1 , L I Fengqin1 , MA T2
SUZA KI Takeshi2 and GONDA Yutaka2 (1 Institute of A pplied Ecology , Chinese Academy of Sciences ,
S henyang 110016 ;2 Faculty of A griculture , N iigata U niversity , N iigata 95022181 , Japan) . 2Chin. J . A ppl .
Ecol . ,2002 ,13 (11) :1361～1367.
A coastal forest planted nearby the sea can provide many shelter benefits for the coastal regions. It is ideally if the
continuity of the shelter benefits could be preserved through reasonable management . Thinning and regeneration
as the most important management techniques for plantations can help the continuity of the shelter benefits of the
coastal forest . However , because of the peculiarities of coastal forest , i. e. , the coastal plantation nearby the sea
is vulnerable to disturbances (thinning as one kind of disturbance) , the study on thinning and regeneration with2
in a coastal forest is poorly understood. The purpose of this paper is to give a primary understanding in natural
regeneration for the coastal Pinus thunbergii forest with different thinning rates after four growing seasons since
thinning. The experiment was carried out at the middle of the shoreline along the Japan Sea , and the investigat2
ed sites consisted of four thinning treatments (control , 0 %thinned , 20 % thinned , 30 % thinned and 50 %
thinned) in a coastal P. thunbergii forest . After thinning , the regenerated seedlings , soil water content , light
condition (canopy openness or canopy density) , wind regime , and litter depth and quantity were investigated for
four growing seasons. The relationships between the regenerated seedlings and light condition , litter , wind pro2
file and soil water content were examined. The results showed that thinning could improve the light condition on
the forest floor , increase the exchange of airflow (wind speed) in the coastal forest stand , and ameliorate the wa2
ter content of the forest soil. These factors accelerated the decomposition of litters , and provided necessary condi2
tions for natural regeneration. The results of regeneration observation indicated that the most intensively thinned
treatment (50 % thinned with density of about 1500 stems·hm - 2) could provide a better condition for regenera2
tion during the four growing seasons. The density and growth of seedling (greater than 1 year) increased signifi2
cantly with increasing thinning intensities ,and the establishment of seedlings was obviously succeeded in the most
intensively thinned treatment , but failed in less thinned treatments and understory. The thinned intensity of
50 % did not induce wind damage to the coastal forest in the four years after thinning , and did not cause the loss
of shelter functions of the coastal forest such as sand blocking , wind breaking and salt preventing etc. . On the
contrary ,it could provide the suitable conditions for natural regeneration of the pine coastal forest , or for the im2
migration of other species. Therefore , thinning as the silviculturally created openness is very important for the
establishment of seedlings in the coastal forests , which provides a mechanism for the coastal forest from even
aged stands dominated by P. thunbergii to stands containing multiple size classes and canopy layers.
Key words 　Coastal forest , Natural regeneration , Pinus thunbergii , Thinning.3 中国科学院知识创新工程和日本林业奖励基金资助项目.3 3 通讯联系人.
2002 - 04 - 24 收稿 ,2002 - 06 - 18 接受.
1 　引 　　言
海岸防护林 (海岸林)的主要功能在于通过改变
海风的状态 ,阻止飞沙、过滤海盐 ,保护海岸环境 ,同
时为沿海城市及其居民提供适宜的生活环境
等[21 , 44 , 45 ] . 很显然 ,海岸林对于常年有海风吹来的
沿海地区是十分必要的[13 , 21 , 26 ] ,但由于海岸的严
酷生态条件 ,造林比较困难. 因此 ,如何使现有海岸
林的防护效益不间断 ,已成为目前海岸林经营的一
应 用 生 态 学 报 　2002 年 11 月 　第 13 卷 　第 11 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Nov. 2002 ,13 (11)∶1361～1367
个难点. 黑松 ( Pi nus thunbergii ) 具有喜海洋气候 ,
适应性强 ,抗海风 ,耐瘠薄 ,在中性或微碱性砂滩、海
岸能良好生长等特点 ,已成为海岸林的重要树种之
一. 从现实意义来讲 ,虽然黑松具有适应海岸生长的
特点 ,但在沿海沙地人工造林 ,并使其更新具有相当
的难度 ;如果经营措施不当 ,很容易使现有林分遭遇
风害 ,引起沿岸飞沙 ,使海岸生态环境发生剧烈变
化. 因此 ,如果能够使其成功地天然更新将是最理想
的.成功的天然更新取决于林分所处的大气候条件
和林分内外的小气候或环境因子[8 ] . 天然更新的必
要条件有 :充足的具有生命力的种子、适宜的林地条
件和有利于种子萌发、生长的条件[4 , 9 , 37 , 42 , 43 ] ,如
透过林冠到达林地的光环境、受风传播的菌类、地被
物、土壤水分条件等[2 , 11 , 36 ] . 因为间伐可产生使林
分动态发生关键性改变的林隙 (窗) [6 , 3 , 31 ] ,作为人
工林经营中最有效的管理措施之一 ,无疑是人工促
进天然更新的最佳手段[9 , 10 , 13 , 27 ] . 虽然国内外关
于间伐、林窗与更新的研究很多[6 , 17 , 19 , 25 , 37 , 41 ] ,
但多数都限于人工用材林或天然林受到较大干扰
(如火灾、风倒、皆伐等) 形成林窗的研究 ,而对于人
工海岸林 ,人们不希望任何影响防护效能的干扰发
生. 因此 ,通过试验确定黑松海岸林适当的间伐强度
(既不至于引起风害 ,又能促进天然更新) ,研究间伐
处理及间伐后产生林隙的更新状况对海岸林的经营
实践具有重要意义.
黑松海岸林主要分布在日本海海岸和我国华北
沿海地区 ,本试验以日本海黑松海岸林为研究对象 ,
主要研究比较间伐后林内光、风、土壤水分及凋落物
的变化 ,确定不同间伐强度对黑松更新的影响 ,评价
间伐在黑松海岸林经营中的作用.
2 　研究地区与研究方法
211 　研究地区概况
本研究以日本海沿岸典型的黑松海岸林为研究对象 . 试
验地设在日本海中部地区新泻青山海岸 (37°52′41. 3″N ,
138°56′16. 8″E) . 该区年均降水量为 1778mm ,平均气温
13. 2 ℃.极端最低气温 - 13. 0 ℃;初霜期 12 月 24 日 ,终霜期
3 月 30 日 ;日照时数 1687h ;最大雨强为 54mm·h - 1 . 上述气
象要素取自 1961～1990 的观测值 ,观测地点为 : 37°55′N ,
139°03′E[23 ] . 试验地的黑松海岸林 (同龄纯林) 沿日本海分
布于海岸沙丘 (地) 上 ,宽度为 100～300m ,林龄约 40 年 ,初
植密度为 4500 株·hm - 2 ,现保存率为 73 % ;林缘距日本海水
际线约 200m. 试验区内微气象条件与地形基本一致.
212 　试验方法
21211 间伐处理 　在试验区内选择分布均匀、基本状况一致
的林分 ,于 1997 年 12 月进行了 4 个不同强度的块状间伐处
理 ,处理 1 :未间伐 ,间伐率 0 % ;处理 2 :弱度间伐 ,间伐率
20 % ;处理 3 :中度间伐 ,间伐率 30 % ;处理 4 :强度间伐 ,间伐
率 50 %. 各间伐处理区有效面积为 2000m2 . 间伐处理前对林
分进行每木检尺 ,之后每年 1 次 ,林分基本特征如表 1.
表 1 　试验地林分概况
Table 1 Characteristics of experimental stand in the coastal forest
处理号
No. of
treatment
胸径
DBH
(cm)
枝下高 (h0)
Clear bole
height (m)
平均树高 (h)
Tree
height (m)
密度 Dens2
ity (stem·
hm - 2)
胸高断面
Basal area
(m2·hm - 2)
枝下高
树高比
h0/ h
断面间伐
强度 Thinning
rate basal by
area ( %)
间伐前Before thinning (December 1997)
1 8. 7 3. 3 6. 2 3600 23. 15 0. 53 0. 0
2 9. 2 3. 9 7. 5 3217 23. 36 0. 52 19. 8
3 9. 0 3. 1 5. 9 3167 21. 42 0. 53 32. 5
4 10. 1 4. 2 7. 3 3000 26. 00 0. 58 50. 2
间伐后 After thinning (February 1998)
1 8. 7 3. 3 6. 2 3600 23. 15 0. 53
2 9. 4 3. 9 7. 5 2517 18. 75 0. 52
3 9. 1 3. 2 5. 9 2100 14. 46 0. 54
4 10. 1 4. 3 7. 2 1483 12. 94 0. 60
间伐后 After thinning (January 2000)
1 9. 3 3. 7 7. 2 3580 26. 13 0. 51
2 9. 8 4. 0 8. 5 2507 21. 27 0. 47
3 9. 8 3. 2 7. 0 2100 16. 91 0. 46
4 10. 8 4. 1 8. 2 1483 15. 48 0. 50
间伐后 After thinning (November 2001)
1 9. 8 3. 9 8. 8 3580 28. 84 0. 47
2 10. 3 4. 1 9. 7 2507 22. 66 0. 45
3 10. 4 3. 2 8. 3 2100 19. 53 0. 43
4 11. 4 4. 0 9. 5 1483 17. 82 0. 42
21212 光环境 　为比较不同处理区内光环境变化 ,应用全天
数码相机 (Nikon , Coolpix 910 , Japan , f = 7～21 mm)和 180°
鱼眼镜头转换器 (Nikon ,FC2E8 , f = 8～24mm , Japan) ,距地
面 1m 处摄取林分垂直方向的影像 ,测定了林冠开阔度
(canopy openness) [43 ] ,并应用 Steege[32 ]提出的 CanopOn 方法
分析了林内直射光与散射光的分布.
21213 土壤含水量 　于 2000 年 5 月～2001 年 11 月进行了
土壤含水量调查 ,各间伐处理区内每月调查 2 次 (5～8 月)
或 1 次 (9～11 月) ;用 100ml 土盒 (5 次重复) 分 3 层 (0～
10cm、20～30cm 和 > 50cm)取样 ,采用室内烘干法计算土壤
含水量.
21214 风速分布 　1999 年 4 月至 2001 年 12 月 ,采用 5 探头
热线风速仪 ( Rion Tr2Am211 , Rion Ldt . Japan) 在各处理区
内观测了风速的垂直分布 ,同时用飞机式风速仪 ( Young
Model 05103216B ,R. M. Young Company , USA) 和数据记录
器 ( Kona Kadec2Kaze , Kona Ldt . Japan) 观测林冠顶部及林
外风速的分布[45 ] . 风速取值间隔 :热线风速仪 0. 5min ,飞机
式风速仪 2min.
21215 枯枝落叶 　于间伐处理后的第 4 个生长季 (2001 年 9
月) ,在各处理区内设大小为 1m ×1m 样方 (重复 3 次) ,收集
样方内的所有枯枝落叶 ,测量枯枝落叶层的厚度 ,并取样烘
干确定干重.
21216 更新调查 　各处理区内设大小为 2m ×2m 固定样方
5 个 , 更新调查每年进行 2 次 (春季和秋季) ,连续调查 4 个
生长季 ,记录样方内的所有更新苗数量、苗龄 ,测量 2 年以上
2631 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　13 卷
苗木的地径与苗高.
21217 林隙更新调查 　在间伐处理后的第 4 个生长季 (2001
年 9 月) ,对间伐产生的林隙更新情况进行综合调查. 共调查
4 种近圆形的林隙 ,即对照、林隙直径 ( d) 与平均树高 ( H) 之
比 : d/ H = 0. 5、1. 0 和 1. 5 ,重复 2 次. 在每个林隙内设宽
1m ,东2西、南2北交叉的两条样带用于更新调查. 更新苗木按
1m 分割 ,记录数量、苗龄 ,测量 2 年以上苗木地径与苗高.
21218 数据处理 　由于更新苗、地被物等变量不是正态分
布 ,因此选用 K2W ( Kruskal2Wallis test) 检验分析各处理间
的差异. K2W 检验要求合并每一组的所有样本 ,组成一个新
的大样本 ,然后将大样本的数据由小到大顺序排列 (从最小
1 到最大 N )并赋值 ,之后再分配平均顺序值到各样本组 ,计
算 K2W 检验统计变量 ( Hkw )
　　Hkw = [12/ N ( N + 1) ]{ [ ∑( R j 2/ nj) ] - 3 ( N + 1) } (1)
式中 , j 为组数 , nj 是第 j 组的样本数 , N 是所有组的总样本
数 , R 为第 j 组的顺序值之和. 计算的统计变量 Hkw与相应
数表比较判断显著水平.
3 　结果与分析
311 　不同间伐处理区环境因子的变化
31111 光环境 　不同间伐处理区林冠开阔度 (图 1)
图 1 　各间伐处理林冠透光情况
Fig. 1 Open sky visible at 1m above the forest ground.
a)未间伐 Control plot ,unthinned ,b)弱度间伐 20 % thinned ,c)中度间伐 30 % thinned ,d)强度间伐 50 % thinned.
表 2 　各间伐处理与各林隙的直射光与散射光分布情况
Table 2 Mean values of direct light and diffuse light at height 1. 0 m in
each treatment and each gap
处理或林隙
Treatment or gap
处理 Treatment (2001. 3. 1) 林隙 Gap (2001. 10. 22)
直射光
Direct light (W·m - 2)
散射光
Diffuse light (W·m - 2)
1 58. 9 512
对照林隙 Gap of CK 0. 0 67. 6 470. 5
2 66. 2 756. 9
林隙 Gap d/ H = 0. 5 129. 1 567. 4
3 143. 8 935. 6
林隙 Gap d/ H = 1. 0 166. 3 799. 1
4 357. 4 1158. 5
林隙 Gap d/ H = 1. 5 555. 8 1425. 9
表明 ,林地上 1m 处的林冠开阔度随间伐强度增加
而增加 ;设未间伐区的透光量为 1 ,间伐处理 2～4
的透光量分别为 1. 85、2. 22 和 3. 89. 透过林冠到达
地面的光量与林冠开阔度呈正相关[12 , 22 ] ,各间伐
处理产生的林隙内光环境与各处理区有相同的趋
势 ,即随林隙的增大 ,通过林冠到达地面的光量也增
加.各间伐处理与各林隙的直射光与散射光分布也
遵从同样规律 (表 2) .
31112 土壤含水量 　土壤含水量的平均值随间伐强
度的增加而增高. 季节变化趋势表明 ,各间伐处理间
的差异干旱季 (7～8 月) 最大 ,尤其是土壤表层 ,这
种差异更大 (图 2) .
31113 枯枝落叶 　由表 3 可见 ,间伐处理 1、2 与处
理 3、4 之间存在显著差异 ( P < 0. 05) . 间伐处理 1～
4 的枯枝落叶干重分别为 1112. 1、740. 5、347. 0 和
139. 1gm - 2 ,深度的分布状况与重量一致 (表 3) .
31114 风速分布 　风速分布见图 3 ,各处理之间的
区别可由风速廓线 (式 2) 中衰弱系数 α定量确
定[1 ,7 ,28 ] .
　　U in ( z) = U H exp [ - α(1 - z / H) ]2
式中 , z 为高度 (m) , H 为树高 (m) , U H 林冠顶部风
速 ( m·s - 1 ) , U i n ( z) 林内高度为 z 时的风速 ( m·
图 2 　各间伐处理不同土层土壤含水量的季节变化 (2000～2001)
Fig. 2 Soil water content in each treatment (2000～2001) .
a) 0～10cm ,b) 20～30cm ,c) > 50cm. Ⅰ. 处理 1 Treatment 1 , Ⅱ. 处理
2 Treatment 2 , Ⅲ. 处理 3 Treatment 3 , Ⅳ. 处理 4 Treatment 4. 下
同 The same below.
363111 期 　　　　　　　　　　　　　　朱教君等 :间伐对日本黑松海岸林更新的影响 　　　　　
表 3 　各间伐处理区枯枝落叶重与深度
Table 3 Mean values of litter quantity and depth in each treatment ( 1m
×1m)
处理
Treatment
凋落物厚度
Litter depth (cm)
凋落物重量
Litter weight (g)
重量/ 密度
Weight/ Density
1 4. 5a 1112. 1a 0. 309
2 3. 0a 740. 5a 0. 294
3 1. 8b 347. 0b 0. 165
4 1. 1b 139. 1b 0. 094
表中由不同字母表示相应处理间的差异显著 ( Kruskal2Wallis 检验 ,
Bonferroni2type 多重比较 , P < 0. 05) Data in the table not followed by
the same letter represent significantly different at P < 0. 05 level accord2
ing to the result of K2W test with Bonferroni2type multiple comparison.
s
- 1) . 模拟林内风速廓线 ,得到各处理的α值 ,分别
为 :处理 1 = 3. 22 ,处理 2 = 2. 26 ,处理 3 = 1. 98 ,处
理 4 = 1. 81. 这一顺序与林分密度顺序完全吻合 ,即
风速的减弱与林冠密度相关.
图 3 　各间伐处理区内风速分布
Fig. 3 Mean wind profiles inside the four treatments.
312 　不同间伐处理区的更新
　　观测期内 ,处理 1 区 (未间伐) 的更新苗几乎全
为当年生 ,幼苗很难生存到第 2 个秋季 ;处理 2 区
(20 %间伐)虽然有少数更新苗存活 2 年 ,但绝大部
分都于当年死亡 ;处理 3 区 (30 %间伐) 的更新苗 1
～4 年都有分布 ;而处理 4 区 (50 %间伐) 的更新苗
则在各种年龄 (1～5 年) 均有分布 (表 4) . 各处理当
年生更新苗数量没有显著差异 ( P < 0. 05 ,表 5) ,但
当年生苗死亡率却不同.
313 　不同间伐处理产生的林隙更新
31311 林隙更新苗密度 　不同林隙内更新苗分布见
图 4. 各林隙内更新苗的总量并无显著差异 ,但按年
龄分组可以看出 , > 2 年生的苗木随林隙的增大而
增加. 在 4 个生长季的观测中 ,对照林隙内没有 > 2
年生的苗木 , d/ H = 0. 5 和 d/ H = 1. 0 林隙内几乎
没有 4 年生的苗木 ,而 d/ H = 1. 5 林隙内分布着 1
～5 年生的苗木.
31312 林隙内不同位置更新苗的分布 　各林隙内更
新苗的成活状况存在着明显的不同 ,林隙内不同位
表 4 　各处理区更新苗 4 个生长季变化状况
Table 4 Survival of P. thunbergii seedlings in each treatment for four
growing seasons after thinning ( plants·4m - 2)
处理
Treat2
ment
苗龄
Seedling
age (yr. )
1998. 9 1999. 4 1999. 9 2000. 5 2000. 10 2001. 5 2001. 10
1 0～1 47 27 35 31 20 65 31
1～2 9 1 5 3 1 0 6
2～3 0 0 0 0 0
3～4 0 0 0
4～5 0
2 0～1 64 49 30 37 41 61 27
1～2 7 2 15 11 9 7 10
2～3 2 1 5 3 3
3～4 0 0 0
4～5 0
3 0～1 46 41 43 34 27 53 26
1～2 6 3 15 11 12 9 14
2～3 3 3 7 6 6
3～4 3 2 3
4～5 0
4 0～1 52 45 48 45 21 27 17
1～2 11 9 20 16 25 22 12
2～3 9 9 16 15 13
3～4 8 8 14
4～5 8
表 5 　各间伐处理区更新苗出现( 1 年生苗)的差异检验
Table 5 Results of test among four treatments for seedling emerging
处理
Treatment
等级和
Rank sum
等级平均值
Rank average
样本数
No. of plot
1 50. 0 10. 0 5
2 62. 5 12. 5 5
3 41. 5 8. 3 5
4 56. 0 11. 2 5
特征值 Hkw 3与多重比较 Calculated Hkw 3 and multiple comparison
1 4 3
2 2. 50 1. 30 4. 20
1 1. 20 1. 70
4 2. 903 Hkw > 6. 8 ,各处理间在 0. 05 水平上差异显著 Hkw > 6. 8 significant
at 0. 05 level.
置对更新苗产生很大的影响. 更新苗在林隙不同位
置的分布表现出相同的趋势 (图 5) ,即更新苗的高
峰分布区不在林隙中心 ,而是出现在林隙的边缘 (南
图 4 　不同林隙内更新苗的密度 (间伐后第 4 个生长季)
Fig. 4 Seedling density sorted by gap size and age after four growing sea2
sons since thinning.
Ⅰ. 1 年生 Seedlings of 1 year old , Ⅱ. 2 年生 Seedlings of 2 years old ,
Ⅲ. 3 年生 Seedlings of 3 years old , Ⅳ. 4 年生 Seedlings of 4 years old ,
Ⅴ. 5 年生 Seedlings of 5 years old , Ⅵ. 总量 Total seedlings.
4631 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　13 卷
图 5 　林隙内不同位置更新苗的分布 (间伐后第 4 个生长季)
Fig. 5 Distribution of seedling density at various within2gap positions of different size gaps.
a)南北样带 North2south transect ,b)东西样带 West2east transect , Ⅰ. d/ H = 1. 5 林隙 d/ H = 1. 5gap , Ⅱ. d/ H = 1. 0 林隙 d/ H = 1. 0 gap , Ⅲ. d/
H = 0. 5 林隙 d/ H = 0. 5 gap , Ⅳ. 对照林隙 Control.
图 6 　d/ H = 1. 5 和 1. 0 林隙内更新苗的地径与苗高生长状况
Fig. 6 Growth of seedling (base2diameter and height) in d/ H = 1. 5 and
d/ H = 1. 0 gaps.
Ⅰ. d/ H = 1. 5 林隙内更新苗平均高 Mean height of seedlings in d/ H
= 1. 5 gap ( n2 = 56 , n3 = 41 , n4 = 21 , n5 = 16) , Ⅱ. d/ H = 1. 0 林隙
内更新苗平均高 Mean height of seedlings in d/ H = 1. 0 gap ( n2 = 48 ,
n3 = 39 , n4 = 16 , n5 = 0) , Ⅲ. d/ H = 1. 5 林隙内更新苗平均地径
Mean base diameter of seedlings in d/ H = 1. 5 gap , Ⅳ. d/ H = 1. 0 林
隙内更新苗平均地径 Mean base diameter of seedlings in d/ H = 1. 0
gap . n i 为第 i 年样本数量 n i is sample size of i2year seedling. 纵向短线
为标准差 The vertical bar is standard error.
缘除外) . 林隙内 5 年生更新苗仅出现在 d/ H = 1. 5
林隙的北缘与西缘.
31313 林隙内更新苗的生长 　由于对照林隙和 d/
H = 0. 5 林隙内更新苗明显不能达到幼苗生长的水
平 ,因此幼苗生长调查只在 d/ H = 1. 0 和 d/ H =
1. 5林隙内进行. 在 d/ H = 1. 5 林隙内幼苗高为 : 2
年生 5～ 13cm , 3 年生 10～ 23cm , 4 年生 16～
40cm ,5 年生 32～60cm ;在 d/ H = 1. 0 林隙内幼苗
高为 :2 年生 5～11cm , 3 年生 10～17cm , 4 年生 12
～30cm , 没有 5 年生幼苗出现. 地径生长与苗高生
长具有相同的趋势 (图 6) . d/ H = 1. 0 和 d/ H = 1. 5
林隙内苗高与地径的平均值存在着显著差异 ( P <
0. 05) .
4 　讨 　　论
　　种子的生产、扩散及林内水、光、温、风速变化、
林地状况 ,病原体等因子中 ,每一个都可能成为更新
的限制因子[2 , 4 , 20 , 25 , 31 , 33 , 41 ] . 本试验结果表明 ,
不同间伐处理的黑松海岸林内种子产量、萌发和幼
苗发生并无显著差异 ,但幼苗的存活和生长却存在
着显著差异. 试验中观测的微环境因子可能对此产
生直接影响.
　　到达林地的光量与林冠开阔度或林隙的大小直
接相关[20 ] . 间伐处理 2、3 和 4 到达林地的光量分别
是未间伐处理区的 1. 1、2. 4 和 6. 1 倍 ;而 d/ H =
0. 5、1. 0 和 1. 5 林隙内的透光量分别是对照林隙内
的 1. 9、2. 5 和 8. 2 倍 ,即在强度间伐区和较大林隙
内的光环境比未间伐或弱度间伐区内有很大改善.
这一改善对黑松种子萌发、幼苗发生、存活和生长至
关重要[25 ] ,因此强度间伐处理区与 d/ H = 1. 5 林隙
内的更新基本成功. 但更新苗的密度峰值却没有出
现在光照较强的林隙中心部 ,这表明过强的光照可
能抑制黑松种子的萌发[15 ] .
　　土壤含水量在各处理区变化较大 ,强度间伐区
平均土壤含水量比其它处理高 20 %～60 % ,尤其是
生长季 ,这种差异更大. 土壤表层 (0～10cm) 是更新
苗根系分布区 ,因此该层的土壤含水量对更新苗存
活与生长尤为重要[24 ] . 强度间伐区内土壤表层的含
水量也远高于其它处理 ,因此强度间伐区相对湿润
的环境为更新苗的存活与生长创造了良好的条件.
　　林内风速的分布是影响间伐处理区或林隙内更
新环境的一个间接因子. 首先 ,林内风速的增强使得
降雨时树干径流量增加[14 ] ,从而增加了降水到达林
地的总量. 其次 ,林内适当强度的风有促进更新苗或
幼树生长的作用[5 , 31 , 34 ] . 强度间伐区内观测到相对
较强的风速 ,因此强度间伐区或较大林隙内更新苗
的存活及生长较弱度间伐区或较小林隙内有很大提
563111 期 　　　　　　　　　　　　　　朱教君等 :间伐对日本黑松海岸林更新的影响 　　　　　
高.
　　短期内林地枯枝落叶对更新的影响是不利
的[11 , 34 , 38 , 39 ] .未间伐区枯枝落叶显著多于间伐
区 ,这表明未间伐区内枯枝落叶在光、水、风条件较
差的情况下残存时间较长. 因此 ,未间伐或弱度间伐
区内较多的地被物可能是影响更新苗存活的因素之
一[3 , 16 , 17 , 20 , 22 , 30 ] .在不同间伐处理或不同林隙内
黑松种子萌发、幼苗发生没有显著差异 ,但更新苗的
存活和生长至少需要 30 %以上的林冠开阔度或 d/
H > 1. 0 的林隙. 强度间伐处理 (50 %间伐) 或较大
林隙内 ( d/ H = 1. 5 林隙)的更新苗具有较高存活率
和良好的生长表现可以归纳为以下综合作用 :1) 林
内增加的光照与降水 ;2)林分密度减少 ,降低了林木
对有限水分和养分的竞争[18 ] ;3)林内良好的光照与
水分条件和较强空气流动促进枯枝落叶的分解. 本
项试验更新苗在林隙内的分布规律 ,证实了林隙分
配假说 (gap partitioning hypothesis) ,即北方森林不
耐荫树种的幼苗分布在林隙内的北边缘. 另外 ,本项
试验还观测到黑松更新苗在林隙的西缘也有较好的
分布.
5 　结 　　语
　　林内更新主要控制因子包括地上与地下两部
分[37 ] ,其中地上部分光的有效性和地下部分的土壤
含水量是决定更新成功与否的关键. 黑松海岸林内
光、土壤水分、空气交换随间伐强度的增加而加强 ,
而凋落物则随间伐强度的增加而下降. 海岸风速分
布研究表明 ,块状间伐强度达到 50 %不会引起风
害 ,对海岸林的防护效能亦无影响[29 , 44 ] . 因此 ,通
过有效间伐 ,提高林内光、水、气等环境条件 ,有助于
黑松海岸林的天然更新. 40 年生的黑松海岸林密度
保持在 1500 株·hm - 2 (块状间伐强度 50 %以上) ,林
冠开阔度 30 %以上 ,基本能保证黑松天然更新. 另
外 ,黑松海岸林间伐产生了大小不同的林隙 ,通过较
大林隙内的更新 , 促进复层林的形成是可能
的[3 , 6 , 16 , 20 , 22 , 27 , 36 ] . 总之 ,在以防护功能为主的
海岸林更新中 ,首先应考虑防护效能的不间断持续 ,
而适当强度的块状间伐既能为更新提供良好的生态
条件 ,又不影响防护效益发挥 ,因此块状间伐可作为
人工促进黑松海岸林天然更新的主要措施. 有关间
伐后林内植被变化、其它物种的侵入、其它环境因子
对间伐的响应等尚需进一步调查.
致谢 　日本新泻大学 Tomohiko Kamitani 教授对本文提出了
宝贵意见 , Masashi Yamamoto 教授参加了部分野外调查工
作 ,新泻县林业管理部门为本次试验提供了间伐基地并协助
进行了间伐 ,在此深表谢意.
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作者简介 　朱教君 ,男 ,1965 年生 ,博士 ,研究员 ,博士生导
师 ,主要从事防护林生态、林业生态工程、森林生态与经营管
理等研究 ,发表论文 50 余篇. E2mail :zrms29 @yahoo. com
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